Tetrapod

Den här artikeln handlar om fyrbenta ryggradsdjur. För annan användning, se Tetrapod (disambiguation) .

Ej att förväxla med fyrfotad .

Tetrapods Tidsintervall: Fyrbeniga ryggradsdjur (tetrapods sensu lato ) har sitt ursprung i Eifelstadiet i Mellandevonen
Medurs från övre vänster: Mercurana myristicapaulstris , en buskgroda; Dermophis mexicanus , en benlös amfibie; Equus quagga , en slättzebra; Sterna maxima , en tärna (sjöfågel); Pseudotrapelus sinaitus , en Sinai-agama; Tachyglossus aculeatus , en kortnäbbad echidna
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Eotetrapodiformes
Clade :	Elpistostegalia
Clade :	Stegocephali
Superklass:	Tetrapoda Hatschek & Cori, 1896 [ Laurin ]
Undergrupper
Batrachomorpha / Amfibier olika utdöda klader Lissamphia Reptiliomorpha / Pan-Amniota olika utdöda klader Amniota (krongrupp) Synapsida Sauropsida

Tetrapoder ( / ˈ t ɛ t r ə ˌ p ɒ d z / ; från antikgrekiska τετρα- (tetra-) ' fyra' och πούς ( poús) ' t ɛ ˈ t r æ p ə d ə / fot') är fyrbenade ryggradsdjur som utgör superklassen Tetrapoda ). Det inkluderar bevarade och utdöda amfibier , sauropsider ( räldjur , inklusive dinosaurier och därför fåglar ) och synapsider ( pelycosaurs , utdöda terapeuter och alla bevarade däggdjur ).

Tetrapoder utvecklades från en kladd av primitiva semiakvatiska djur som kallas Tetrapodomorpha , som i sin tur utvecklades från forntida lobfenade fiskar ( sarcopterygians ) för cirka 390 miljoner år sedan i Mellandevonperioden ; deras former var övergångsmässiga mellan lobfenade fiskar och riktiga fyrbeniga tetrapoder. Lemförsedda ryggradsdjur (tetrapoder i ordets breda betydelse) är först kända från spårvägar i Mellandevon, och kroppsfossiler blev vanliga i slutet av det sena Devon , men dessa var alla vattenlevande. De första kron -tetrapoderna ( sista gemensamma förfäder till bevarade tetrapoder som kan förflytta sig på land ) dök upp av den mycket tidiga karbon , för 350 miljoner år sedan.

De specifika vattenlevande förfäderna till tetrapoderna och processen genom vilken de koloniserade jordens land efter att ha kommit upp ur vattnet är fortfarande oklart. Övergången från en kroppsplan för gälbaserad akvatisk andning och svansdriven rörelse till en som gör att djuret kan överleva ur vattnet och röra sig på land är en av de mest djupgående evolutionära förändringarna som är kända . Tetrapoder har många anatomiska och fysiologiska egenskaper som skiljer sig från deras förfäder för vattenfiskar. Dessa inkluderar distinkta huvud- och nackestrukturer för matning och rörelser, appendikulära skelett ( särskilt axel- och bäckengördlar ) för viktbärande och förflyttning, mer mångsidiga ögon för att se, mellanöron för hörsel och effektivare hjärta och lungor för syrecirkulation och utbyte utanför vatten.

De första tetrapodsna ( stam ) eller "fishapods" var i första hand vattenlevande . Moderna amfibier , som utvecklats från tidigare grupper , är i allmänhet semakvatiska ; de första stadierna av deras liv är som vattenburna ägg och fiskliknande larver som kallas grodyngel , och genomgår senare metamorfos för att växa lemmar och blir delvis terrestra och delvis vattenlevande. Emellertid är de flesta tetrapodarter idag amnioter , varav de flesta är terrestra tetrapods vars gren utvecklats från tidigare tetrapods tidigt i det sena karbonet . Den viktigaste innovationen i fostervatten framför amfibier är amnion , som gör att äggen kan behålla sitt vattenhaltiga innehåll på land, snarare än att behöva stanna i vattnet. (Vissa amnioter utvecklade senare inre befruktning , även om många vattenlevande arter utanför fyrfotsträdet hade utvecklats sådana innan tetrapoderna dök upp, t.ex. Materpiscis .) Vissa tetrapoder, såsom ormar och caecilianer , har förlorat några eller alla sina lemmar genom ytterligare artbildning och evolution ; vissa har bara dolt rudimentben som en rest av sina avlägsna förfäders lemmar. Andra gick tillbaka till att vara amfibie eller på annat sätt levde delvis eller helt vattenlevande liv, de första under karbonperioden, andra så sent som i kenozoiken .

