Chordate
| Chordates |
|
|---|---|
  |
|
| Exempel på chordater: Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ), Polycarpa aurata ( Tunicata ), samt en tigerhaj och en sibirisk tiger ( Vertebrata ). | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Underriket: | Eumetazoa |
| Clade : | ParaHoxozoa |
| Clade : | Bilateria |
| Clade : | Nephrozoa |
| Superfylum: | Deuterostomia |
| Provins: |
Chordata Haeckel , 1874 |
| Undergrupper | |
|
Och se text |
|
En chordate ( / ˈ k ɔːr d eɪ t / ) är ett djur av filumen Chordata ( / k ɔːr ˈ d eɪ t ə / ). Alla chordater har, någon gång under sina larv- eller vuxenstadier, fem synapomorphies , eller primära fysiska egenskaper, som skiljer dem från alla andra taxa. Dessa fem synapomorphies inkluderar en notokord , dorsal ihålig nervkord , endostyle eller sköldkörtel , svalg slitsar och en post-anal svans. Namnet "ackordat" kommer från den första av dessa synapomorfier, notokorden, som spelar en betydande roll i kordatstruktur och rörelse. Chordater är också bilateralt symmetriska , har en coelom , har ett cirkulationssystem och uppvisar metamerisk segmentering .
Förutom de morfologiska egenskaper som används för att definiera kordater, har analys av genomsekvenser identifierat två konserverade signaturindelar (CSI) i deras proteiner: cyklofilinliknande protein och mitokondriellt inre membranproteas ATP23, som uteslutande delas av alla ryggradsdjur , manteldjur och cefalochordater . . Dessa CSI:er tillhandahåller molekylära medel för att tillförlitligt skilja chordater från alla andra Metazoa .
Chordates delas in i tre subphyla : Craniata ( fiskar , amfibier , reptiler , fåglar och däggdjur ); Tunicata eller Urochordata ( havssprutor , salper ); och Cefalochordata (som inkluderar lansetter ). Craniata och Tunicata utgör kladden Olfactores , som är syster till Cephalochordata. (Se diagram under Phylogeny.) Utdöda taxa som Vetulicolia och Conodonta är Chordata, men deras inre placering är mindre säker. Hemichordata (som inkluderar ekollonmaskarna ) ansågs tidigare som en fjärde kordatsubfylum, men behandlas nu som en separat filum: hemichordates och Echinodermata bildar Ambulacraria , systerfilumen till chordates. Chordata och Ambulacraria, tillsammans och möjligen med Xenacoelomorpha , bildar superphylum Deuterostomia .
Chordate fossiler har hittats från så tidigt som den kambriska explosionen , för 539 miljoner år sedan. Kladistiskt ( fylogenetiskt ) är ryggradsdjur – kordater med notokorden ersatt av en kotpelare under utvecklingen – en undergrupp av kladden Craniata , som består av kordat med en skalle . Av de mer än 81 000 levande arterna av kordater är ungefär hälften strålfenade fiskar som tillhör klassen Actinopterygii och den stora majoriteten av resten är tetrapoder (mest fåglar och däggdjur).
Anatomi
Chordater bildar en filum av djur som definieras av att de i något skede i deras liv har alla följande anatomiska egenskaper:
- En notokord, en styv broskstav som sträcker sig längs insidan av kroppen. Bland ryggradsdjurens undergrupp av kordat utvecklas notokorden till ryggraden, och i helt vattenlevande arter hjälper detta djuret att simma genom att böja svansen.
- Ett dorsal neuralrör . Hos fiskar och andra ryggradsdjur utvecklas detta till ryggmärgen , nervsystemets huvudsakliga kommunikationsstam .
- Faryngeala slitsar . Svalget är den del av halsen som ligger omedelbart bakom munnen . Hos fiskar modifieras slitsarna för att bilda gälar , men i vissa andra kordater är de en del av ett filtermatningssystem som extraherar matpartiklar från vattnet där djuren lever. Hos tetrapoder är de bara närvarande under embryonala utvecklingsstadier.
- Post-anal svans. En muskulös svans som sträcker sig bakåt bakom anus . I vissa chordater som människor är detta bara närvarande i embryonalstadiet.
