Kapitanian massutdöende händelse
Den kapitanska massutrotningen , även känd som slut-Guadalupian utrotningshändelse , den Guadalupian-Lopingian gränsens massutdöende, eller den pre-lopingiska krisen var en utrotningshändelse som föregick slut-Permian utrotningshändelse och inträffade för omkring 260 miljoner år sedan under en period av minskad artrikedom och ökade utrotningshastigheter i den sena mellersta Perm under den Guadalupiska epoken. Det kallas ofta slut-Guadalupian utrotningshändelse på grund av dess initiala erkännande mellan Guadalupian och Lopingian serien; mer förfinade stratigrafiska studier tyder dock på att utrotningstoppar i många taxonomiska grupper inträffade inom Guadalupian, under den senare hälften av den capitaniska åldern. Efter att traditionellt inte ha ansetts vara bland de "fem stora" massutdöendena och först ha erkänts relativt nyligen, tros denna massutrotning vara den tredje största av fanerozoikumen när det gäller andelen förlorade arter , efter slutet av Perm och Sen. Ordoviciums massutrotningar, respektive, samtidigt som de är den femte värsta när det gäller ekologisk svårighetsgrad. Den globala karaktären av den kapitanska massutrotningen har ifrågasatts av vissa paleontologer som ett resultat av att vissa analyser fann att det bara har påverkat taxa på låg latitud på norra halvklotet.
Magnitud
I efterdyningarna av Olson's Extinction steg den globala mångfalden under Capitanian. Detta var förmodligen resultatet av katastroftaxa som ersatte utdöda skrån . Den kapitanska massutrotningen minskade avsevärt skillnaderna (omfånget av olika skrån); åtta skrån gick förlorade. Det påverkade mångfalden inom enskilda samhällen mer allvarligt än händelsen perm-trias-utrotning . Även om faunan började återhämta sig omedelbart efter kapitanernas utrotningshändelse, återuppbyggnad av komplexa trofiska strukturer och återfyllning av skrån, sjönk mångfalden och olikheten ytterligare fram till gränsen mellan Perm och Trias .
Marina ekosystem
Effekten av den kapitaniska utrotningen på marina ekosystem diskuteras fortfarande hårt av paleontologer. Tidiga uppskattningar indikerade en förlust av marina ryggradslösa släkten mellan 35 och 47 %, medan en uppskattning publicerad 2016 antydde en förlust på 33–35 % av marina släkten när det korrigerades för bakgrundsutrotning , Signor -Lipps-effekten och gruppering av utrotningar i vissa taxa . Förlusten av marina ryggradslösa djur under den Capitanian massutrotningen var jämförbar i storleksordning med Krita-Paleogen-utrotningen . Vissa studier har ansett att det är den tredje eller fjärde största massutrotningen när det gäller andelen släkten av ryggradslösa marina som går förlorade; en annan studie fann att den kapitaniska utrotningen endast var den nionde värsta när det gäller taxonomisk svårighetsgrad (antal förlorade släkten) men fann att den var den femte värsta med avseende på dess ekologiska inverkan (dvs. graden av taxonomisk omstrukturering inom ekosystem eller förlusten av ekologiska nischer eller till och med hela ekosystem själva).
Terrestra ekosystem
få publicerade uppskattningar för påverkan på terrestra ekosystem för den kapitanska massutrotningen. Bland ryggradsdjur föreslog Day och kollegor en 74–80 % förlust av generisk rikedom hos tetrapoder i Karoo Basin i Sydafrika, inklusive utrotningen av dinocephalierna . I landväxter fann Stevens och kollegor en utrotning av 56 % av växtarter som registrerats i mitten av övre Shihhotse-formationen i norra Kina, som var ungefär mitten av den kapitaniska åldern. 24 % av växtarterna i södra Kina dog ut.
Timing
Även om det är känt att den kapitanska massutrotningen inträffade efter Olsons utrotning och före händelsen perm-trias-utrotningen, är den exakta åldern för den kapitanska massutrotningen fortfarande kontroversiell. Detta beror delvis på den något omständliga åldern för själva gränsen mellan Capitanian och Wuchiaping , som för närvarande uppskattas vara cirka 259,1 miljoner år gammal, men kan ändras av Intercommission on Permian Stratigraphy av International Commission on Stratigraphy . Dessutom finns det en tvist om utrotningens svårighetsgrad och om utrotningen i Kina skedde samtidigt som utrotningen i Spetsbergen.
