Gastropoda
| Gastropoda Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Olika snäckor från olika typer: Svartsnigel (en snigel), Haliotis asinina (en abalone), Cornu aspersum (en landsnigel), Notarchus indicus (en sjöhare), Patella vulgata (en snäcka) och Polycera aurantiomarginata (en nakensnäcka). | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Mollusca |
| Klass: |
Gastropoda Cuvier , 1795 |
| Underklasser | |
| Mångfald | |
| 65 000 till 80 000 arter | |
| Synonymer | |
|
|
Snäckorna ( / ˈ ɡ æ s t r ə p ɒ d z / ), allmänt kända som sniglar och sniglar , tillhör en stor taxonomisk klass av ryggradslösa djur inom filumen Mollusca som kallas Gastropoda ( / ɡ æ s ˈ t r ɒ p ə d ə / ).
Denna klass omfattar sniglar och sniglar från saltvatten, sötvatten och från land. Det finns tusentals arter av havssniglar och sniglar , såväl som sötvattensniglar , sötvattensnäckor och landsniglar och sniglar .
Klassen Gastropoda innehåller ett stort antal namngivna arter, näst efter insekterna totalt sett. Den här klassens fossilhistoria går tillbaka till senkambrium . Från och med 2017 är 721 familjer av snäckor kända, varav 245 är utdöda och endast förekommer i fossilregistret , medan 476 för närvarande finns med eller utan fossilregister.
Gastropoda (tidigare bekant som univalves och ibland stavat "Gasteropoda") är en ha som huvudämnedel av phylumen Mollusca och är den högst diversifierade klassificerar i phylumen , med 65.000 till 80.000 levande snigel- och snigelarter . Snäckornas anatomi , beteende, utfodring och reproduktiva anpassningar varierar avsevärt från en kladd eller grupp till en annan, så det är svårt att ange många allmänheter för alla gastropoder .
Klassen Gastropoda har en extraordinär diversifiering av livsmiljöer . Representanter bor i trädgårdar, skogsmarker, öknar och på berg; i små diken, stora floder och sjöar; i flodmynningar , mudflats , den steniga intertidal , den sandiga subtidal, de abyssal djupen av haven, inklusive de hydrotermiska öppningarna , och talrika andra ekologiska nischer, inklusive parasitiska .
Även om namnet "snigel" kan användas, och ofta är, applicerat på alla medlemmar i denna klass, betyder detta ord vanligtvis bara de arter med ett yttre skal som är tillräckligt stort för att de mjuka delarna kan dra sig helt in i det. Dessa gastropoder utan skal, och de med endast ett mycket reducerat eller inre skal, är vanligtvis kända som sniglar; de med ett skal som de delvis men inte helt kan dra sig tillbaka i kallas semislugs.
De marina skalade arterna av snäckor inkluderar arter som abalone , snäckor , snäckor , snäckor och många andra havssnäckor som producerar snäckskal som rullas ihop i vuxenstadiet – även om slingringen hos vissa kanske inte är särskilt synlig, till exempel i kour . . I ett antal artfamiljer , såsom alla olika limpets , rullas skalet endast i larvstadiet och är en enkel konisk struktur efter det.
Etymologi
I den vetenskapliga litteraturen beskrevs gastropoder som "gastropoder" av Georges Cuvier 1795. Ordet gastropod kommer från grekiskan γαστήρ ( gastḗr 'mage') och πούς ( poús 'fot'), en hänvisning till det faktum att djurets "fot" " är placerad under dess tarmar.
Det tidigare namnet "univalve" betyder en ventil (eller skal), i motsats till musslor , såsom musslor, som har två ventiler eller skal.
Mångfald
På alla taxonomiska nivåer är snäckor näst efter insekterna när det gäller deras mångfald .
Snäckor har det största antalet namngivna blötdjursarter . Uppskattningar av det totala antalet gastropodarter varierar dock kraftigt, beroende på citerade källor. Antalet gastropodarter kan fastställas från uppskattningar av antalet beskrivna arter av Mollusca med accepterade namn: cirka 85 000 (minst 50 000, maximalt 120 000). Men en uppskattning av det totala antalet mollusca, inklusive obeskrivna arter, är cirka 240 000 arter. Uppskattningen av 85 000 blötdjur inkluderar 24 000 beskrivna arter av landlevande snäckor.