- En endostil . Detta är ett spår i den ventrala väggen i svalget. Hos filtermatande arter producerar den slem för att samla matpartiklar, vilket hjälper till att transportera mat till matstrupen . Det lagrar också jod och kan vara en föregångare till ryggradsdjurens sköldkörtel .
Det finns mjuka begränsningar som skiljer ackordat från andra biologiska linjer, men är inte en del av den formella definitionen:
- Alla kordater är deuterostomer . Detta innebär att under embryots utvecklingsstadium bildas anus före munnen.
- Alla chordater är baserade på en bilateral kroppsplan .
- Alla chordater är coelomates och har en vätskefylld kroppshålighet som kallas en coelom med ett komplett foder som kallas peritoneum härrörande från mesoderm (se Brusca och Brusca) .
Klassificering
Följande schema är från 2015 års upplaga av Vertebrate Palaeontology . Kordatklasserna för ryggradslösa djur är från Fishes of the World . Även om det är strukturerat för att reflektera evolutionära förhållanden (liknande ett kladogram ), behåller det också de traditionella rangordningen som används i Linnaean taxonomy .
-
Phylum Chordata
- Subphylum Cephalochordata (Acraniata) – (lansetter; 30 arter)
- Klass Leptocardii (lansletter)
- Clade Olfactores
- Subphylum Tunicata (Urochordata) – (manteldjur; 3 000 arter)
- Klass Ascidiacea (havssprutor)
- Klass Thaliacea (salper)
- Klass Appendicularia (larvaser)
- Klass Sorberacea
- Subphylum Vertebrata ( Craniata ) (ryggradsdjur – djur med ryggrad; 66 100+ arter)
- Superklass ' Agnatha ' parafyletisk (käklösa ryggradsdjur; 100+ arter)
- Klass Cyclostomata
- Infraklass Myxinoidea eller Myxini (hagfish; 65 arter)
- Infraklass Petromyzontida eller Hyperoartia (lamprötor)
- Klass † Conodonta
- Klass † Myllokunmingiida
- Klass † Pteraspidomorphi
- Klass † Thelodonti
- Klass † Anaspida
- Klass † Cephalaspidomorphi
- Klass Cyclostomata
- Infraphylum Gnathostomata ( käftade ryggradsdjur)
- Klass † Placodermi (paleozoiska pansarformer; parafyletisk i förhållande till alla andra gnathostomer)
- Klass Chondrichthyes (broskfisk; 900+ arter)
- Klass † Acanthodii (paleozoiska "taggiga hajar"; parafyletisk i förhållande till Chondrichthyes)
- Klass Osteichthyes (benfisk; 30 000+ arter)
- Underklass Actinopterygii (stråfenad fisk; cirka 30 000 arter)
- Underklass Sarcopterygii (flikfenad fisk: 8 arter)
- Superklass Tetrapoda (fyrbenade ryggradsdjur; 35 100+ arter) (Klassificeringen nedan följer Benton 2004 och använder en syntes av rangbaserad Linné-taxonomi och återspeglar även evolutionära samband. Benton inkluderade superklassen Tetrapoda i underklassen Sarcopterygii för att reflektera direkt härkomst av tetrapoder från lobfenad fisk, trots att den förra tilldelas en högre taxonomisk rang.)
- Superklass ' Agnatha ' parafyletisk (käklösa ryggradsdjur; 100+ arter)
- Subphylum Tunicata (Urochordata) – (manteldjur; 3 000 arter)
- Subphylum Cephalochordata (Acraniata) – (lansetter; 30 arter)
Subphyla
Cefalochordata: Lancelets
Cephalochordates , en av de tre underavdelningarna av chordates, är små, "vagt fiskformade" djur som saknar hjärnor, tydligt definierade huvuden och specialiserade sinnesorgan. Dessa grävande filtermatare utgör den tidigaste förgrenade chordatsubfilen.
