fladdermus
| fladdermus Tidsintervall:
|
|
|---|---|
 |
|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | Eukaryota |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Clade : | Scrotifera |
| Clade : | Apo-Chiroptera |
| Beställa: |
Chiroptera Blumenbach , 1779 |
| Underordnar | |
|
(traditionell): (närvarande): |
|
|
|
| Världsomspännande utbredning av fladdermusarter | |
Fladdermöss är däggdjur av ordningen Chiroptera ( / k ˈ aɪ r ə p t ɛ r ə / ). Med sina framben anpassade som vingar är de de enda däggdjuren som är kapabla till sann och ihållande flygning . Fladdermöss är smidigare under flygning än de flesta fåglar och flyger med sina mycket långa utspridda siffror täckta med ett tunt membran eller patagium . Den minsta fladdermusen, och utan tvekan det minsta bevarade däggdjuret , är Kittis fladdermus , som är 29–34 millimeter ( 1 + 1 ⁄ 8 – 1 + 3 ⁄ 8 tum) lång, 150 mm (6 tum) över vingarna och 2–2,6 g ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 32 oz) i massa. De största fladdermössen är de flygande rävarna , med den jättelika guldkrönta flygräven ( Acerodon jubatus ) som når en vikt på 1,6 kg ( 3+ ) 1 ⁄ 2 lb) och har ett vingspann på 1,7 m (5 ft 7 in).
Den näst största beställningen av däggdjur efter gnagare , fladdermöss utgör cirka 20% av alla klassificerade däggdjursarter världen över, med över 1 400 arter. Dessa delades traditionellt in i två underordningar: de till stor del fruktätande megabatsna och de ekolokalerande mikrobatsarna . Men nyare bevis har stött uppdelningen av ordningen i Yinpterochiroptera och Yangochiroptera , med megabats som medlemmar av den förra tillsammans med flera arter av mikrofladdermöss. Många fladdermöss är insektsätare , och de flesta av resten är frugivores (fruktätare) eller nektarätare (nektarätare). Några få arter livnär sig på andra djur än insekter; till exempel, vampyrfladdermöss livnär sig på blod . De flesta fladdermöss är nattaktiva , och många sover i grottor eller andra tillflyktsorter; det är osäkert om fladdermöss har dessa beteenden för att undkomma rovdjur . Fladdermöss finns över hela världen, med undantag för extremt kalla områden. De är viktiga i sina ekosystem för att pollinera blommor och sprida frön; många tropiska växter är helt beroende av fladdermöss för dessa tjänster.
Fladdermöss ger människor några direkta fördelar, på bekostnad av vissa nackdelar. Fladdermusdynga har utvunnits som guano från grottor och använts som gödsel. Fladdermöss konsumerar skadeinsekter, vilket minskar behovet av bekämpningsmedel och andra insektshanteringsåtgärder. De är ibland tillräckligt många och tillräckligt nära mänskliga bosättningar för att fungera som turistattraktioner, och de används som mat över Asien och Stillahavsområdet . Fruktfladdermöss anses dock ofta vara skadedjur av fruktodlare. På grund av sin fysiologi är fladdermöss en typ av djur som fungerar som en naturlig reservoar av många patogener , såsom rabies ; och eftersom de är mycket rörliga, sociala och långlivade, kan de lätt sprida sjukdomar sinsemellan. Om människor interagerar med fladdermöss blir dessa egenskaper potentiellt farliga för människor. Vissa fladdermöss är också rovdjur av myggor , vilket undertrycker överföringen av myggburna sjukdomar .
Beroende på kulturen kan fladdermöss symboliskt förknippas med positiva egenskaper, såsom skydd mot vissa sjukdomar eller risker, återfödelse eller långt liv, men i väst är fladdermöss populärt förknippade med mörker, illvilja, häxkonst, vampyrer och död .
Etymologi
Ett äldre engelskt namn på fladdermöss är flittermouse , som stämmer överens med deras namn på andra germanska språk (till exempel tyska Fledermaus och svenska fladdermus ), relaterat till vingfladder. Mellanengelskan hade bakke , troligen besläktad med fornsvensk natbakka ("natt-fladdermus"), som kan ha genomgått ett skifte från -k- till -t- (till modern engelsk fladdermus ) influerad av latinsk blatta , "mal, nattlig insekt". Ordet "fladdermus" användes förmodligen först i början av 1570-talet. Namnet "Chiroptera" kommer från antikens grekiska : χείρ – cheir , "hand" och πτερόν - pteron , "vinge".
Fylogeni och taxonomi
Evolution
ömtåliga skelett fossiliserar inte väl; det uppskattas att endast 12% av fladdermussläkten som levde har hittats i fossilregistret. De flesta av de äldsta kända fladdermusfossilen var redan mycket lika moderna mikrofladdermöss, som Archaeopteropus (32 miljoner år sedan). Det äldsta kända fladdermusfossilet är Icaronycteris gunnelli (52 miljoner år sedan). De två uppsättningarna fossil upptäcktes i Wyoming. De utdöda fladdermössen Palaeochiropteryx tupaiodon och Hassianycteris kumari , som båda levde för 48 miljoner år sedan, är de första fossila däggdjuren vars färg har upptäckts: båda var rödbruna.
Fladdermöss grupperades tidigare i superorden Archonta , tillsammans med treeshrews (Scandentia), colugos (Dermoptera) och primater . Moderna genetiska bevis placerar nu fladdermöss i överordningen Laurasiatheria , med sitt systertaxon som Fereuungulata , som inkluderar köttätare , pangoliner , udda-tå-hovdjur , jämntå-hovdjur och valar . . En studie placerar Chiroptera som ett systertaxon till hovdjur med udda tå (Perissodactyla).
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Fylogenetiskt träd som visar Chiroptera inom Laurasiatheria , med Fereuungulata som systertaxon enligt en studie från 2013 |
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
.jpg)
för flygande primater föreslog att när anpassningar till flygningen tas bort, är megabats allierade med primater genom anatomiska egenskaper som inte delas med mikrofladdermöss och således har flygningen utvecklats två gånger hos däggdjur. Genetiska studier har starkt stött monofyn av fladdermöss och det enda ursprunget för däggdjursflykt.
Inre systematisk
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Chiropteras interna relationer, uppdelade i de traditionella megabat- och microbat-kladerna, enligt en studie från 2011 |
.jpg){kind=small}
Genetiska bevis tyder på att megabats har sitt ursprung under tidig eocen och hör hemma inom de fyra stora linjerna av mikrofladdermöss. Två nya underordningar har föreslagits; Yinpterochiroptera inkluderar Pteropodidae , eller megabat-familjen, såväl som familjerna Rhinolophidae , Hipposideridae , Craseonycteridae , Megadermatidae och Rhinopomatidae . Yangochiroptera inkluderar de andra familjerna av fladdermöss (som alla använder larynxekolokalisering), en slutsats som stöds av en DNA-studie från 2005. En fylogenomisk studie från 2013 stödde de två nya föreslagna underordningarna.
|
||||||||||||||||||||||||||||||
| Chiropteras inre relationer, med megabatsarna som ligger inom Yinpterochiroptera, enligt en studie från 2013 |
Upptäckten 2003 av en tidig fossil fladdermus från den 52 miljoner år gamla Green River-formationen, Onychonycteris finneyi , indikerar att flygningen utvecklades före ekolokaliseringsförmågan. Onychonycteris hade klor på alla fem fingrar, medan moderna fladdermöss har högst två klor på två siffror i varje hand. Den hade också längre bakben och kortare underarmar, liknande klättrande däggdjur som hänger under grenar, som sengångare och gibbons . Denna fladdermus i palmstorlek hade korta, breda vingar, vilket tyder på att den inte kunde flyga lika snabbt eller så långt som senare fladdermusarter. Istället för att flaxa med vingarna oavbrutet under flygningen Onychonycteris mellan klaffar och glider i luften. Detta tyder på att denna fladdermus inte flög lika mycket som moderna fladdermöss, utan flög från träd till träd och tillbringade större delen av sin tid med att klättra eller hänga på grenar. Onychonycteris särdrag fossila stöder också hypotesen att däggdjursflyg troligtvis utvecklades i arboreala lokomotorer, snarare än landlevande löpare. Denna modell av flygutveckling, allmänt känd som teorin om "träd-ner", menar att fladdermöss först flög genom att dra fördel av höjd och tyngdkraft för att falla ner på byten, snarare än att springa tillräckligt snabbt för en start på marknivå.