Vulkanerna i Emeishan Traps , som är inbäddade med tropiska karbonatplattformar i Maokou-formationen, är unika för att bevara en massutrotning och orsaken till den massutdöendet. Stora freatomagmatiska utbrott inträffade när Emeishan-fällorna först började bryta ut, vilket ledde till utrotning av fusulinacean foraminifera och kalkalger .
I avsaknad av radiometriska åldrar som direkt begränsar själva utrotningshorisonterna i de marina sektionerna, avstår de senaste studierna från att placera en siffra på dess ålder, men baserat på extrapolationer från den permiska tidsskalan har en ålder på cirka 260–262 Ma uppskattats ; detta passar i stort sett med radiometriska åldrar från det terrestra riket, förutsatt att de två händelserna är samtidiga. Växtförluster inträffade antingen samtidigt som den marina utrotningen eller efter den.
Marint rike
Utrotningen av fusulinacea foraminifera i sydvästra Kina daterades ursprungligen till slutet av Guadalupian, men studier publicerade 2009 och 2010 daterade utrotningen av dessa fusulinaceaer till mitten av Capitanian. Brachiopod och korallförluster inträffade i mitten av det kapitanska stadiet. Utrotningen som ammonoiderna drabbades av kan ha inträffat i det tidiga Wuchiapingian.
Terrestrial rike
Förekomsten av förändringar i tetrapodfaunan i mitten av Perm har länge varit känd i Sydafrika och Ryssland. I Ryssland motsvarade det gränsen mellan vad som blev känt som Titanophoneus Superzone och Scutosaurus Superzone och senare Dinocephalian Superassemblage respektive Theriodontian Superassemblage. I Sydafrika motsvarade detta gränsen mellan de olika namngivna Pareiasaurus , Dinocephali eller Tapinocephalus Assemblage Zone och de överliggande samlingarna. I både Ryssland och Sydafrika var denna övergång associerad med utrotningen av den tidigare dominerande gruppen av terapeutiska amnioter , dinocefalianerna, vilket ledde till att den senare betecknades som dinocefaliska utrotning. Ursprungshastigheten efter utdöende förblev låg genom Pristerognathus Assemblage Zone i minst 1 miljon år, vilket tyder på att det var en försenad återhämtning av Karoo Basin ekosystem.
Efter erkännandet av en separat marin massutrotning i slutet av Guadalupian, sågs dinocefaliska utrotning representera dess terrestra korrelat. Även om det senare föreslogs att eftersom den ryska Ischeevo-faunan, som ansågs vara den yngsta dinocefaliska faunan i den regionen, var begränsad till under den magnetiska omkastningen av Illawarra och därför måste ha inträffat i Wordian-stadiet, långt före slutet av Guadalupian , denna begränsning gällde endast typlokaliteten. Erkännandet av en yngre dinocephalian fauna i Ryssland (Sundyr Tetrapod Assemblage) och inhämtningen av biostratigrafiskt välbegränsade radiometriska åldrar via uran-bly-datering av en tuff från Tapinocephalus Assemblage Zone i Karoo Basin visade att dinocephalian utrotades den sena kapitanian, för cirka 260 miljoner år sedan.
Effekter på livet
marint liv
I haven ledde den kapitaniska utrotningen till höga utrotningsfrekvenser bland ammonoider, koraller och kalkrika algerrevbyggande organismer, foraminiferaner, mossor och brachiopoder. Det verkar ha varit särskilt selektivt mot grunt vatten taxa som förlitade sig på fotosyntes eller ett fotosymbiotiskt förhållande; många arter med dåligt buffrad respiratorisk fysiologi dog också ut. Utrotningen ledde till en kollaps av revkarbonatfabriken i de grunda haven som omger södra Kina.
Ammonoiderna , som hade varit i en långvarig nedgång under en period på 30 miljoner år sedan Roadian, drabbades av en selektiv utrotningspuls i slutet av Capitanian. 75,6% av korallfamiljerna , 77,8% av korallsläktena och 82,2% av korallarterna som fanns i Permian Kina gick förlorade under Capitanian massutrotning. Verbeekinidae , en familj av stora fusuline foraminifera , dog ut.