Tunicata (Urochordata)
De flesta manteldjur uppträder som vuxna i två stora former, kända som "havssprutor" och salper , som båda är mjuka filtermatare som saknar standardegenskaperna hos ackordater. Sea squirts är fastsittande och består huvudsakligen av vattenpumpar och filtermatningsapparater; salper flyter i mitten av vattnet, livnär sig på plankton , och har en tvågenerationscykel där en generation är ensam och nästa bildar kedjeliknande kolonier . Alla manteldjurslarver har dock de vanliga chordategenskaperna, inklusive långa, grodyngelliknande svansar; de har också rudimentära hjärnor, ljussensorer och lutningssensorer. Den tredje huvudgruppen av manteldjur, Appendicularia (även känd som Larvacea), behåller grodyngelliknande former och simmar aktivt hela livet, och betraktades länge som larver av havssprutor eller salpar. Etymologin för termen Urochordata (Balfour 1881) kommer från det antika grekiskan οὐρά (oura, "svans") + latinsk chorda ("snöre"), eftersom notokordet bara finns i svansen. Termen Tunicata (Lamarck 1816) anses ha företräde och används nu mer allmänt.
A. Lancelet, B. Larv manteldjur, C. Vuxen manteldjur
-------------------------------------------- ------------------- 1. Notochord , 2. Nervackord, 3. Buccal cirri , 4. Pharynx , 5. Gillslits , 6. Gonad , 7. Gut, 8. V-formade muskler, 9. Anus, 10. Inhalationshävert , 11. Utandningshävert, 12. Hjärta, 13. Mage, 14. Matstrupe , 15. Tarmar, 16. Svans, 17. Atrium, 18. Tunika
Craniata (ryggradsdjur)
Kraniater har alla distinkta skallar . De inkluderar hagfish , som inte har några kotor . Michael J. Benton kommenterade att "kraniater kännetecknas av deras huvuden, precis som chordates, eller möjligen alla deuterostomes , är av deras svansar".
De flesta kranier är ryggradsdjur , där notokorden ersätts av kotpelaren . Dessa består av en serie beniga eller broskformade cylindriska kotor, vanligtvis med neurala bågar som skyddar ryggmärgen , och med utsprång som länkar samman kotorna. Hagfish har dock ofullständiga hjärnhus och inga ryggkotor, och betraktas därför inte som ryggradsdjur, utan som medlemmar av kraniaterna, den grupp från vilken ryggradsdjur tros ha utvecklats . Men den kladistiska uteslutningen av hagfish från ryggradsdjuren är kontroversiell, eftersom de kan vara degenererade ryggradsdjur som har tappat sina kotpelare.
Placeringen av lampögon är tvetydig. De har fullständiga hjärnhus och rudimentära ryggkotor och kan därför betraktas som ryggradsdjur och riktiga fiskar . Men molekylär fylogenetik , som använder biokemiska egenskaper för att klassificera organismer, har producerat både resultat som grupperar dem med ryggradsdjur och andra som grupperar dem med hagfish. Om lampreys är närmare släkt med hagfishen än de andra ryggradsdjuren, skulle detta tyda på att de bildar en clade , som har fått namnet Cyclostomata .
Fylogeni
Översikt
Det finns fortfarande mycket pågående differentiell (DNA-sekvensbaserad) jämförelseforskning som försöker separera de enklaste formerna av chordater. Eftersom vissa härstamningar av 90 % av arterna som saknar ryggrad eller notokord kan ha förlorat dessa strukturer med tiden, komplicerar detta klassificeringen av kordat. Vissa kordatlinjer kan bara hittas genom DNA-analys, när det inte finns några fysiska spår av några kordatliknande strukturer.
Försök att räkna ut de evolutionära sambanden mellan kordaterna har producerat flera hypoteser. Den nuvarande konsensusen är att chordater är monofyletiska , vilket betyder att Chordata inkluderar alla och endast ättlingar till en enda gemensam förfader, som i sig är en chordat, och att kraniaternas närmaste släktingar är manteldjur. Ny identifiering av två konserverade signaturindelar (CSI) i proteinerna cyklofilinliknande protein och mitokondriellt inre membranproteas ATP23, som uteslutande delas av alla ryggradsdjur , manteldjur och cefalochordater ger också starka bevis på monofylin av Chordata.