Den molekylära fylogenin var kontroversiell, eftersom den pekade på att mikrofladdermöss inte hade en unik gemensam härkomst, vilket antydde att några till synes osannolika transformationer inträffade. Den första är att larynxekolokalisering utvecklades två gånger hos fladdermöss, en gång i Yangochiroptera och en gång hos rhinolophoids. Den andra är att larynx-ekolokalisering hade ett enda ursprung i Chiroptera, sedan förlorades i familjen Pteropodidae (alla megabats), och senare utvecklades som ett system för tungklickning i släktet Rousettus . Analyser av sekvensen för vokaliseringsgenen FoxP2 var osäkra på huruvida larynx-ekolokalisering gick förlorad i pteropodiderna eller vunnits i ekolokaliseringslinjerna. Ekolokalisering härleddes förmodligen först hos fladdermöss från kommunikativa samtal. De eocene fladdermössen Icaronycteris (52 miljoner år sedan) och Palaeochiropteryx hade kraniala anpassningar som tyder på en förmåga att upptäcka ultraljud . Detta kan till en början ha använts främst för att söka föda på marken efter insekter och kartlägga deras omgivningar i sin glidfas, eller i kommunikativa syften. Efter att anpassningen av flygningen etablerats kan den ha förfinats till att rikta in sig på flygande byte genom ekolokalisering. Analyser av hörselgenen Prestin verkar gynna tanken att ekolokalisering utvecklades oberoende minst två gånger, snarare än att gå förlorad sekundärt i pteropodiderna, men ontogen analys av snäckan stöder att larynxekolokalisering endast utvecklades en gång.
Klassificering
Fladdermöss är placenta däggdjur . Efter gnagare är de den största beställningen , som utgör cirka 20% av däggdjursarterna. År 1758 Carl Linné de sju fladdermusarter han kände till i släktet Vespertilio i ordningen primater . Cirka tjugo år senare gav den tyske naturforskaren Johann Friedrich Blumenbach dem sin egen order, Chiroptera. Sedan dess har antalet beskrivna arter stigit till över 1 400, traditionellt klassificerade som två underordningar: Megachiroptera (megabats) och Microchiroptera (mikrobater/echolokaliserande fladdermöss). Inte alla megabats är större än mikrobats. Flera egenskaper skiljer de två grupperna åt. Mikrofladdermöss använder ekolokalisering för att navigera och hitta byten, men megabats förutom de i släktet Rousettus gör det inte. Följaktligen har megabats en välutvecklad syn. Megabats har en klo på det andra fingret på frambenen. De yttre öronen på mikrofladdermöss sluter sig inte för att bilda en ring; kanterna är separerade från varandra vid basen av örat. Megabats äter frukt , nektar eller pollen, medan de flesta mikrofladdermöss äta insekter ; andra livnär sig på frukt, nektar, pollen, fiskar , grodor, små däggdjur eller blod .
Nedan är ett tabelldiagram som följer fladdermusklassificeringen av familjer som erkänns av olika författare till den nionde volymen av Handbook of the Mammals of the World publicerad 2019:
| Chiroptera Blumenbach, 1779 | |||
| Yinpterochiroptera Springer, Teeling, Madsen, Stanhope & Jong, 2001 | |||
| Pteropodoidea J. E. Gray, 1821 | |||
| Familj | Engelskt namn | Antal arter | Bild Figur |
|---|---|---|---|
| Pteropodidae J. E. Gray, 1821 | Gamla världens fruktfladdermöss | 191 |
|
| Rhinolophoidea J. E. Gray, 1825 | |||
| Familj | Engelskt namn | Antal arter | Bild Figur |
| Rhinopomatidae Bonaparte, 1838 | Mussvansfladdermöss | 6 |
|
| Craseonycteridae Hill, 1974 | Svinnosfladdermus | 1 |
|
| Megadermatidae H. Allen, 1864 | Falska vampyrer | 6 |
.jpg)
|
| Rhinonycteridae J. E. Gray, 1866 | Tridentfladdermöss | 9 |
|
| Hipposideridae Lydekker, 1891 | Gamla världens lövnäsade fladdermöss | 88 |
|
| Rhinolophidae J. E. Gray, 1825 | Hästskofladdermöss | 109 |
.jpg)
|
| Yangochiroptera Koopman, 1984 | |||
| Emballonuroidea Gervais in de Castelnau, 1855 | |||
| Familj | Engelskt namn | Antal arter | Bild Figur |
| Nycteridae Van der Hoeven, 1855 | Fladdermöss med slitsar | 15 |
_(7027172215).jpg)
|
| Emballonuridae Gervais i de Castelnau, 1855 | Slidsvansfladdermöss | 54 |
|
| Noctilionoidea J. E. Gray, 1821 | |||
| Familj | Engelskt namn | Antal arter | Bild Figur |
| Myzopodidae Thomas, 1904 | Madagaskars sugfotsfladdermöss | 2 |
|
| Mystacinidae Dobson, 1875 | Nya Zeeland kortstjärtade fladdermöss | 2 |
|
| Thyropteridae Miller, 1907 | Diskvingade fladdermöss | 5 |
|
| Furipteridae J. E. Gray, 1866 | Rökig fladdermus och tumlös fladdermus | 2 |
|
| Noctilionidae J. E. Gray, 1821 | Bulldogfladdermöss | 2 |
|
| Mormoopidae Saussure, 1860 | Fladdermöss med spökansikte, nakenrygg och mustasch | 18 |
|
| Phyllostomidae J. E. Gray, 1825 | Nya världens lövnäsade fladdermöss | 217 |
|
| Vespertilionoidea J. E. Gray, 1821 | |||
| Familj | Engelskt namn | Antal arter | Bild Figur |
| Natalidae J. E. Gray, 1825 | Trattörade fladdermöss | 10 |
|
| Molossidae Gervais i de Castelnau, 1855 | Fristjärtade fladdermöss | 126 |
|
| Miniopteridae Dobson, 1875 | Långfingrade fladdermöss | 38 |
|
| Citugidae Lack et al., 2010 | Vingkörtelfladdermöss | 2 | |
| Vespertilionidae J. E. Gray, 1821 | Vesper fladdermöss | 496 |
|
Anatomi och fysiologi
Skalle och tand
Fladdermössens huvud och tänder kan variera beroende på art. Generellt sett har megabats längre nosar, större ögonhålor och mindre öron, vilket ger dem ett mer hundliknande utseende, vilket är källan till deras smeknamn "flygande rävar". Bland mikrofladdermöss är längre nosar förknippade med nektarmatning. medan vampyrfladdermöss har reducerade nosar för att rymma stora framtänder och hörntänder.
Små insektsätande fladdermöss kan ha så många som 38 tänder, medan vampyrfladdermöss bara har 20. Fladdermöss som livnär sig på insekter med hårda skal har färre men större tänder med längre hörntänder och mer robusta underkäkar än arter som förtär sig på insekter med mjukare kroppar. Hos nektarmatande fladdermöss är hörntänderna långa medan kindtänderna är reducerade. Hos fruktätande fladdermöss är kindtändernas spetsar anpassade för att krossas. De övre framtänderna på vampyrfladdermöss saknar emalj , vilket håller dem knivskarpa. Bitkraften hos små fladdermöss genereras genom mekaniska fördelar , vilket gör att de kan bita igenom det härdade pansar av insekter eller skal av frukt.
Vingar och flykt
Fladdermöss är de enda däggdjuren som är kapabla till ihållande flyg, i motsats till att glida , som i flygekorren . Den snabbaste fladdermusen, den mexikanska fristjärtade fladdermusen ( Tadarida brasiliensis ), kan uppnå en markhastighet på 160 km/h (100 mph).