87 % av brachiopodarterna som hittades vid Kapp Starostinformationen på Spetsbergen försvann under en period av tiotusentals år; även om nya brachiopoder och musslor dök upp efter utrotningen, togs brachiopodernas dominerande ställning över av musslorna. Ungefär 70 % av andra arter som hittades vid Kapp Starostin-formationen försvann också. Fossilregistret för Östgrönland liknar Spetsbergens ; faunaförlusterna i Kanadas Sverdrupbassäng är jämförbara med utrotningarna i Spetsbergen och östra Grönland, men återhämtningen efter utrotningen som skedde i Spetsbergen och östra Grönland inträffade inte i Sverdrupbassängen. Medan rhynchonelliforma brachiopoder utgjorde 99,1 % av de individer som hittades i tropiska karbonater i västra USA, södra Kina och Grekland före utrotningen, utgjorde blötdjur 61,2 % av individerna som hittades i liknande miljöer efter utrotningen. 87% av arter av brachiopod och 82% av fusulinacean foraminifer arter i södra Kina gick förlorade.
Biomarkörer tyder på att röda alger och fotoautotrofa bakterier dominerade marina mikrobiella samhällen. Betydande omsättningar i mikrobiella ekosystem inträffade under den kapitanska massutrotningen, även om de var mindre i omfattning än de som var förknippade med slutet av Perm.
De flesta av de marina offren för utrotningen var antingen endemiska arter av epikontinentala hav runt Pangea som dog när haven stängdes, eller var dominerande arter i Paleotethyshavet . Bevis från marina avlagringar i Japan och Primorye tyder på att det marina livet på mitten av latituden påverkades tidigare av utrotningen än marina organismer i tropikerna.
Denna massutrotning markerade början på övergången mellan den paleozoiska och moderna evolutionära faunan . Övergången mellan brachiopod och blötdjur som kännetecknade det bredare skiftet från paleozoikum till modern evolutionär fauna har föreslagits ha sina rötter i den kapitanska massutrotningen, även om annan forskning har dragit slutsatsen att detta kan vara en illusion skapad av tafonomisk fördom i silicified fossil sammansättningar, med övergången som bara börjar i efterdyningarna av den mer katastrofala slut-Perm-utrotningen. Efter den kapitanska massutrotningen blev katastroftaxa som Earlandia och Diplosphaerina riklig i det som nu är Sydkina. Den initiala återhämtningen av rev bestod av icke-metazoaniska rev: algbiohermer och ansamlingar av algsvamprev. Detta initiala återhämtningsintervall följdes av ett intervall av Tubiphytes -dominerade rev, som i sin tur följdes av en återkomst av metazoaniska, svampdominerade rev. Sammantaget tog revåterhämtningen cirka 2,5 miljoner år.
Jordiskt liv
Bland landlevande ryggradsdjur var de främsta offren dinocefaliska terapeuter , som var en av de vanligaste delarna av tetrapodfaunan i Guadalupian; endast ett dinocefaliskt släkte överlevde den kapitaniska utrotningen. Mångfalden av anomodonterna som levde under det sena Guadalupian halverades av den kapitanska massutrotningen. Landlevande överlevande av Capitanian-utrotningen var i allmänhet 20 kg (44 lb) till 50 kg (110 lb) och hittade vanligtvis i hålor .
Orsaker
Emeishan fällor
Vulkaniska utsläpp
Man tror att utrotningen, som sammanföll med början av en större negativ δ13C -exkursion, vilket betyder en allvarlig störning av kolets kretslopp , utlöstes av utbrott av Emeishan Traps stora magmatiska provins , basalthögar från vilka för närvarande täcker ett område på 250 000 till 500 000 km 2 , även om basalternas ursprungliga volym kan ha varit allt från 500 000 km 3 till över 1 000 000 km 3 . Rev och andra marina sediment inbäddade bland basalthögar indikerar att Emeishan-vulkanismen ursprungligen utvecklades under vattnet; terrestra utflöden av lava inträffade först senare under den stora magmatiska provinsens verksamhetsperiod. Dessa utbrott skulle ha släppt ut höga doser av giftigt kvicksilver . En stor mängd koldioxid och svaveldioxid tros ha släppts ut i stratosfären på norra och södra halvklotet på grund av Emeishan-fällornas ekvatoriska läge, vilket leder till plötslig global avkylning och långvarig global uppvärmning. Emeishan-fällorna släppte ut mellan 130 och 188 teraton koldioxid totalt, vilket gjorde det med en hastighet av mellan 0,08 och 0,25 gigaton koldioxid per år, vilket gjorde dem ansvariga för en ökning av atmosfärisk koldioxid som var både en av de största och en av de mest branta i hela jordens geologiska historia. Hastigheten för koldioxidutsläpp under den kapitanska massutrotningen, även om den var extremt abrupt, var ändå betydligt långsammare än den under slutet av Perm-utrotningen, under vilken koldioxidnivåerna steg fem gånger snabbare enligt en studie. Betydande mängder metan som släpps ut av vallar och trösklar som tränger in i kolrika avlagringar har inblandats som en ytterligare drivkraft för uppvärmningen, även om denna idé har utmanats av studier som istället drar slutsatsen att utrotningen fälldes direkt av Emeishan-fällorna eller av deras interaktion. med plattformskarbonater.