En grupp av amnioter divergerade in i reptilerna , som inkluderar lepidosaurs , dinosaurier (som inkluderar fåglar ), crocodilians , sköldpaddor och utdöda släktingar; medan en annan grupp av amnioter divergerade in i däggdjuren och deras utdöda släktingar. Amnioter inkluderar tetrapoderna som utvecklades ytterligare för att kunna flyga – som fåglar bland dinosaurierna, pterosaurier från arkosaurierna och fladdermöss bland däggdjuren.

Definitioner

Den exakta definitionen av "tetrapod" är föremål för stark debatt bland paleontologer som arbetar med de tidigaste medlemmarna i gruppen.

Apomorfibaserade definitioner

En majoritet av paleontologer använder termen "tetrapod" för att hänvisa till alla ryggradsdjur med fyra lemmar och distinkta siffror (fingrar och tår), såväl som benlösa ryggradsdjur med lemmade förfäder. Lemmer och siffror är stora apomorfier (nyutvecklade egenskaper) som definierar tetrapoder, även om de är långt ifrån de enda skelett- eller biologiska innovationerna som är inneboende i gruppen. De första ryggradsdjuren med lemmar och siffror utvecklades i Devon , inklusive Ichthyostega och Acanthostega från sen Devon , samt spårmakarna av Zachelmie-banorna i Mellandevonåldern .

Att definiera tetrapoder baserat på en eller två apomorfier kan utgöra ett problem om dessa apomorfier förvärvades av mer än en härstamning genom konvergent evolution . För att lösa detta potentiella problem stöds den apomorfibaserade definitionen ofta av en likvärdig kladistisk definition. Cladistics är en modern gren av taxonomi som klassificerar organismer genom evolutionära relationer, som rekonstrueras av fylogenetiska analyser . En kladistisk definition skulle definiera en grupp utifrån hur nära besläktade dess beståndsdelar är. Tetrapoda anses allmänt vara en monofyletisk clade , en grupp med alla dess beståndsdel taxa som delar en singel gemensam förfader. I denna mening kan Tetrapoda också definieras som "kladden av lemmade ryggradsdjur", inklusive alla ryggradsdjur som härstammar från de första lemmade ryggradsdjuren.

Krongruppen tetrapoder

Ett förenklat kladogram som visar olika definitioner av Tetrapoda: * Enligt den apomorfibaserade definitionen som används av många paleontologer kommer tetrapoderna från den orange stjärnan ("Första ryggradsdjur med tetrapodiska lem") * När de är begränsade till krongruppen , kommer tetrapoderna från den blå pilen ("Sista gemensamma förfader till nya tetrapods")

En del av tetrapodarbetare, ledda av den franske paleontologen Michel Laurin , föredrar att begränsa definitionen av tetrapod till krongruppen . En krongrupp är en delmängd av en kategori av djur som definieras av den senaste gemensamma förfadern till levande representanter. Detta kladistiska tillvägagångssätt definierar "tetrapoder" som den närmaste gemensamma förfadern till alla levande amfibier (lissamfibierna) och alla levande amnioter (reptiler, fåglar och däggdjur), tillsammans med alla ättlingar till den förfadern. I själva verket är "tetrapod" ett namn som är reserverat enbart för djur som ligger bland levande tetrapoder, så kallade kronfyrfoder. Detta är en nodbaserad clade , en grupp med en gemensam anor som härstammar från en enda "nod" (noden är den närmaste gemensamma förfadern till levande arter).

Att definiera tetrapoder baserat på krongruppen skulle utesluta många fyrbenade ryggradsdjur som annars skulle definieras som tetrapoder. Devoniska "tetrapoder", såsom Ichthyostega och Acanthostega , utvecklades säkert före splittringen mellan lissamfibier och fostervatten, och ligger således utanför krongruppen. De skulle istället ligga längs stamgruppen , en undergrupp av djur som är relaterade till, men inte inom, krongruppen. Stam- och krongruppen kombineras tillsammans till den totala gruppen , med namnet Tetrapodomorpha , som syftar på alla djur som är närmare levande tetrapoder än Dipnoi ( lungfiskar ), den näst närmaste gruppen av levande djur. Många tidiga tetrapodomorfer är helt klart fiskar i ekologi och anatomi, men senare tetrapodomorfer är mycket mer lika tetrapodomorfer i många avseenden, såsom närvaron av lemmar och siffror.