Fingerbenen hos fladdermöss är mycket mer flexibla än hos andra däggdjur, på grund av deras tillplattade tvärsnitt och låga nivåer av kalcium nära deras spetsar. Förlängningen av fladdermussiffror, en nyckelfunktion som krävs för vingutveckling, beror på uppregleringen av benmorfogenetiska proteiner (Bmps). Under embryonal utveckling kontrollerar genen Bmp-signalering, Bmp2 , utsätts för ökat uttryck i fladdermusens framben – vilket resulterar i förlängning av de manuella siffrorna. Denna avgörande genetiska förändring hjälper till att skapa de specialiserade lemmar som krävs för motordriven flygning. Den relativa andelen av befintliga fladdermöss frambenssiffror jämfört med eocena fossila fladdermöss har inga signifikanta skillnader, vilket tyder på att fladdermusvingarnas morfologi har bevarats i över femtio miljoner år. Under flygning utsätts benen för böj- och skjuvspänningar ; böjspänningarna är mindre än hos landlevande däggdjur, men skjuvspänningen är större. Vingbenen hos fladdermöss har en något lägre brottspänningspunkt än hos fåglar.
Som hos andra däggdjur, och till skillnad från fåglar, är radien huvudkomponenten i underarmen. Fladdermöss har fem långsträckta siffror, som alla strålar runt handleden. Tummen pekar framåt och stöder framkanten av vingen, och de andra siffrorna stödjer spänningen som hålls i vingmembranet. Den andra och tredje siffran går längs vingspetsen, vilket gör att vingen kan dras framåt mot aerodynamiskt motstånd , utan att behöva vara tjock som i pterosaurievingar . Den fjärde och femte siffran går från handleden till bakkanten , och stöta bort böjkraften som orsakas av luft som trycker upp mot det styva membranet. På grund av sina flexibla leder är fladdermöss mer manövrerbara och skickligare än glidande däggdjur.
Fladdermössens vingar är mycket tunnare och består av fler ben än fåglarnas vingar, vilket gör att fladdermöss kan manövrera mer exakt än de senare och flyga med mer lyftkraft och mindre motstånd. Genom att vika in vingarna mot sina kroppar på uppåtslaget sparar de 35 procent energi under flygningen. Membranen är ömtåliga, går lätt sönder, men kan växa ut igen och små revor läker snabbt. Ytan på vingarna är utrustad med beröringskänsliga receptorer på små knölar som kallas Merkelceller , finns även på mänskliga fingertoppar. Dessa känsliga områden är olika hos fladdermöss, eftersom varje bula har ett litet hår i mitten, vilket gör det ännu känsligare och gör att fladdermusen kan upptäcka och anpassa sig till växlande luftflöde; den primära användningen är att bedöma den mest effektiva hastigheten att flyga med, och möjligen också att undvika stall . Insektsätande fladdermöss kan också använda taktila hårstrån för att utföra komplexa manövrar för att fånga byten under flykt.
Patagium är vingmembranet ; den är sträckt mellan arm- och fingerbenen och ner på sidan av kroppen till bakbenen och svansen. Detta hudmembran består av bindväv , elastiska fibrer , nerver , muskler och blodkärl . Musklerna håller membranet spänt under flygning. I vilken utsträckning svansen på en fladdermus är fäst vid ett patagium kan variera beroende på art, med vissa har helt fria svansar eller till och med inga svansar. Huden på kroppen av fladdermusen, som har ett lager av epidermis och dermis , liksom hårsäckar , svettkörtlar och ett fetthaltigt subkutant lager, skiljer sig mycket från huden på vingmembranet. Beroende på arten av fladdermus kommer förekomsten av hårsäckar och svettkörtlar att variera i patagiet . Detta patagium är ett extremt tunt dubbelskikt av epidermis; dessa lager är åtskilda av ett bindvävscentrum , rikt på kollagen och elastiska fibrer . Hos vissa fladdermusarter kommer svettkörtlar att finnas mellan denna bindväv . Dessutom, om hårsäckar är närvarande stöder detta fladdermusen för att justera plötsliga flygmanövrar. För fladdermusembryon, apoptos (programmerad celldöd) påverkar endast bakbenen, medan frambenen behåller väv mellan siffrorna som bildas i vingmembranen. Till skillnad från fåglar, vars styva vingar ger böj- och vridpåkänning till axlarna, har fladdermöss ett flexibelt vingmembran som endast kan motstå spänningar. För att uppnå flykt utövar en fladdermus kraft inåt vid de punkter där membranet möter skelettet, så att en motsatt kraft balanserar det på vingkanterna vinkelrätt mot vingytan. Denna anpassning tillåter inte fladdermöss att minska sina vingspann, till skillnad från fåglar, som delvis kan vika vingarna under flygning, vilket radikalt minskar vingspannet och området för uppåtgående och för glidning. Därför kan fladdermöss inte resa långa sträckor som fåglar kan.
Nektar- och pollenätande fladdermöss kan sväva, på liknande sätt som kolibrier . De vassa framkanterna på vingarna kan skapa virvlar som ger lyft . Virveln kan stabiliseras genom att djuret ändrar sina vingkrökningar.
Rost och gångarter
När de inte flyger hänger fladdermöss upp och ner från fötterna, en hållning som kallas rastande. Lårbenen är fästa vid höfterna på ett sätt som gör att de kan böjas utåt och uppåt under flygningen. Ankelleden kan böjas så att vingarnas bakkant kan böjas nedåt. Detta tillåter inte många andra rörelser än att hänga eller klättra upp i träd. De flesta megabats rastar med huvudet instoppat mot magen, medan de flesta mikrofladdermöss rastar med nacken böjd mot ryggen. Denna skillnad återspeglas i strukturen på hals- eller nackkotorna i de två grupperna, som är tydligt åtskilda. Senor tillåter fladdermöss att låsa sina fötter stängda när de hänger från en sovplats. Muskelkraft behövs för att släppa taget, men inte för att greppa en abborre eller när man håller i.
När de är på marken kan de flesta fladdermöss bara krypa obekvämt. Ett fåtal arter som Nya Zeelands mindre kortstjärtade fladdermus och den vanliga vampyrfladdermusen är smidiga på marken. Båda arterna gör laterala gångarter (lemmar rör sig en efter en) när de rör sig långsamt men vampyrfladdermöss rör sig med en gränsande gång (alla lemmar rör sig unisont) med högre hastigheter, de uppvikta vingarna används för att driva dem framåt. Vampyrfladdermus utvecklade troligen dessa gångarter för att följa sina värdar medan kortstjärtade fladdermöss utvecklades i frånvaro av landlevande däggdjurskonkurrenter. Förbättrad markrörelse verkar inte ha minskat deras förmåga att flyga.
Interna system
Fladdermöss har ett effektivt cirkulationssystem . De verkar använda sig av särskilt stark venomotion, en rytmisk sammandragning av venösa väggmuskler. Hos de flesta däggdjur ger venväggarna huvudsakligen passivt motstånd och bibehåller sin form när syrefattigt blod strömmar genom dem, men hos fladdermöss verkar de aktivt stödja blodflödet tillbaka till hjärtat med denna pumpverkan. Eftersom deras kroppar är relativt små och lätta, riskerar fladdermöss inte att blodflödet rusar till deras huvuden när de sover.
Fladdermöss har ett mycket anpassat andningssystem för att klara kraven från motordriven flygning, en energiskt belastande aktivitet som kräver en stor kontinuerlig genomströmning av syre. Hos fladdermöss är den relativa alveolära ytan och lungkapillärblodvolymen större än hos de flesta andra små fyrfota däggdjur. Under flygning har andningscykeln en en-till-en relation med vingslagscykeln. På grund av däggdjurslungornas begränsningar kan fladdermöss inte upprätthålla flygning på hög höjd.
.jpg)
Det krävs mycket energi och ett effektivt cirkulationssystem för att träna flygmusklerna hos fladdermöss. Energitillförseln till musklerna som är engagerade under flygningen kräver ungefär dubbelt så mycket jämfört med de muskler som inte använder flyg som ett medel för däggdjursrörelse. Parallellt med energiförbrukningen är syrehalterna i blodet hos flygande djur dubbelt så höga som hos deras landgående däggdjur. Eftersom blodtillförseln styr mängden syre som tillförs i hela kroppen, cirkulationssystemet reagera därefter. Därför, jämfört med ett landlevande däggdjur av samma relativa storlek, fladdermusens hjärta kan vara upp till tre gånger större och pumpa mer blod. Hjärtvolymen härleds direkt från hjärtfrekvens och slagvolym i blodet; en aktiv mikrofladdermus kan nå en hjärtfrekvens på 1000 slag per minut .