Olika uppskattningar för vattenlevande snäckor (baserade på olika källor) ger cirka 30 000 arter av marina snäckor och cirka 5 000 arter av sötvattenssnäckor och bräckta snäckor. Många djuphavsarter återstår att upptäcka, eftersom endast 0,0001 % av djuphavsbotten har studerats biologiskt. Det totala antalet levande arter av sötvattenssniglar är cirka 4 000.
Nyligen utdöda arter av snäckor (utdöda sedan 1500) nummer 444, 18 arter är nu utdöda i naturen (men finns fortfarande i fångenskap), och 69 arter är "möjligen utdöda".
Antalet förhistoriska (fossila) arter av gastropoder är minst 15 000 arter.
I marina livsmiljöer är den kontinentala sluttningen och den kontinentala stigningen hem för den högsta mångfalden, medan kontinentalsockeln och avgrundsdjupen har en låg mångfald av marina snäckor.
Livsmiljö
Några av de mer bekanta och mer kända snäckorna är landlevande snäckor (landssnäckorna och sniglarna). Vissa lever i sötvatten, men de flesta namngivna arter av gastropoder lever i en marin miljö.
Snäckor har en världsomspännande utbredning, från de nära arktiska och antarktiska zonerna till tropikerna. De har blivit anpassade till nästan alla slags existenser på jorden, efter att ha koloniserat nästan alla tillgängliga medier.
I livsmiljöer där det inte finns tillräckligt med kalciumkarbonat för att bygga ett riktigt fast skal, som på vissa sura jordar på land, förekommer olika arter av sniglar, och även några sniglar med tunna, genomskinliga skal, till största delen eller helt sammansatta av proteinet konkiolin .
Sniglar som Sphincterochila boissieri och Xerocrassa seetzeni har anpassat sig till ökenförhållanden. Andra sniglar har anpassat sig till en existens i diken, nära hydrotermiska öppningar på djupt vatten , de bultande vågorna på steniga kuster , grottor och många andra olika områden.
Snäckor kan av misstag överföras från en livsmiljö till en annan av andra djur, t.ex. av fåglar .
Anatomi
Sniglar kännetecknas av en anatomisk process som kallas torsion , där djurets viscerala massa roterar 180° åt ena sidan under utvecklingen, så att anus ligger mer eller mindre ovanför huvudet. Denna process är inte relaterad till lindningen av skalet, vilket är ett separat fenomen. Torsion finns hos alla snäckor, men opistobranch-snäckorna är sekundärt oförstörda i olika grader.
Torsion sker i två steg. Det första, mekanistiska stadiet, är muskulärt, och det andra är mutagenetiskt . Effekterna av vridning är främst fysiologiska; organismen utvecklar en asymmetrisk tillväxt, där majoriteten sker på vänster sida. Detta leder till förlust av högerparade bihang (t.ex. ctenidier (kamliknande andningsapparat), gonader , nefridier , etc.). Dessutom omdirigeras anus till samma utrymme som huvudet. Detta spekuleras ha någon evolutionär funktion, eftersom innan vridningen, när man drar tillbaka in i skalet, först den bakre änden skulle dras in och sedan den främre. Nu kan fronten dras in lättare, vilket kanske tyder på ett defensivt syfte.
Emellertid utmanas denna "rotationshypotes" av "asymmetrihypotesen" där gastropodmantelhåligheten härstammar från endast ena sidan av en bilateral uppsättning mantelhåligheter.
Snäckor har vanligtvis ett väldefinierat huvud med två eller fyra sensoriska tentakler med ögon och en ventral fot, vilket ger dem deras namn ( grekiska gaster , mage och pous , fot ). Den främsta indelningen av foten kallas propodium . Dess funktion är att trycka bort sediment när snigeln kryper. Larvskalet på en gastropod kallas en protokonch .