Laurins inställning till definitionen av tetrapoder bottnar i tron ​​att termen har mer relevans för neontologer (zoologer som specialiserar sig på levande djur) än paleontologer (som i första hand använder den apomorfibaserade definitionen). 1998 återupprättade han den nedlagda historiska termen Stegocephali för att ersätta den apomorfibaserade definitionen av tetrapod som används av många författare. Andra paleontologer använder termen stam-tetrapod för att hänvisa till de tetrapod-liknande ryggradsdjur som inte är medlemmar av krongruppen, inklusive både tidiga lemmiga "tetrapoder" och tetrapodomorfa fiskar. Termen "fishapod" blev populär efter upptäckten och publiceringen 2006 av Tiktaalik , en avancerad tetrapodomorf fisk som var nära besläktad med ryggradsdjur med ben och uppvisade många tydligen övergångsegenskaper.

De två subkladerna av krontetrapoder är Batrachomorpha och Reptiliomorpha . Batrachomorphs är alla djur som delar en senare gemensam härkomst med levande amfibier än med levande amnioter (reptiler, fåglar och däggdjur). Reptiliomorfer är alla djur som delar en nyare gemensam härkomst med levande amnioter än med levande amfibier. Gaffney (1979) gav namnet Neotetrapoda till krongruppen av tetrapoder, även om få efterföljande författare följde detta förslag.

Biologisk mångfald

Tetrapoda inkluderar tre levande klasser: amfibier, reptiler och däggdjur. Sammantaget har den biologiska mångfalden hos lissamfibier , såväl som för fyrfotsdjur i allmänhet, växt exponentiellt över tiden; de mer än 30 000 arterna som lever idag härstammar från en enda groddjursgrupp i tidig till mellersta devon. Men den diversifieringsprocessen avbröts åtminstone några gånger av stora biologiska kriser, såsom Perm-Trias-utrotningen , som åtminstone påverkade fostervatten. Den övergripande sammansättningen av biologisk mångfald drevs främst av amfibier i paleozoikum, dominerade av reptiler i mesozoikum och expanderade av den explosiva tillväxten av fåglar och däggdjur i kenozoikum. I takt med att den biologiska mångfalden har vuxit har antalet arter och antalet nischer som tetrapoder har ockuperat också ökat. De första tetrapoderna var vattenlevande och livnärde sig främst på fisk. Idag stöder jorden en stor mångfald av tetrapoder som lever i många livsmiljöer och lever på en mängd olika dieter. Följande tabell visar sammanfattande uppskattningar för varje tetrapodklass från IUCNs röda lista över hotade arter, 2014.3, för antalet bevarade arter som har beskrivits i litteraturen, såväl som antalet hotade arter .

IUCN:s globala sammanfattande uppskattningar för existerande tetrapodarter från och med 2014

Tetrapod grupp	Bild	Klass	Uppskattat antal beskrivna arter	Hotade arter på rödlistan	Andel arter vetenskapligt beskrivna	Bästa uppskattning av procent av hotade arter
Anamnioter lägger ägg i vatten		Amfibier	7,302	1 957	88 %	41 %
Amnioter anpassade för att lägga ägg på land		Sauropsider (reptiler och fåglar)	20,463	2 300	75 %	13 %
		Synapsider (däggdjur)	5,513	1 199	100 %	26 %
Övergripande			33,278	5,456	80 %	?

Klassificering

Se även: Lista över kordatordningar och Lista över tetrapodfamiljer

Carl Linnés klassificering av djur från 1735, med tetrapoder som upptar de tre första klasserna

Klassificeringen av tetrapoder har en lång historia. Traditionellt är tetrapoder indelade i fyra klasser baserat på grova anatomiska och fysiologiska egenskaper. Ormar och andra benlösa reptiler betraktas som tetrapoder eftersom de är tillräckligt som andra reptiler som har ett komplett komplement av lemmar. Liknande överväganden gäller för caecilianer och vattenlevande däggdjur . Nyare taxonomy baseras ofta på cladistics istället, vilket ger ett variabelt antal ha som huvudämne "grenar" ( clades ) av tetrapod- släktträdet .