Med sin extremt tunna membranvävnad kan en fladdermusvinge avsevärt bidra till organismens totala gasutbyteseffektivitet. På grund av det höga energibehovet vid flygning uppfyller fladdermusens kropp dessa krav genom att byta gas genom vingens patagium. När fladdermusen har sina vingar utspridda tillåter det en ökning av förhållandet mellan ytarea och volym. Ytan på vingarna är cirka 85 % av den totala kroppsytan, vilket tyder på möjligheten till en användbar grad av gasutbyte. De subkutana kärlen i membranet ligger mycket nära ytan och möjliggör diffusion av syre och koldioxid.
Matsmältningssystemet hos fladdermöss har olika anpassningar beroende på arten av fladdermöss och dess diet . Precis som hos andra flygande djur bearbetas maten snabbt och effektivt för att hålla jämna steg med energibehovet. Insektätande fladdermöss kan ha vissa matsmältningsenzymer för att bättre bearbeta insekter, såsom kitinas för att bryta ner kitin , som är en stor beståndsdel av insekter. Vampyrfladdermöss, förmodligen på grund av deras diet av blod, är de enda ryggradsdjur som inte har enzymet maltas , som bryter ner maltsocker , i deras tarmkanal. Nectivorous och frugivorous fladdermöss har mer maltas och sucrase enzymer än insektsätande, för att klara av de högre sockerhalterna i kosten.
Anpassningarna av njurarna hos fladdermöss varierar med deras dieter. Köttätande fladdermöss och vampyrfladdermöss konsumerar stora mängder protein och kan producera koncentrerad urin ; deras njurar har en tunn cortex och långa njurpapiller . Frugivorous fladdermöss saknar den förmågan och har njurar anpassade för elektrolytretention på grund av deras lågelektrolytdiet; deras njurar har följaktligen en tjock cortex och mycket korta koniska papiller. Fladdermöss har högre ämnesomsättning i samband med flygning, vilket leder till en ökad förlust av luftvägsvatten. Deras stora vingar är sammansatta av de mycket vaskulariserade membranen, vilket ökar ytan och leder till kutan evaporativ vattenförlust. Vatten hjälper till att upprätthålla sin jonbalans i blodet, termoregleringssystem och avlägsnande av avfall och gifter från kroppen via urin. De är också mottagliga för blodureaförgiftning om de inte får tillräckligt med vätska.
Strukturen av livmodersystemet hos fladdermösshonor kan variera beroende på art, med vissa har två livmoderhorn medan andra har en enda huvudlinjekammare.
Känner
Ekolokalisering
Microbats och några megabats avger ultraljud för att producera ekon. Ljudintensiteten för dessa ekon är beroende av subglottiskt tryck. Fladdermössens krikotyreoideamuskel styr orienteringspulsfrekvensen, vilket är en viktig funktion. Denna muskel är belägen inuti struphuvudet och det är den enda tensormuskeln som kan hjälpa till med fonation. Genom att jämföra den utgående pulsen med de återkommande ekona kan fladdermöss samla information om sin omgivning. Detta gör att de kan upptäcka byten i mörker. Vissa fladdermusanrop kan nå 140 decibel . Mikrofladdermöss använder sitt struphuvud att avge ekolokaliseringssignaler genom munnen eller näsan. Microbat-anrop sträcker sig i frekvens från 14 000 till långt över 100 000 Hz, vilket sträcker sig långt utanför området för mänsklig hörsel (mellan 20 och 20 000 Hz). Olika grupper av fladdermöss har utvecklat köttiga förlängningar runt och ovanför näsborrarna, kända som näsblad , som spelar en roll i ljudöverföring.
Vid ekolokalisering med låg arbetscykel kan fladdermöss separera sina anrop och återkommande ekon efter tid. De måste tajma sina korta samtal för att avsluta innan ekon kommer tillbaka. Fördröjningen av de återkommande ekona gör att fladdermusen kan uppskatta räckvidden till sitt byte. Vid ekolokalisering med hög arbetscykel avger fladdermöss ett kontinuerligt anrop och separerar puls och eko i frekvens med hjälp av dopplereffekten av deras rörelse under flygning. Förskjutningen av de återkommande ekona ger information om rörelsen och placeringen av fladdermusens bytesdjur. Dessa fladdermöss måste hantera förändringar i Dopplerskiftet på grund av förändringar i deras flyghastighet. De har anpassat sig för att ändra sin pulsemissionsfrekvens i förhållande till sin flyghastighet så att ekon fortfarande återkommer i det optimala hörselområdet.
Förutom att ekolokalisera byten, är fladdermusöron känsliga för ljud från deras bytesdjur, som fladder från malvingar. Den komplexa geometrin av åsar på den inre ytan av fladdermusöron hjälper till att skarpt fokusera ekolokaliseringssignaler och att passivt lyssna efter alla andra ljud som produceras av bytet. Dessa åsar kan betraktas som den akustiska motsvarigheten till en Fresnel-lins och finns i en stor variation av obesläktade djur, såsom aye-aye , mindre galago , räv med fladdermöss , muslemur och andra. Fladdermöss kan uppskatta höjden av sitt mål med hjälp av interferensmönster från ekon som reflekteras från tragus , en hudflik i det yttre örat.
Genom upprepad skanning kan fladdermöss mentalt konstruera en korrekt bild av miljön där de rör sig och av sitt byte. Vissa arter av nattfjärilar har utnyttjat detta, till exempel tigermalarna , som producerar aposematiska ultraljudssignaler för att varna fladdermöss att de är kemiskt skyddade och därför osmakliga. Malarter inklusive tigerfjärilen kan producera signaler till ekolokalisering av fladdermus . Många malarter har ett hörselorgan som kallas tympanon , som svarar på en inkommande fladdermussignal genom att få malens flygmuskler att rycka oregelbundet, vilket skickar malen till slumpmässiga undanmanövrar.
Syn
Ögonen hos de flesta mikrobat-arter är små och dåligt utvecklade, vilket leder till dålig synskärpa , men ingen art är blind. De flesta mikrofladdermöss har mesopisk syn , vilket betyder att de bara kan upptäcka ljus i låga nivåer, medan andra däggdjur har fotopisk syn , vilket tillåter färgseende. Mikrofladdermöss kan använda sin syn för orientering och när de reser mellan sina rastplatser och matplatser, eftersom ekolokalisering endast är effektiv över korta avstånd. Vissa arter kan upptäcka ultraviolett ljus (UV). Eftersom kropparna hos vissa mikrofladdermöss har distinkt färg, kan de kanske särskilja färger.
Megabat-arter har ofta lika bra syn som, om inte bättre än, människans syn. Deras syn är anpassad till både natt- och dagsljusseende, inklusive viss färgseende.
Magnetoreception
Mikrofladdermöss använder sig av magnetoreception , eftersom de har en hög känslighet för jordens magnetfält, som fåglar gör. Mikrofladdermöss använder en polaritetsbaserad kompass, vilket betyder att de skiljer norr från söder, till skillnad från fåglar, som använder styrkan på magnetfältet för att skilja på breddgrader , som kan användas vid långväga resor. Mekanismen är okänd men kan involvera magnetitpartiklar .
Termoreglering
De flesta fladdermöss är homeotermiska (har en stabil kroppstemperatur), undantaget är vesperfladdermöss (Vespertilionidae), hästskofladdermöss (Rhinolophidae), frisvansfladdermöss (Molossidae) och böjvingade fladdermöss (Miniopteridae), som i stor utsträckning använd heterotermi (där kroppstemperaturen kan variera). Jämfört med andra däggdjur har fladdermöss en hög värmeledningsförmåga . Vingarna är fyllda med blodkärl och tappar kroppsvärme när de sträcks ut. I vila kan de linda sina vingar runt sig för att fånga ett lager av varm luft. Mindre fladdermöss har i allmänhet en högre ämnesomsättning än större fladdermöss, och behöver därför konsumera mer mat för att upprätthålla homeothermi.