Det huvudsakliga kännetecknet för Gastropoda är asymmetrin hos deras huvudsakliga organ. Det väsentliga med denna asymmetri är att anus i allmänhet ligger på ena sidan av medianplanet.; Ctenidium (gälkammar), osphradium (luktorgan), hypobranchial körtel (eller pallial slemkörtel) och hjärtats öron är enkla eller åtminstone mer utvecklade på ena sidan av kroppen än den andra; Dessutom finns det bara en genital öppning, som ligger på samma sida av kroppen som anus.
Skal
.jpg)
De flesta skalade snäckor har ett skal i ett stycke (med exceptionella musslor ), vanligtvis lindade eller spiralformade, åtminstone i larvstadiet. Detta lindade skal öppnas vanligtvis på höger sida (sett med skalets spets pekande uppåt). Talrika arter har en operculum , som hos många arter fungerar som en falllucka för att stänga skalet. Denna är vanligtvis gjord av ett hornliknande material, men hos vissa blötdjur är den kalkhaltig. Hos landsniglarna är skalet reducerat eller frånvarande, och kroppen är strömlinjeformad.
Vissa snäckor har vuxna skal som är bottentunga på grund av närvaron av en tjock, ofta bred, konvex ventral kallusavlagring på den inre läppen och anpassad till öppningen, vilket kan vara viktigt för gravitationsstabiliteten.
Kroppsvägg
Vissa havssniglar är mycket färgglada. Detta tjänar antingen som en varning, när de är giftiga eller innehåller stickande celler , eller för att kamouflera dem på de ljust färgade hydroider , svampar och sjögräs som många av arterna finns på.
Laterala utväxter på kroppen av nakengrenar kallas cerata . Dessa innehåller en uttag av matsmältningskörtlar som kallas divertiklarna .
Sensoriska organ och nervsystemet
De sensoriska organen hos gastropoder inkluderar luktorgan , ögon, statocyster och mekanoreceptorer . Snäckor har ingen hörsel.
Hos landlevande snäckor (landssniglar och sniglar) är luktorganen, belägna på spetsarna av de fyra tentaklarna , det viktigaste känselorganet. De kemosensoriska organen hos opisthobranch marina snäckor kallas rhinophores .
Majoriteten av gastropoder har enkla synorgan, ögonfläckar antingen vid spetsen eller basen av tentaklarna. Emellertid "ögon" i gastropods spänner från enkla ocelli som bara skiljer ljust och mörkt, till mer komplexa gropögon , och även till linsögon . Hos landssniglar och sniglar är syn inte det viktigaste sinnet, eftersom de huvudsakligen är nattdjur .
Snäckornas nervsystem inkluderar det perifera nervsystemet och det centrala nervsystemet . Det centrala nervsystemet består av ganglier sammankopplade med nervceller. Det inkluderar parade ganglier: cerebrala ganglier, pedalganglier, osphradial ganglier, pleurala ganglier, parietalganglier och viscerala ganglier. Det finns ibland även buckala ganglier.
Matsmältningssystemet
radula är vanligtvis anpassad till den mat som en art äter . De enklaste snäckorna är limpets och abalones , växtätare som använder sin hårda radula för att raspa på sjögräs på stenar.
Många marina snäckor är gravare och har en sifon som sträcker sig ut från mantelkanten . Ibland har skalet en sifonal kanal för att rymma denna struktur. En sifon gör att djuret kan dra vatten in i sin mantelhåla och över gälen. De använder sifonen främst för att "smaka" vattnet för att upptäcka byten på avstånd. Snäckor med sifoner tenderar att vara antingen rovdjur eller asätare.
Andningssystem
Nästan alla marina gastropoder andas med en gäl , men många sötvattenarter, och majoriteten av landlevande arter, har en pallial lunga . Andningsproteinet i nästan alla gastropoder är hemocyanin , men en sötvattenspulmonatfamilj , Planorbidae , har hemoglobin som respiratoriskt protein.
I en stor grupp av havssniglar är gälarna ordnade som en rosett av fjäderlika plymer på ryggen, vilket ger upphov till deras andra namn, nakensnäckor . Vissa nakengrenar har släta eller vårtiga ryggar utan synlig gälmekanism, så att andning sannolikt kan ske direkt genom huden.