Som är fallet genom hela evolutionsbiologin idag, finns det debatt om hur man korrekt klassificerar grupperna inom Tetrapoda. Traditionell biologisk klassificering misslyckas ibland med att känna igen evolutionära övergångar mellan äldre grupper och ättlinggrupper med markant olika egenskaper. Till exempel definieras fåglarna, som utvecklats från dinosaurierna, som en separat grupp från dem, eftersom de representerar en distinkt ny typ av fysisk form och funktionalitet. I fylogenetisk nomenklatur , däremot, ingår den nyare gruppen alltid i den gamla. För denna skola av taxonomi är inte dinosaurier och fåglar grupper i motsats till varandra, utan snarare är fåglar en undertyp av dinosaurier.

Klassificeringens historia

Fetrapoderna, inklusive alla stora och medelstora landdjur, har varit bland de bäst förstådda djuren sedan tidigaste tider. På Aristoteles tid var den grundläggande uppdelningen mellan däggdjur, fåglar och äggläggande tetrapoder (" herptiler ") välkänd, och inkluderingen av de benlösa ormarna i denna grupp erkändes likaså. Med födelsen av den moderna biologiska klassificeringen på 1700-talet använde Linné samma indelning, där tetrapoderna ockuperade de tre första av hans sex klasser av djur. Även om reptiler och groddjur kan vara ganska lika externt, insåg den franske zoologen Pierre André Latreille de stora fysiologiska skillnaderna i början av 1800-talet och delade upp hertilerna i två klasser, vilket gav de fyra välbekanta klasserna av tetrapoder: amfibier, reptiler, fåglar och däggdjur.

Modern klassificering

När den grundläggande klassificeringen av tetrapoder var klar, följde ett halvt sekel där klassificeringen av levande och fossila grupper till övervägande del gjordes av experter som arbetade inom klasser. I början av 1930-talet producerade den amerikanske ryggradsdjurspaleontologen Alfred Romer (1894–1973) en översikt och sammanställde taxonomiskt arbete från de olika delområdena för att skapa en ordnad taxonomi i sin Vertebrate Paleontology . Detta klassiska schema med mindre variationer används fortfarande i verk där systematisk överblick är väsentlig, t.ex. Benton (1998) och Knobill och Neill (2006). Även om det mestadels ses i allmänna verk, används det fortfarande i vissa specialistverk som Fortuny et al. (2011). Tasonomien ner till underklassnivå som visas här är från Hildebrand och Goslow (2001):

• Superklass Tetrapoda – fyrbenade ryggradsdjur
  • Klass Amfibier – amfibier
    • Underklass Ichthyostegalia – tidiga fiskliknande amfibier (parafyletisk grupp utanför som leder till kronkladden Neotetrapoda)
    • Underklass Anthracosauria – reptilliknande amfibier (tros ofta vara fostervattnets förfäder )
    • Underklass Temnospondyli – storhövdade paleozoiska och mesozoiska amfibier
    • Underklass Lissamphia – moderna amfibier
  • Klass Reptilia – reptiler
    • Underklass Diapsida – diapsider, inklusive krokodiler, dinosaurier (inkluderar fåglar), ödlor, ormar och sköldpaddor
    • Underklass Euryapsida – euryapsider
    • Underklass Synapsida – synapsider, inklusive däggdjursliknande reptiler – nu en separat grupp (tros ofta vara däggdjurens förfäder)
    • Underklass Anapsida – anapsider
  • Klass däggdjur – däggdjur
    • Underklass Prototheria – äggläggande däggdjur, inklusive monotremes
    • Underklass Allotheria – multituberkulerar
    • Underklass Theria – levande däggdjur, inklusive pungdjur och placenta

Denna klassificering är den som oftast förekommer i skolböcker och populära verk. Även om den är ordningsam och enkel att använda, har den fått kritik från kladistikerna . De tidigaste tetrapoderna är grupperade under klass amfibier, även om flera av grupperna är närmare släkt med amnioter än till moderna amfibier . Traditionellt betraktas inte fåglar som en typ av reptil, men krokodiler är närmare släkt med fåglar än de är med andra reptiler, till exempel ödlor. Fåglar själva tros vara ättlingar till theropoddinosaurier . Basala icke-däggdjurssynapsider ( "däggdjursliknande reptiler") sorterar traditionellt också under klass Reptilia som en separat underklass, men de är närmare besläktade med däggdjur än med levande reptiler. Överväganden som dessa har fått vissa författare att argumentera för en ny klassificering baserad enbart på fylogeni , utan hänsyn till anatomin och fysiologin.