Fladdermöss kan undvika att flyga under dagen för att förhindra överhettning i solen, eftersom deras mörka vingmembran absorberar solstrålning. Fladdermöss kanske inte kan avleda värme om den omgivande temperaturen är för hög; de använder saliv för att kyla sig själva under extrema förhållanden. Bland megabats använder den flygande räven Pteropus hypomelanus saliv och vingfläkt för att svalka sig medan den sover under den varmaste delen av dagen. Bland mikrofladdermöss, Yuma myotis ( Myotis yumanensis ), den mexikanska frisvansade fladdermusen och den bleka fladdermusen ( Antrozous pallidus ) klara av temperaturer upp till 45 °C (113 °F) genom att flämta, salivera och slicka pälsen för att främja avdunstningskylning; detta är tillräckligt för att avleda två gånger deras metaboliska värmeproduktion.
Fladdermöss har också ett system av sfinkterklaffar på artärsidan av det vaskulära nätverket som löper längs kanten av deras vingar. När de är helt öppna tillåter dessa syresatt blod att strömma genom kapillärnätverket över vingmembranet; när de dras ihop, shuntflödet direkt till venerna, förbi vingkapillärerna. Detta gör att fladdermöss kan kontrollera hur mycket värme som utbyts genom flygmembranet, vilket gör att de kan släppa ut värme under flygningen. Många andra däggdjur använder kapillärnätverket i överdimensionerade öron för samma ändamål.
Torpor
Torpor , ett tillstånd av minskad aktivitet där kroppstemperaturen och ämnesomsättningen minskar, är särskilt användbart för fladdermöss, eftersom de använder en stor mängd energi medan de är aktiva, är beroende av en opålitlig matkälla och har en begränsad förmåga att lagra fett. De sänker i allmänhet sin kroppstemperatur i detta tillstånd till 6–30 °C (43–86 °F), och kan minska sin energiförbrukning med 50 till 99 %. Tropiska fladdermöss kan använda det för att undvika predation, genom att minska den tid som ägnas åt födosök och därmed minska chansen att bli fångad av ett rovdjur. Megabats ansågs allmänt vara homeotermiska, men tre arter av små megabats, med en massa på ca. 50 gram ( 1 + 3 ⁄ 4 ounces), har varit kända för att använda torpor: den vanliga blomfladdermusen ( Syconycteris australis ), den långtungade nektarfladdermusen ( Macroglossus minimus ) och den östra tubnosfladdermusen ( Nyctimene robinsoni ). Torpid tillstånd varar längre på sommaren för megabats än på vintern.
Under vinterdvalan går fladdermöss in i ett torpid tillstånd och sänker sin kroppstemperatur under 99,6 % av sin viloperiod; även under perioder av upphetsning, när de återgår till normal kroppstemperatur, går de ibland in i ett grunt torpid tillstånd, känt som "heterotermisk upphetsning". Vissa fladdermöss blir vilande under högre temperaturer för att hålla sig svala under sommarmånaderna.
Heterotermiska fladdermöss under långa migrationer kan flyga på natten och gå in i ett skumt tillstånd och vila på dagtid. Till skillnad från flyttfåglar, som flyger på dagen och matar under natten, har nattaktiva fladdermöss en konflikt mellan att resa och äta. Den energi som sparas minskar deras behov av att äta och minskar också migrationens varaktighet, vilket kan hindra dem från att tillbringa för mycket tid på okända platser och minska predationen. Hos vissa arter kan gravida individer inte använda torpor.
Storlek
Den minsta fladdermusen är Kittis hog-nosed fladdermus ( Craseonycteris thonglongyai ), som är 29–34 mm ( 1 + 1 ⁄ 8 – 1 + 3 ⁄ 8 tum) lång med ett 150 millimeter (6 tum) vingspann och väger 2–2,6 g ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 32 oz). Det är också utan tvekan den minsta bevarade arten av däggdjur, bredvid den etruskiska shrew . De största fladdermössen är ett fåtal arter av Pteropus megabats och den jättelika guldkrönade flygräven ( Acerodon jubatus ), som kan väga 1,6 kg ( 3 + 1 ⁄ 2 lb) med ett vingspann på 1,7 m (5 ft 7 in). Större fladdermöss tenderar att använda lägre frekvenser och mindre fladdermöss högre för ekolokalisering; högfrekvent ekolokalisering är bättre på att upptäcka mindre byten. Små byten kan saknas i kosten för stora fladdermöss eftersom de inte kan upptäcka dem. Anpassningarna av en viss fladdermusart kan direkt påverka vilka typer av bytesdjur som är tillgängliga för den.
Ekologi
Flygningen har gjort det möjligt för fladdermöss att bli en av de mest spridda grupperna av däggdjur. Förutom Arktis, Antarktis och några isolerade oceaniska öar, finns fladdermöss i nästan alla livsmiljöer på jorden. Tropiska områden tenderar att ha fler arter än tempererade. Olika arter väljer olika livsmiljöer under olika årstider, allt från havet till berg och öknar, men de kräver lämpliga övernattningsplatser. Fladdermöss kan hittas i hålor, springor, lövverk och till och med människogjorda strukturer, och inkluderar "tält" som fladdermössen bygger med löv. Megabats rastar vanligtvis i träd. De flesta mikrofladdermöss är nattaktiva och megabats är vanligtvis dygn eller crepuskulär . Mikrofladdermöss är kända för att uppvisa dagligt beteende i tempererade områden under sommaren när det inte finns tillräckligt med natttid för att föda, och i områden där det finns få fågelrovdjur under dagen.
I tempererade områden vandrar vissa mikrofladdermöss hundratals kilometer till vinterdvala hålor; andra övergår i sveda i kallt väder, väcks och äter när det varma vädret tillåter insekter att vara aktiva. Andra drar sig tillbaka till grottor för vintern och vilar i så mycket som sex månader. Mikrofladdermöss flyger sällan i regn; det stör deras ekolokalisering och de kan inte jaga.
Mat och utfodring
Olika fladdermusarter har olika dieter, inklusive insekter, nektar, pollen, frukt och till och med ryggradsdjur. Megabats är mestadels frukt-, nektar- och pollenätare. På grund av sin ringa storlek, höga ämnesomsättning och snabba förbränning av energi genom flygning, måste fladdermöss konsumera stora mängder mat för sin storlek. Insektsätande fladdermöss kan äta över 120 procent av sin kroppsvikt per dag, medan fruktätande fladdermöss kan äta mer än dubbelt så mycket. De kan resa betydande sträckor varje natt, exceptionellt så mycket som 38,5 km (24 mi) i den fläckiga fladdermusen ( Euderma maculatum ), på jakt efter mat. Fladdermöss använder en mängd olika jaktstrategier. Fladdermöss får det mesta av sitt vatten från maten de äter; många arter dricker också från vattenkällor som sjöar och vattendrag, flyger över ytan och doppar tungan i vattnet.
som helhet håller på att förlora förmågan att syntetisera vitamin C. I ett test av 34 fladdermusarter från sex stora familjer, inklusive stora insekts- och fruktätande fladdermusfamiljer, visade sig alla ha förlorat förmågan att syntetisera den, och denna förlust kan härröra från en gemensam fladdermusförfader, som en enda mutation . Minst två arter av fladdermus, den frugivorous fladdermusen ( Rousettus leschenaultii ) och den insektsätande fladdermusen ( Hipposideros armiger ), har behållit sin förmåga att producera C-vitamin.