Cirkulationssystemet
Snäckor har öppet cirkulationssystem och transportvätskan är hemolymfa . Hemocyanin finns i hemolymfen som andningspigment.
Utsöndringssystem
De primära utsöndringsorganen hos gastropoder är nefridier , som producerar antingen ammoniak eller urinsyra som en avfallsprodukt. Nefridium spelar också en viktig roll för att upprätthålla vattenbalansen i sötvatten och landlevande arter. Ytterligare utsöndringsorgan, åtminstone hos vissa arter, inkluderar perikardkörtlar i kroppshålan och matsmältningskörtlar som mynnar ut i magen .
Reproduktionssystem
Uppvaktning är en del av parningsbeteendet hos vissa gastropoder, inklusive några av Helicidae . Återigen, hos vissa landssniglar är en ovanlig egenskap hos gastropoders reproduktionssystem närvaron och användningen av kärlekspilar .
I många andra marina snäckor än opisthobranchs , finns det separata kön ( tvåbos / gonokoriska ); de flesta landsnäckor är dock hermafroditer .
Livscykel
Uppvaktning är en del av beteendet hos snäckor som parar sig med några pulmonerade familjer av landsniglar som skapar och använder kärlekspilar , vars kast har identifierats som en form av sexuellt urval .
De viktigaste aspekterna av gastropodernas livscykel inkluderar:
- Äggläggning och ägg från snäckor
- Den embryonala utvecklingen av gastropoder
- Larverna eller larvstadion: vissa snäckor kan vara trochophore och/eller veliger
- Uppskattning och viloläge (var och en av dessa finns endast hos vissa gastropoder)
- Tillväxten av gastropoder
- Uppvaktning och parning hos snäckor: befruktningen är intern eller extern beroende på art. Extern befruktning är vanlig hos marina snäckor.
Matningsbeteende
Snäckornas diet skiljer sig beroende på vilken grupp som betraktas. Marina gastropods inkluderar några som är växtätare , detritusmatare , rovdjur , asätare , parasiter och också några ciliära matare, där radulan är reducerad eller frånvarande . Landlevande arter kan tugga upp löv, bark, frukt och sönderfallande djur medan marina arter kan skrapa alger från stenarna på havsbotten. Vissa arter som Archaeogatropda upprätthåller horisontella rader av smala kanttänder. Hos vissa arter som har utvecklats till endoparasiter, såsom eulimiden Thyonicola doglieli , är många av standardsnäckornas egenskaper starkt reducerade eller frånvarande.
Några få havssniglar är växtätare och några är köttätare. Den köttätande vanan beror på specialisering. Många gastropoder har distinkta kostpreferenser och förekommer regelbundet i nära anslutning till sina födoämnen.
Några rovdjur av köttätande snäckor inkluderar till exempel: Kotteskal , Testacella , Daudebardia , Turrids , Spöksnigel och andra.
Genetik
Snäckor uppvisar en viktig grad av variation i mitokondriell genorganisation jämfört med andra djur. Huvudhändelser av genomarrangemang inträffade vid ursprunget till Patellogastropoda och Heterobranchia , medan färre förändringar inträffade mellan förfäderna till Vetigastropoda (endast tRNA D, C och N) och Caenogastropoda (en stor enkel inversion och translokationer av tRNA D och N). Inom Heterobranchia verkar genordningen relativt konserverad, och genomarrangemang är mestadels relaterade till transposition av tRNA-gener.
Geologisk historia och evolution
De första snäckorna var uteslutande marina, med de tidigaste representanterna för gruppen som förekom i senkambrium ( Chippewaella , Strepsodiscus ), även om deras enda snäcka karaktär är ett lindat skal, så de skulle kunna ligga i stamstammen om de överhuvudtaget är snäckor . De tidigaste kambriska organismerna som Helcionella , Barskovia och Scenella anses inte längre vara snäckor, kambriska och Aldanella den lilla lindade från tidigaste tid är förmodligen inte ens ett blötdjur. [ citat behövs ]
Som sådan är det inte förrän Ordovicium som de första krongruppsmedlemmarna uppstår. Vid den ordoviciska perioden var snäckorna en varierad grupp närvarande i en rad vattenlevande livsmiljöer. Vanligtvis fossila snäckor från klipporna från den tidiga paleozoiska eran för dåligt bevarade för exakt identifiering. Ändå innehåller det siluriska släktet Poleumita femton identifierade arter. Fossila snäckor var mindre vanliga under den paleozoiska eran än musslor .