Evolution

Huvudartikel: Evolution of tetrapods

Devonfiskar, inklusive en tidig haj Cladoselache , Eusthenopteron och andra lobfenade fiskar , och placodermen Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Fossil av Tiktaalik

Anor

Se även: Fiskens utveckling

Tetrapoder utvecklades från tidiga benfiskar (Osteichthyes), specifikt från den tetrapodomorfa grenen av lobfenade fiskar ( Sarcopterygii ), som levde i tidig till mellersta Devonperioden .

Eusthenopteron , ≈385 Ma

Tiktaalik , ≈375 Ma

Acanthostega , ≈365 Ma

De första tetrapoderna utvecklades troligen i Emsian- stadiet av det tidiga devonet från tetrapodomorfa fiskar som lever i grunt vatten. De allra tidigaste tetrapoderna skulle ha varit djur som liknar Acanthostega , med ben och lungor såväl som gälar, men fortfarande i första hand vattenlevande och olämpliga för liv på land.

De tidigaste tetrapoderna bodde i saltvatten-, bräckvatten- och sötvattenmiljöer, såväl som miljöer med mycket varierande salthalt. Dessa egenskaper delades med många tidiga flikfenade fiskar. Eftersom tidiga tetrapoder finns på två devoniska kontinenter, Laurussia ( Euramerica ) och Gondwana , såväl som på ön norra Kina , antas det allmänt att tidiga fyrfotsar var kapabla att simma över de grunda (och relativt smala) haven på kontinentalsockeln som separerade dessa landmassor.

Sedan det tidiga 1900-talet har flera familjer av tetrapodomorfa fiskar föreslagits som de närmaste släktingarna till tetrapoderna, bland dem rhizodonterna ( särskilt Sauripterus ) , osteolepiderna , tristichopteriderna (särskilt Eusthenopteron ) och mer nyligen elpistostegalians (även känd som Pandedhyida). ) särskilt släktet Tiktaalik .

En anmärkningsvärd egenskap hos Tiktaalik är frånvaron av ben som täcker gälarna. Dessa ben skulle annars förbinda axelgördeln med skallen, vilket gör axelgördeln till en del av skallen. Med förlusten av de gältäckande benen separeras skuldergördeln från skallen, ansluten till bålen med muskler och andra mjukdelar. Resultatet är utseendet på nacken. Denna egenskap förekommer endast hos tetrapods och Tiktaalik , inte andra tetrapodomorfa fiskar. Tiktaalik hade också ett mönster av ben i skalltaket (övre halvan av skallen) som liknar den änddevoniska tetrapoden Ichthyostega . De två delade också en halvstyv bröstkorg av överlappande revben, vilket kan ha ersatt en stel ryggrad. Tillsammans med robusta framben och skuldergördel kan både Tiktaalik och Ichthyostega ha haft förmågan att förflytta sig på land på samma sätt som en säl, med den främre delen av bålen upphöjd, den bakre delen släpande efter. Slutligen Tiktaalik- fenbenen något som lembenen hos tetrapoder.

Det finns dock problem med att utse Tiktaalik som en tetrapod-förfader. Till exempel hade den en lång ryggrad med mycket fler kotor än någon känd tetrapod eller annan tetrapodomorf fisk. Också de äldsta tetrapod-spårfossilen (spår och spårvägar) föregår den med avsevärd marginal. Flera hypoteser har föreslagits för att förklara denna datumavvikelse: 1) Den närmaste gemensamma förfadern till tetrapoder och Tiktaalik dateras till tidig devon. Enligt denna hypotes är härstamningen närmast tetrapoder, men Tiktaalik själv var en sent överlevande relik. 2) Tiktaalik representerar ett fall av parallell evolution. 3) Tetrapods utvecklades mer än en gång.