Insekter
De flesta mikrofladdermöss, särskilt i tempererade områden, förgriper sig på insekter. Dieten av en insektsätande fladdermus kan sträcka sig över många arter, inklusive flugor , myggor , skalbaggar , malar, gräshoppor , syrsor , termiter , bin , getingar , majflugor och torskflugor . Stort antal mexikanska fristjärtade fladdermöss ( Tadarida brasiliensis ) flyger hundratals meter över marken i centrala Texas för att livnära sig på migrerande nattfjärilar. Arter som jagar insekter under flykten, som den lilla bruna fladdermusen ( Myotis lucifugus ), kan fånga en insekt i luften med munnen och äta den i luften eller använda sina svanshinnor eller vingar för att ösa upp insekten och bära den till munnen. Fladdermusen kan också ta insekten tillbaka till sin bädd och äta den där. Långsammare fladdermusarter, som den bruna långörade fladdermusen ( Plecotus auritus ) och många hästskofladdermusarter, kan ta eller plocka insekter från växtlighet eller jaga dem från sittpinnar. Insektätande fladdermöss som lever på höga breddgrader måste konsumera byten med högre energivärde än tropiska fladdermöss.
Frukt och nektar
Fruktätande, eller frugivory, finns i båda stora underordningarna. Fladdermöss föredrar mogen frukt och drar bort den från träden med tänderna. De flyger tillbaka till sina sovplatser för att äta frukten, suger ut saften och spottar ut fröna och fruktköttet på marken. Detta hjälper till att sprida fröna från dessa fruktträd, som kan slå rot och växa där fladdermössen har lämnat dem, och många växtarter är beroende av fladdermöss för att sprida fröer . Den jamaicanska fruktfladdermusen ( Artibeus jamaicensis ) har registrerats bära frukter som väger 3–14 g ( 1 ⁄ 8 – 1 ⁄ 2 oz) eller till och med så mycket som 50 g ( 1 + 3 ⁄ 4 oz).
Nektarätande fladdermöss har skaffat sig specialiserade anpassningar. Dessa fladdermöss har långa nospartier och långa, utdragbara tungor täckta av fina borst som hjälper dem att äta på särskilda blommor och växter. Den rörläppade nektarfladdermusen ( Anoura fistulata ) har den längsta tungan av något däggdjur i förhållande till sin kroppsstorlek. Detta är fördelaktigt för dem när det gäller pollinering och utfodring. Deras långa, smala tungor kan nå djupt in i den långa skålformen hos vissa blommor. När tungan dras tillbaka rullar den ihop sig inuti bröstkorgen. På grund av dessa egenskaper kan nektarmatande fladdermöss inte lätt vända sig till andra matkällor i tider av brist, vilket gör dem mer benägna att utrotas än andra typer av fladdermöss. Nektarmatning hjälper också en mängd olika växter, eftersom dessa fladdermöss fungerar som pollinatörer , eftersom pollen fastnar på deras päls medan de äter. Omkring 500 arter av blommande växter är beroende av fladdermuspollinering och tenderar därför att öppna sina blommor på natten. Många regnskogsväxter är beroende av fladdermuspollinering.
Ryggradsdjur
Vissa fladdermöss förgriper sig på andra ryggradsdjur, såsom fiskar, grodor, ödlor, fåglar och däggdjur. Den fransläppade fladdermusen ( Trachops cirrhosus, ) är till exempel skicklig på att fånga grodor. Dessa fladdermöss lokaliserar stora grupper av grodor genom att spåra deras parningsrop och sedan plocka dem från vattenytan med sina vassa hundtänder. Den större noctulefladdermusen kan fånga fåglar under flygning. Vissa arter, som den större bulldoggfladdermusen ( Noctilio leporinus ) jaga fisk. De använder ekolokalisering för att upptäcka små krusningar på vattenytan, sveper ner och använder speciellt förstorade klor på bakfötterna för att ta tag i fisken, för att sedan ta sitt byte till en matplats och konsumera det. Minst två arter av fladdermöss är kända för att livnära sig på andra fladdermöss: spektralfladdermusen ( Vampyrum spectrum ), och spökfladdermusen ( Macroderma gigas ).
Blod
.jpg)
Ett fåtal arter, särskilt de vanliga, vitvingade och håriga vampyrfladdermössen, livnär sig endast på djurblod ( hematophagy ). Den vanliga vampyrfladdermusen livnär sig vanligtvis på stora däggdjur som boskap ; de håriga och vitvingade vampyrerna livnär sig på fåglar. Vampyrfladdermöss riktar sig mot sovande bytesdjur och kan upptäcka djupandning. Värmesensorer i näsan hjälper dem att upptäcka blodkärl nära hudens yta. De sticker hål på djurets hud med sina tänder, biter bort en liten flik, och slår upp blodet med sina tungor, som har laterala spår anpassade för detta ändamål. Blodet hålls från att koagulera av ett antikoagulant i saliven.
Predatorer, parasiter och sjukdomar
Fladdermöss är föremål för predation från rovfåglar , såsom ugglor , hökar och falkar , och på sovplatser från landlevande rovdjur som kan klättra, såsom katter. Lågtflygande fladdermöss är sårbara för krokodiler . Tjugo arter av tropiska ormar från Nya världen är kända för att fånga fladdermöss, och de väntar ofta vid ingångarna till tillflyktsorter, som grottor, på att fladdermöss ska flyga förbi. J. Rydell och JR Speakman hävdar att fladdermöss utvecklade nattlighet under tidig och mellersta eocen period för att undvika rovdjur. Bevisen anses av vissa zoologer vara tvetydiga än så länge.
.jpg)
Liksom de flesta däggdjur är fladdermöss värdar för ett antal inre och yttre parasiter. Bland ektoparasiter bär fladdermöss på loppor och kvalster , såväl som specifika parasiter som fladdermuskryp och fladdermusflugor ( Nycteribiidae och Streblidae ). Fladdermöss är bland de få icke-vattenlevande däggdjursordningarna som inte är värdar för löss , möjligen på grund av konkurrens från mer specialiserade parasiter som upptar samma nisch.
White nose syndrome är ett tillstånd som är förknippat med dödsfall av miljontals fladdermöss i östra USA och Kanada. Sjukdomen är uppkallad efter en vit svamp , Pseudogymnoascus destructans , som finns växande på nospartiet, öronen och vingarna hos drabbade fladdermöss. Svampen sprids mestadels från fladdermus till fladdermus och orsakar sjukdomen. Svampen upptäcktes först i centrala delstaten New York 2006 och spred sig snabbt till hela östra USA norr om Florida; dödligheter på 90–100 % har observerats i de flesta drabbade grottor. New England och delstaterna i mitten av Atlanten har sedan 2006 sett hela arter helt utrotade och andra med antal som har gått från hundratusentals, till och med miljoner, till några hundra eller mindre. Nova Scotia, Quebec, Ontario och New Brunswick har sett identiska dödsfall, där den kanadensiska regeringen har gjort förberedelser för att skydda alla kvarvarande fladdermuspopulationer på dess territorium. Vetenskapliga bevis tyder på att längre vintrar där svampen har längre tid på sig att infektera fladdermöss leder till större dödlighet. 2014 korsade infektionen Mississippifloden och 2017 hittades den på fladdermöss i Texas.
Fladdermöss är naturliga reservoarer för ett stort antal zoonotiska patogener , inklusive rabies , endemisk i många fladdermuspopulationer, histoplasmos både direkt och i guano-, Nipah- och Hendra-virus , och möjligen ebolaviruset , vars naturliga reservoar ännu är okänd. Deras höga rörlighet, breda spridning, långa livslängder, betydande sympati (räckviddsöverlappning) av arter och socialt beteende gör fladdermöss till gynnsamma värdar och vektorer för sjukdomar. Granskningar har hittat olika svar på om fladdermöss har fler zoonotiska virus än andra däggdjursgrupper. En granskning från 2015 visade att fladdermöss, gnagare och primater alla hyste betydligt mer zoonotiska virus (som kan överföras till människor) än andra däggdjursgrupper, även om skillnaderna mellan de ovannämnda tre grupperna inte var signifikanta (fladdermöss har inte fler zoonotiska virus än gnagare och primater). En annan genomgång av däggdjur och fåglar 2020 fann att identiteten för de taxonomiska grupperna inte hade någon inverkan på sannolikheten för att hysa zoonotiska virus. Istället hade fler olika grupper en större viral mångfald.