Anoxi och euxinia
Global uppvärmning till följd av den stora magmatiska provinsens aktivitet har varit inblandad som en orsak till en stor marin anoxisk händelse och till ökad kontinental vittring och mineralerosion, vilket i sin tur har framhållits som en faktor som förstärker oceanisk euxinia . Euxinia kan ha förvärrats ytterligare av den ökande trögheten i havscirkulationen till följd av vulkaniskt driven uppvärmning. Emeishan-fällornas initiala hydrotermiska karaktär innebar att det lokala marina livet runt södra Kina skulle ha äventyrats särskilt av anoxi på grund av hyaloklastitutveckling i begränsade, förkastningsavgränsade bassänger. Expansion av oceanisk anoxi har antagits ha inträffat något före själva utrotningen av Capitanian av vissa studier, även om det är troligt att uppströmning av anoxiskt vatten före massutrotningen var ett lokalt fenomen specifikt för södra Kina.
Hyperkapni och försurning
Eftersom havet fungerar som en kolsänka som absorberar atmosfärisk koldioxid, är det troligt att de överdrivna vulkaniska utsläppen av koldioxid resulterade i marin hyperkapni, som skulle ha agerat i samband med andra dödande mekanismer för att ytterligare öka allvaret av den biotiska krisen. Upplösningen av vulkaniskt utsläppt koldioxid i haven utlöste havets försurning , vilket troligen bidrog till att olika kalkhaltiga marina organismer, särskilt gigantiska alatokonkider , dödades. Dessutom surt regn ha uppstått som ytterligare en biocidal konsekvens av de intensiva svavelutsläpp som produceras av vulkanismen Emeishan Traps. Detta resulterade i markförsurning och en minskning av marklevande infauna ryggradslösa djur. Vissa forskare har ställt tvivel om huruvida betydande försurning ägde rum globalt, och dragit slutsatsen att störningen av kolcykeln var för liten för att ha orsakat en stor världsomspännande sänkning av pH .
Kritik av hypotesen om den vulkaniska orsaken
Inte alla studier har dock stött hypotesen om vulkanisk uppvärmning; analys av δ13C- och δ18O -värden från tandapatiten från Diictodon feliceps - prover från Karoo Supergroup visar en positiv δ13C-exkursion och drar slutsatsen att slutet av Capitanian präglades av massiv aridifiering i regionen, även om temperaturen förblev i stort sett densamma, vilket tyder på att globala klimatförändringar förklarade inte utrotningen. Analyser av utrotningshastigheter för ryggradsdjur i Karoo-bassängen, särskilt den övre Abrahamskraal-formationen och nedre Teekloof-formationen , visar att den storskaliga minskningen av mångfalden av ryggradsdjur på land sammanföll med vulkanismen i Emeishan-fällorna, även om robusta bevis för ett orsakssamband mellan dessa två händelser kvarstår. svårfångad. En studie från 2015 ifrågasatte huruvida den kapitanska massutrotningen alls var global till sin natur eller bara en regional biotisk kris begränsad till södra Kina och några andra områden, och hittade inga bevis för utrotning på land eller i havet i östra Australien kopplat till Emeishan-fällorna eller till eventuella föreslagna utrotningstriggers som åberopas för att förklara den biologiska mångfaldens minskning på låga breddgrader på norra halvklotet.
Havsnivåfall
Den Capitanian massutrotningen har tillskrivits havsnivåfallet , med den utbredda döden av rev i synnerhet kopplat till denna marina regression. Den guadalupiska-lopingiska gränsen sammanföll med en av de mest framträdande första ordningens marina regressioner under fanerozoikum. Bevis för abrupt havsnivåfall vid gränsen av Guadalupian kommer från evaporiter och terrestra faser som ligger över marina karbonatavlagringar över övergången Guadalupian-Lopingian. Dessutom är en enorm oöverensstämmelse förknippad med den guadalupiska-lopingiska gränsen i många skikt över hela världen.
Andra hypoteser
Global torkning , plattektonik och biologisk konkurrens kan också ha spelat en roll i utrotningen. Potentiella drivkrafter för utrotning som föreslås som orsaker till nedgången i slutet av Guadalupiska rev inkluderar fluktuationer i salthalt och tektoniska kollisioner av mikrokontinenter.