Alla de tidigaste chordatfossilen har hittats i den tidiga kambriska Chengjiang-faunan och inkluderar två arter som betraktas som fiskar , vilket antyder att de är ryggradsdjur. Eftersom fossilregistret över tidiga kordater är dåligt, erbjuder endast molekylär fylogenetik en rimlig utsikt att datera deras uppkomst. Användningen av molekylär fylogenetik för att datera evolutionära övergångar är dock kontroversiell.
Det har också visat sig svårt att ta fram en detaljerad klassificering inom de levande ackordaten. Försök att producera evolutionära " släktträd " visar att många av de traditionella klasserna är parafyletiska .
| Deuterostomes |
|
|||||||||||||||||||||||||||
_rotated.png){kind=small}
.png){kind=small}
.gif){kind=small}
Även om detta har varit välkänt sedan 1800-talet, har ett insisterande på endast monofyletiska taxa resulterat i att klassificeringen av ryggradsdjur är i ett tillstånd av flux.
Majoriteten av djur som är mer komplexa än maneter och andra Cnidarians är uppdelade i två grupper, protostomes och deuterostomes , varav den senare innehåller chordater. Det verkar mycket troligt att Kimberella var en medlem av protostomer. Om så är fallet, betyder detta att protosto- och deuterostome-linjerna måste ha splittrats en tid innan Kimberella dök upp - åtminstone, och därmed långt före starten av kambrium. Ediacaran - fossilet Ernietta , från ca , kan representera ett deuterostomdjur.
Fossiler av en stor deuterostome-grupp, tagghudingarna (vars moderna medlemmar inkluderar sjöstjärnor , sjöborrar och krinoider ), är ganska vanliga från början av kambrium. Det mellankambriska fossilet Rhabdotubus johanssoni har tolkats som en pterobranch hemichordate. Åsikterna går isär om huruvida Chengjiang-faunafossilen Yunnanozoon , från det tidigare kambrium, var en hemichordat eller kordat. Ett annat fossil, Haikouella lanceolata , också från Chengjiang-faunan, tolkas som ett chordat och möjligen ett kraniat, eftersom det visar tecken på ett hjärta, artärer, gälfilament, en svans, ett neuralt ackord med en hjärna i den främre änden, och möjligen ögon — fastän den också hade korta tentakler runt munnen. Haikouichthys och Myllokunmingia , också från Chengjiang-faunan, betraktas som fiskar . Pikaia , upptäckt mycket tidigare (1911) men från Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma), betraktas också som ett primitivt ackord. Å andra sidan är fossiler av tidiga kordater mycket sällsynta, eftersom ryggradslösa kordater inte har några ben eller tänder, och endast en har rapporterats för resten av kambrium.
De evolutionära förhållandena mellan chordatgrupperna och mellan chordates som helhet och deras närmaste deuterostome släktingar har diskuterats sedan 1890. Studier baserade på anatomiska, embryologiska och paleontologiska data har producerat olika "familjeträd". Några nära sammankopplade ackordater och hemichordater, men den idén förkastas nu. Att kombinera sådana analyser med data från en liten uppsättning ribosom- RNA -gener eliminerade en del äldre idéer, men öppnade för möjligheten att manteldjur (urochordater) är "basala deuterostomes", överlevande medlemmar av gruppen från vilken tagghudingar, hemichordater och kordater utvecklades. Vissa forskare menar att kraniaterna inom kordaterna är närmast besläktade med cefalochordates, men det finns också skäl att betrakta manteldjur (urochordates) som kraniaternas närmaste släktingar.
Eftersom tidiga kordater har lämnat ett dåligt fossilregister, har försök gjorts att beräkna nyckeldatumen i deras utveckling med molekylära fylogenetiska tekniker - genom att analysera biokemiska skillnader, främst i RNA. En sådan studie föreslog att deuterostomes uppstod före och de tidigaste kordaterna runt . Molekylära uppskattningar av datum stämmer dock ofta inte överens med varandra och med fossilregistret, och deras antagande att den molekylära klockan går med en känd konstant hastighet har ifrågasatts.