De verkar vara mycket resistenta mot många av de patogener de bär på, vilket tyder på en viss anpassning till deras immunsystem. Deras interaktion med boskap och husdjur, inklusive predation av vampyrfladdermöss, oavsiktliga möten och rensning av fladdermuskadaver, ökar risken för zoonotisk överföring. Fladdermöss är inblandade i uppkomsten av allvarligt akut respiratoriskt syndrom (SARS) i Kina, eftersom de fungerar som naturliga värdar för coronavirus , flera från en enda grotta i Yunnan , varav en utvecklades till SARS-virus. De varken orsakar eller sprider COVID-19 .
Beteende och livshistoria
Social struktur
Vissa fladdermöss lever ensamma liv, medan andra lever i kolonier på mer än en miljon. Till exempel flyger den mexikanska fristjärtade fladdermusen mer än tusen miles till den 100 fot (30 m) breda grottan känd som Bracken Cave varje mars till oktober som är hem för häpnadsväckande tjugo miljoner av arten, medan en mus -öronfladdermus lever ett nästan helt ensamt liv. Att leva i stora kolonier minskar risken för en individ av predation. Tempererade fladdermusarter kan svärma vid övervintringsplatser när hösten närmar sig. Detta kan tjäna till att introducera ungar till vilolägen, signalera reproduktion hos vuxna och tillåta vuxna att avla med dem från andra grupper.
Flera arter har en social struktur för fission-fusion , där ett stort antal fladdermöss samlas i ett övernattningsområde, tillsammans med att bryta upp och blanda undergrupper. Inom dessa samhällen kan fladdermöss upprätthålla långvariga relationer. Vissa av dessa relationer består av matrilineärt besläktade honor och deras beroende avkomma. Matdelning och ömsesidig skötsel kan förekomma hos vissa arter, såsom den vanliga vampyrfladdermusen ( Desmodus rotundus ), och dessa stärker sociala band.
Kommunikation
Fladdermöss är bland de mest högljudda däggdjuren och ger uppmaningar för att locka till sig kompisar, hitta partner och försvara resurser. Dessa samtal är vanligtvis lågfrekventa och kan resa långa sträckor. Mexikanska frisvansade fladdermöss är en av få arter som "sjunger" som fåglar. Hanar sjunger för att locka kvinnor. Låtar har tre fraser: kvittrar, triller och surrar, den förra har stavelserna "A" och "B". Fladdermussånger är mycket stereotypa men med variation i stavelsenummer, frasordning och frasupprepningar mellan individer. Bland större spjutnosfladdermöss ( Phyllostomus hastatus ), producerar honor högljudda bredbandssamtal bland sina kamrater för att bilda gruppsammanhållning. Samtal skiljer sig åt mellan olika grupper och kan uppstå från röstinlärning.
I en studie på egyptiska fruktfladdermöss i fångenskap kunde 70 % av de riktade samtalen identifieras av forskarna om vilken enskild fladdermus som gjorde det, och 60 % kunde kategoriseras i fyra sammanhang: tjafsa om mat, knuffa över position i deras sovande klunga , protesterar över parningsförsök och bråkar när de sitter i närheten av varandra. Djuren gjorde något olika ljud när de kommunicerade med olika individuella fladdermöss, särskilt de av det motsatta könet. Hos den starkt könsdimorfa hammarhövdade fladdermusen ( Hypsignathus monstrosus ), hanar producerar djupa, resonerande, monotona samtal för att locka kvinnor. Fladdermöss under flygning ger röstsignaler för trafikkontroll. Större bulldogfladdermöss tutar när de är på kollisionskurs med varandra.
Fladdermöss kommunicerar också på andra sätt. Hanar av små gulaxlade fladdermöss ( Sturnira lilium ) har axelkörtlar som ger en kryddig lukt under häckningssäsongen. Liksom många andra arter har de hår som är specialiserat på att behålla och sprida sekret. Sådant hår bildar en iögonfallande krage runt halsen på vissa Gamla världens megabathanar. Hanar med större säckvingade fladdermöss ( Saccopteryx bilineata ) har säckar i sina vingar där de blandar kroppssekret som saliv och urin för att skapa en parfym som de stänker på övernattningsställen, ett beteende som kallas "saltning". Saltning får ackompanjeras av sång.
Reproduktion och livscykel
De flesta fladdermusarter är polygyna , där hanar parar sig med flera honor. Hanar av pipistrelle, noctule och vampyrfladdermöss kan göra anspråk på och försvara resurser som lockar till sig honor, såsom rastplatser, och para sig med dessa honor. Hanar som inte kan göra anspråk på en plats tvingas leva i periferin där de har mindre reproduktiv framgång. Promiskuitet , där båda könen parar sig med flera partners, finns hos arter som den mexikanska frisvansade fladdermusen och den lilla bruna fladdermusen. Det verkar finnas partiskhet mot vissa hanar bland honor i dessa fladdermöss. Hos ett fåtal arter, som gulvingad fladdermus och spektralfladdermus, bildas vuxna hanar och honor monogama par. Lek-parning , där hanar samlas och tävlar om kvinnliga val genom uppvisning, är sällsynt hos fladdermöss men förekommer hos hammarhårig fladdermus.
För tempererade levande fladdermöss sker parningen på sensommaren och tidig höst. Tropiska fladdermöss kan para sig under torrperioden. Efter parning kan hanen lämna efter sig en parningsplugg för att blockera spermier från andra hanar och därmed säkerställa hans faderskap. Hos övervintrade arter är hanar kända för att para sig med honor i torpor. Fladdermösshonor använder en mängd olika strategier för att kontrollera tidpunkten för graviditet och födseln av ungar, för att få leveransen att sammanfalla med maximal matförmåga och andra ekologiska faktorer. Honor av vissa arter har försenad befruktning, där spermier lagras i fortplantningskanalen i flera månader efter parning. Parning sker under sensommaren till tidig höst men befruktning sker inte förrän följande senvinter till tidig vår. Andra arter ställer ut fördröjd implantation , där ägget befruktas efter parning, men förblir fritt i fortplantningsorganen tills yttre förhållanden blir gynnsamma för att föda och ta hand om avkomman. I en annan strategi sker både befruktning och implantation, men fostrets utveckling fördröjs tills goda förhållanden råder. Under den försenade utvecklingen håller mamman det befruktade ägget vid liv med näringsämnen. Denna process kan pågå under en lång period på grund av det avancerade gasväxlingssystemet.
För tempererade levande fladdermöss sker födslar vanligtvis i maj eller juni på norra halvklotet; födslar på södra halvklotet sker i november och december. Tropiska arter föder i början av regnperioden. Hos de flesta fladdermusarter bär honorna och föder en enda valp per kull. Vid födseln kan en fladdermusvalp väga upp till 40 procent av moderns vikt, och honans bäckengördel kan expandera under födseln eftersom de två halvorna är förbundna med ett flexibelt ligament. Kvinnor föder vanligtvis med huvudet uppåt eller horisontellt, och använder gravitationen för att göra förlossningen lättare. Ungen kommer fram bakåt först, möjligen för att förhindra att vingarna trasslar in sig, och honan vaggar in den i sina ving- och stjärthinnor. Hos många arter föder honor och föder upp sina ungar moderskapskolonier och kan hjälpa varandra vid förlossningen.
Det mesta av vården för en ung fladdermus kommer från mamman. Hos monogama arter spelar fadern en roll. Allo-di, där en hona diar en annan mammas ungar, förekommer hos flera arter. Detta kan tjäna till att öka kolonistorleken hos arter där honor återvänder till sin födelsekoloni för att häcka. En ung fladdermuss förmåga att flyga sammanfaller med utvecklingen av en vuxen kropp och frambenslängd. För den lilla bruna fladdermusen inträffar detta cirka arton dagar efter födseln. Avvänjning av ungar för de flesta arter sker på under åttio dagar. Den vanliga vampyrfladdermusen vårdar sina avkommor utöver det och unga vampyrfladdermöss uppnår självständighet senare i livet än andra arter. Det beror sannolikt på artens blodbaserade diet, som är svår att få till på nattbasis.