De flesta av snäckorna från den paleozoiska eran tillhör primitiva grupper, av vilka några fortfarande överlever. Under karbonperioden kan många av de former som ses hos levande snäckor matchas i fossilregistret, men trots dessa likheter i utseende är majoriteten av dessa äldre former inte direkt relaterade till levande former. Det var under den mesozoiska eran som förfäderna till många av de levande snäckorna utvecklades.
En av de tidigast kända landlevande (landlevande) snäckorna är Anthracopupa (= Maturipupa ), som finns i kolmåtten under karbonperioden i Europa, men släktingar till de moderna landssnäckorna är sällsynta före kritaperioden , då den välbekanta Helix dök upp först.
I klippor från den mesozoiska eran är gastropoder något vanligare som fossiler; deras skal är ofta välbevarade. Deras fossiler förekommer i gamla bäddar avsatta i både sötvattens- och havsmiljöer. " Purbeckmarmorn " från juraperioden och " Sussexmarmorn " från den tidiga kritaperioden, som båda förekommer i södra England, är kalkstenar som innehåller de tätt packade resterna av dammsnigeln Viviparus .
Stenar från den kenozoiska eran ger ett mycket stort antal gastropodfossiler, många av dessa fossiler är nära besläktade med moderna levande former. Mångfalden av snäckorna ökade markant i början av denna era, tillsammans med musslornas .
Vissa spårliknande markeringar bevarade i gamla sedimentära bergarter tros ha gjorts av snäckor som kryper över den mjuka leran och sanden. Även om dessa spårfossiler är av diskutabelt ursprung, liknar vissa av dem spåren som skapas av levande snäckor idag.
Gastropodfossiler kan ibland förväxlas med ammoniter eller andra skalade bläckfiskar . Ett exempel på detta är Bellerophon från kalkstenarna från karbonperioden i Europa, vars skal är planispiralt lindat och kan misstas för skalet av en bläckfisk. [ citat behövs ]
Snäckor är en av grupperna som registrerar förändringar i faunan orsakade av inlandsisarnas framryckning och tillbakadragande under Pleistocene - epoken.
Kladogram
Ett kladogram som visar de fylogena förhållandena mellan Gastropoda och exempel på arter:
| Gastropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
_(2999358117).jpg)
_(4309322782).jpg){kind=small}
_(3063441884).jpg)
_(3000195752).jpg)
_(4947706383).jpg)
.jpg){kind=small}
_(4631972937).jpg)
Cocculiniformia , Neomphalina och Lower Heterobranchia ingår inte i ovanstående kladogram.
Taxonomi
Sedan Darwin har biologisk taxonomi försökt återspegla organismernas fylogeni , dvs livets träd . Klassificeringarna som används i taxonomin försöker representera den exakta inbördes kopplingen mellan de olika taxorna. Men taxonomin för Gastropoda revideras ständigt och därför kan versionerna som visas i olika texter skilja sig åt på stora sätt.
I den äldre klassificeringen av gastropoder fanns det fyra underklasser:
- Opisthobranchia (gälar till höger och bakom hjärtat).
- Gymnomorpha (inget skal)
- Prosobranchia (gälar framför hjärtat).
- Pulmonata (med en lunga istället för gälar)
taxonomi är fortfarande under revidering, och mer och mer av den gamla taxonomin överges, eftersom resultaten av DNA - studier sakta blir tydligare. Ändå används några av de äldre termerna som "opisthobranch" och "prosobranch" fortfarande ibland på ett beskrivande sätt.