Traditionellt grupperades Cephalochordata och Craniata i den föreslagna kladen "Euchordata", som skulle ha varit systergruppen till Tunicata/Urochordata. På senare tid har Cephalochordata ansetts vara en systergrupp till "Olfactores", som inkluderar kranier och manteldjur. Ärendet är ännu inte avgjort.
En specifik relation mellan ryggradsdjur och manteldjur stöds också starkt av två CSI:er som finns i proteinerna förutsagt exosomkomplex RRP44 och serinpalmitoyltransferas, som uteslutande delas av arter från dessa två subfyla men inte kefalokordater , vilket indikerar ryggradsdjur är närmare besläktade med manteldjur än cefalochordater . .
Kladogram
Fylogenetiskt träd av chordate phylum . Linjer i kladogrammet visar troliga evolutionära samband mellan både utdöda taxa, som betecknas med en dolk (†), och existerande taxa . Släktingar till ryggradsdjur är ryggradslösa djur . Lansetters, manteldjurens och skalldjurens/ryggradsdjurens positioner (relationer) baseras på följande studier:
.png){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
_(Lacerta_agilis).jpg){kind=small}
Närmaste nonchordate släktingar
De närmaste släktingarna till Chordates är Hemichordates och Echinodermata , som tillsammans bildar Ambulacraria . Chordata och Ambulacraria bildar tillsammans superphylum Deuterostomia .
Hemichordates
Hemichordater ("halvkordater") har vissa egenskaper som liknar de hos kordater: grenöppningar som mynnar ut i svalget och ser snarare ut som gälskåror; stomochords, liknande i sammansättning till notochords , men löpande i en cirkel runt "kragen", som är framför munnen; och en dorsal nervsträng – men också en mindre ventral nervsträng.
Det finns två levande grupper av hemichordater. De ensamma enteropneusterna , allmänt kända som "ekollonmaskar", har långa snabel och maskliknande kroppar med upp till 200 greniga slitsar, är upp till 2,5 meter långa och gräver sig igenom havsbottensediment . Pterobranchs är koloniala djur, ofta mindre än 1 millimeter (0,039 tum) långa individuellt, vars bostäder är sammankopplade. Varje filter matas med hjälp av ett par grenade tentakler och har en kort, sköldformad snabel. De utdöda graptoliterna , koloniala djur vars fossiler ser ut som små bågfilsblad , levde i rör som liknade de från tjära grenar.
Tagghudingar
Tagghudingar skiljer sig från chordates och deras andra släktingar på tre iögonfallande sätt: de har bilateral symmetri endast som larver – i vuxen ålder har de radiell symmetri , vilket betyder att deras kroppsmönster är format som ett hjul; de har rörfötter ; och deras kroppar stöds av skelett gjorda av kalcit , ett material som inte används av kordat. Deras hårda, förkalkade skal håller deras kroppar väl skyddade från miljön, och dessa skelett omsluter deras kroppar, men är också täckta av tunna skinn. Fötterna drivs av en annan unik egenskap hos tagghudingar, ett vattenkärlsystem av kanaler som också fungerar som en "lunga" och omges av muskler som fungerar som pumpar. Crinoider ser snarare ut som blommor och använder sina fjäderliknande armar för att filtrera ut matpartiklar ur vattnet; de flesta bor förankrat i klippor, men ett fåtal kan röra sig mycket långsamt. Andra tagghudingar är rörliga och antar en mängd olika kroppsformer, till exempel sjöstjärnor , sjöborrar och sjögurkor .
Namnets historia
Även om namnet Chordata tillskrivs William Bateson (1885), användes det redan 1880. Ernst Haeckel beskrev ett taxon bestående av manteldjur, cefalochordates och ryggradsdjur 1866. Även om han använde den tyska folkspråksformen är det tillåtet enligt ICZN-kod på grund av dess efterföljande latinisering.
Se även
- Chordate genomik
- Lista över ackordsordningar – Alla klasser och beställningar av fylum Chordata
externa länkar
- "Chordate" på Encyclopedia of Life
- Chordate på GlobalTwitcher.com
- Chordate nod på Tree Of Life
- Chordate nod vid NCBI Taxonomy
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|