Förväntad livslängd
Den maximala livslängden för fladdermöss är tre och en halv gånger längre än andra däggdjur av liknande storlek. Sex arter har registrerats leva över trettio år i naturen: den bruna långörade fladdermusen ( Plecotus auritus ), den lilla bruna fladdermusen ( Myotis lucifugus ), den sibiriska fladdermusen ( Myotis sibiricus ), den mindre musörade fladdermusen ( Myotis ) blythii ) den större hästskofladdermusen ( Rhinolophus ferrumequinum ) och den indiska flygräven ( Pteropus giganteus ). En hypotes som överensstämmer med teorin om levnadshastighet kopplar detta till det faktum att de saktar ner sin ämnesomsättning under viloläge ; fladdermöss som övervintrar har i genomsnitt en längre livslängd än fladdermöss som inte gör det.
En annan hypotes är att flygandet har minskat deras dödlighet, vilket också skulle vara sant för fåglar och glidande däggdjur. Fladdermusarter som föder flera ungar har i allmänhet en kortare livslängd än arter som bara föder en enda valp. Arter som sover i grottor kan ha en längre livslängd än arter som inte sover på grund av den minskade predationen i grottor. En sibirisk fladdermushane återfångades i naturen efter 41 år, vilket gör den till den äldsta kända fladdermusen.
Interaktioner med människor
Bevarande
Bevarandestatus för fladdermöss från och med 2020 enligt IUCN (totalt 1 314 arter)
Grupper som Bat Conservation International syftar till att öka medvetenheten om fladdermössens ekologiska roller och de miljöhot de står inför. I Storbritannien är alla fladdermöss skyddade enligt Wildlife and Countryside Acts, och att störa en fladdermöss eller dess rastplats kan straffas med höga böter. I Sarawak , Malaysia, är "alla fladdermöss" skyddade enligt Wildlife Protection Ordinance 1998 , men arter som den hårlösa fladdermusen ( Cheiromeles torquatus ) fortfarande äts av de lokala samhällena. Människor har orsakat utrotningen av flera arter av fladdermöss i modern historia, den senaste är Julön pipistrelle ( Pipistrellus murrayi ), som förklarades utdöd 2009.
Många sätter upp fladdermushus för att locka till sig fladdermöss. Fladdermushuset vid University of Florida från 1991 är den största ockuperade konstgjorda platsen i världen, med cirka 400 000 invånare. I Storbritannien har tjockväggar och delvis underjordiska fladdermöss omvandlats till fladdermöss, och specialbyggda fladdermösshus byggs ibland för att mildra skador på livsmiljöer från vägar eller annan utveckling. Grottportar installeras ibland för att begränsa människors inträde i grottor med känsliga eller hotade fladdermusarter. Portarna är designade för att inte begränsa luftflödet, och därmed för att upprätthålla grottans mikroekosystem. Av de 47 arter av fladdermöss som finns i USA är 35 kända för att använda mänskliga strukturer, inklusive byggnader och broar. Fjorton arter använder fladdermushus.
Fladdermöss äts i länder över hela Afrika, Asien och Stillahavsområdet. I vissa fall, som i Guam, har flygande rävar blivit hotade genom att jagas för mat. Det finns bevis som tyder på att vindkraftverk kan skapa tillräckligt med barotrauma (tryckskador) för att döda fladdermöss. Fladdermöss har typiska däggdjurslungor , som tros vara känsligare för plötsliga lufttrycksförändringar än fåglars lungor. , vilket gör dem mer benägna att spricka med dödlig utgång. Fladdermöss kan lockas till turbiner, kanske söker övernattningar, vilket ökar dödligheten. Akustiska avskräckande medel kan bidra till att minska fladdermusdödligheten vid vindkraftsparker.
Diagnosen och bidraget av barotrauma till fladdermössdöd nära vindkraftverksblad har ifrågasatts av annan forskning som jämför döda fladdermöss som hittats nära vindkraftverk med fladdermöss som dödats av stötar med byggnader i områden utan turbiner .
Kulturell betydelse
,_from_Los_Caprichos_-_Google_Art_Project.jpg)
Eftersom fladdermöss är däggdjur, men ändå kan flyga, anses de vara liminala varelser i olika traditioner. I många kulturer, inklusive i Europa, förknippas fladdermöss med mörker, död, häxkonst och illvilja. Bland indianer som Creek , Cherokee och Apache identifieras fladdermusen som en trickster . I Tanzania tros en bevingad fladdermusliknande varelse känd som Popobawa vara en formskiftande ond ande som angriper och sodomiserar sina offer. I Aztekisk mytologi , fladdermöss symboliserade de dödas land, förstörelse och förfall. En östnigeriansk berättelse berättar att fladdermusen utvecklade sina nattliga vanor efter att ha orsakat sin partner, buskråttan, död och nu gömmer sig om dagen för att undvika arrestering.
Mer positiva skildringar av fladdermöss finns i vissa kulturer. I Kina har fladdermöss förknippats med lycka, glädje och lycka. Fem fladdermöss används för att symbolisera de "fem välsignelserna": livslängd, rikedom, hälsa, kärlek till dygd och fridfull död. Fladdermusen är helig i Tonga och anses ofta vara den fysiska manifestationen av en separerbar själ . I den zapotekiska civilisationen i Mesoamerika presiderade fladdermusguden över majs och fertilitet.
The Weird Sisters i Shakespeares Macbeth använde pälsen från en fladdermus i sin brygd. I västerländsk kultur är fladdermusen ofta en symbol för natten och dess otäcka natur. Fladdermusen är ett primärt djur som förknippas med nattens fiktiva karaktärer, både skurkaktiga vampyrer , som greve Dracula och före honom Vampyren Varney , och hjältar, som DC Comics -karaktären Batman . Kenneth Oppels Silverwing -romaner berätta om äventyren för en ung fladdermus, baserad på den silverhåriga fladdermusen i Nordamerika.
Fladdermusen används ibland som en heraldisk symbol i Spanien och Frankrike, som förekommer i vapensköldarna i städerna Valencia , Palma de Mallorca , Fraga , Albacete och Montchauvet . Tre amerikanska delstater har ett officiellt statligt slagträ . Texas och Oklahoma representeras av den mexikanska fristjärtade fladdermusen, medan Virginia representeras av Virginias storörade fladdermus ( Corynorhinus townsendii virginianus ) .
Ekonomi
Särskilt insektsätande fladdermöss är särskilt användbara för jordbrukare, eftersom de kontrollerar populationer av skadedjur i jordbruket och minskar behovet av att använda bekämpningsmedel . Det har uppskattats att fladdermöss räddar jordbruksindustrin i USA allt från 3,7 miljarder dollar till 53 miljarder dollar per år i bekämpningsmedel och skador på grödor. Detta förhindrar också överanvändning av bekämpningsmedel, som kan förorena den omgivande miljön och kan leda till resistens hos framtida generationer av insekter.
Fladdermusdynga, en typ av guano , är rik på nitrater och bryts från grottor för att användas som gödningsmedel . Under det amerikanska inbördeskriget samlades salpeter in från grottor för att göra krut . På den tiden trodde man att nitratet allt kom från fladdermusguano, men det är nu känt att det mesta av det produceras av nitrifierande bakterier .
Congress Avenue Bridge i Austin, Texas , är sommarhemmet för Nordamerikas största urbana fladdermuskoloni, uppskattningsvis 1 500 000 mexikanska frisvansade fladdermöss. Cirka 100 000 turister per år besöker bron i skymningen för att se fladdermössen lämna platsen.
Se även
- Fladdermusdetektor – enhet som används för att upptäcka närvaron av fladdermöss
Förklarande anteckningar
Källor
- Altringham, JD (2011). Fladdermöss: Från evolution till bevarande . Oxford University Press. ISBN 978-0199207114 .
- Fenton, MB (2001). Fladdermöss . Bockmärka böcker. ISBN 978-0-8160-4358-3 .
- Fenton, MB; Simmons, NB (2015). Fladdermöss: En värld av vetenskap och mysterium . University of Chicago Press. ISBN 978-0226065120 .
externa länkar
- Officiell webbplats för UK Bat Conservation Trust
- Livets träd
- Microbat Vision Arkiverad 29 januari 2020 på Wayback Machine
- Analyser av flera typer av fladdermusekolokalisering
| Myndighetskontrolldatabaser : Nationell |
|---|