Nya insikter baserade på DNA-sekvensering av gastropoder har producerat några revolutionerande nya taxonomiska insikter. När det gäller Gastropoda, skrivs nu taxonomin gradvis om för att förkroppsliga strikt monofyletiska grupper (endast en linje av gastropoder i varje grupp). Att integrera nya rön i en fungerande taxonomi är fortfarande en utmaning. Konsekventa rangordningar inom taxonomin på nivån underklass, överordning, ordning och underordning har redan övergivits som ogenomförbara. Pågående revisioner av de högre taxonomiska nivåerna förväntas inom en snar framtid.
Konvergent evolution , som verkar existera med särskilt hög frekvens hos gastropoder, kan förklara de observerade skillnaderna mellan de äldre fylogenierna, som baserades på morfologiska data, och nyare gensekvenseringsstudier.
Bouchet & Rocroi (2005) gjorde genomgripande förändringar i systematiken , vilket resulterade i en taxonomi som är ett steg närmare filumens evolutionära historia . Klassificeringssystemet Bouchet & Rocroi bygger dels på de äldre klassificeringssystemen, dels på ny kladistisk forskning.
Tidigare var snäckornas taxonomi till stor del baserad på fenetiska morfologiska egenskaper hos taxan. De senaste framstegen är mer baserade på molekylära karaktärer från DNA- och RNA -forskning. Detta har gjort de taxonomiska leden och deras hierarki kontroversiella. Debatten om dessa frågor kommer sannolikt inte att ta slut snart.
I Bouchet, Rocroi et al. taxonomi har författarna använt orankade klader för taxa över rangordningen superfamilj (ersätter rangorden underordning, ordning, överordning och underklass), samtidigt som de använder den traditionella Linnéa metoden för alla taxor under rangordningen superfamilj. Närhelst monofyli inte har testats, eller är känt för att vara parafyletisk eller polyfyletisk, har termen "grupp" eller "informell grupp" använts. Klassificeringen av familjer i underfamiljer är ofta inte väl löst och bör betraktas som den bästa möjliga hypotesen.
Under 2004 visade Brian Simison och David R. Lindberg möjliga difyletiska ursprung för Gastropoda baserat på mitokondriell genordning och aminosyrasekvensanalyser av kompletta gener.
I 2017 års nummer av tidskriften Malacologia (tillgänglig online från 4 januari 2018) publicerades en väsentligt uppdaterad version av 2005 års "Bouchet & Rocroi" taxonomin i tidningen "Revised Classification, Nomenclator and Typification of Gastropod and Monoplacophoran Families".
Den här artikeln innehåller CC-BY-2.0-text från referensen.
- Abbott, RT (1989): Compendium of Landshells. En färgguide till mer än 2 000 av världens jordiska skal. 240 S., amerikanska malakologer. Melbourne, Fl, Burlington, Ma. ISBN 0-915826-23-2
- Abbott, RT & Dance, SP (1998): Kompendium av snäckskal. En fullfärgsguide till mer än 4 200 av världens marina skal. 413 S., Odyssey Publishing. El Cajon, Kalifornien ISBN 0-9661720-0-0
- Parkinson, B., Hemmen, J. & Groh, K. (1987): Tropical Landshells of the World. 279 S., Verlag Christa Hemmen. Wiesbaden. ISBN 3-925919-00-7
- Ponder, WF & Lindberg, DR (1997): Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morfologiska karaktärer . Zoological Journal of the Linnean Society , 119 83–265.
- Robin, A. (2008): Encyclopedia of Marine Gastropods. 480 S., Verlag ConchBooks. Hackenheim. ISBN 978-3-939767-09-1
externa länkar
- Gastropods reproduktiva beteende
- 2004 Linnean taxonomy of gastropods
- Webster, S.; Fiorito, G. (2001). "Socialt styrt beteende hos icke-insektsryggradslösa djur". Djurens kognition . 4 (2): 69. doi : 10.1007/s100710100108 . S2CID 25373798 . – En artikel om socialt lärande även hos gastropoder.
- Gastropod fotogalleri , mestadels fossiler, några moderna skal
- En video av en krypande trädgårdssnigel ( Cornu aspersum ), YouTube
- Grove, SJ (2018). En guide till snäckskal och andra marina blötdjur från Tasmanien: Molluscs of Tasmania med bilder
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