Euteleostomi / Osteichthyes	Actinopterygii (stråfenade fiskar) Sarcopterygii Actinistia Coelacanthiformes (coelacanths) Rhipidistia Dipnomorpha Dipnoi (lungfisk) Tetrapodomorpha †Tetrapodomorph fiskar Tetrapoda (köttiga ryggradsdjur)
(beniga ryggradsdjur)

Historia

De äldsta bevisen för förekomsten av tetrapoder kommer från spår av fossiler : spår (fotspår) och spår som hittats i Zachełmie , Polen, daterade till Eifelstadiet i Mellandevonen, även om dessa spår också har tolkats som ichnogenus Piscichnus (fiskbon) . /matningsspår). De vuxna tetrapoderna hade en uppskattad längd på 2,5 m (8 fot) och levde i en lagun med ett medeldjup på 1–2 m, även om det inte är känt på vilket djup undervattensspåren gjordes. Lagunen var bebodd av en mängd olika marina organismer och var tydligen saltvatten. Den genomsnittliga vattentemperaturen var 30 grader C (86 F). Det näst äldsta beviset för tetrapoder, även spår och spårvägar, är från ca. 385 Mya ( Valentia Island , Irland).

De äldsta partiella fossilerna av tetrapoder härstammar från Frasnian med början ≈380 mya. Dessa inkluderar Elginerpeton och Obruchevichthys . Vissa paleontologer ifrågasätter deras status som äkta (siffriga) tetrapoder.

Alla kända former av Frasnian tetrapods dog ut i den sena Devonian utrotningen , även känd som den slut-frasniska utrotningen. Detta markerade början på en lucka i den tetrapod-fossilrekord som kallas Famennian gap, som upptar ungefär den första hälften av Famennian-stadiet.

De äldsta nästan kompletta tetrapodfossilen, Acanthostega och Ichthyostega , härstammar från den andra hälften av Fammennian. Även om båda i huvudsak var fyrfotade fiskar, Ichthyostega den tidigaste kända tetrapoden som kan ha haft förmågan att dra sig upp på land och dra sig framåt med sina framben. Det finns inga bevis för att det gjorde det, bara att det kan ha varit anatomiskt kapabelt att göra det.

Publiceringen 2018 av Tutusius umlambo och Umzantsia amazana från Gondwana på hög latitud visar att tetrapoderna hade en global spridning i slutet av devon och till och med sträcker sig till de höga breddgraderna.

Slut-Fammenian markerade en annan utrotning, känd som slut-Fammenian-utdöendet eller Hangenberg-händelsen , som följs av en annan lucka i tetrapodfossilen, Romers gap , även känd som Tournaisian gap. Denna klyfta, som från början var 30 miljoner år, men som gradvis har minskat med tiden, upptar för närvarande mycket av den 13,9 miljoner år långa Tournaisian, den första etappen av karbonperioden.

Paleozoisk

Devonska stam-tetrapoder

Ichthyostega , 374–359 Ma

Tetrapod-liknande ryggradsdjur uppträdde först i den tidiga devonperioden. Dessa tidiga "stam-tetrapoder" skulle ha varit djur som liknar Ichthyostega , med ben och lungor såväl som gälar, men fortfarande i första hand vattenlevande och olämpliga för liv på land. Devonska stam-tetrapoderna gick igenom två stora flaskhalsar under de sena utrotningarna av Devon , även känd som slut-frasniska och slut-Fammenian-utdöendet. Dessa utrotningshändelser ledde till att stam-tetrapoder med fiskliknande egenskaper försvann. När stam-tetrapoder återkommer i fossilregistret i tidiga karbonavlagringar , cirka 10 miljoner år senare, är de vuxna formerna hos vissa något anpassade till en jordisk tillvaro. Varför de gick till land i första hand diskuteras fortfarande.

Karbon

Se även: Lista över kolfyrfoder

Edops , 323–299 Ma

Under det tidiga karbonet standardiserades antalet siffror på händer och fötter hos stamfetrapoder till högst fem, eftersom härstamningar med fler siffror dog ut (undantag inom krongruppsteltrapoder uppstod bland vissa sekundärt vattenlevande medlemmar). Vid mitten av Carboniferous tider, hade stam-tetrapods strålat in i två grenar av sanna ("krona grupp") tetrapods. Moderna amfibier härstammar från antingen temnospondylerna eller lepospondylen (eller möjligen båda), medan antrakosaurierna var släktingar och förfäder till amnioterna (reptiler, däggdjur och släktingar). De första fostervattnet är kända från den tidiga delen av det sena karbon . Alla basala amnioter, som basala batrachomorphs och reptiliomorphs, hade en liten kroppsstorlek. Amfibier måste återvända till vattnet för att lägga ägg; Däremot har fostervattensägg ett membran som säkerställer gasutbyte ur vattnet och kan därför läggas på land.

Amfibier och fostervatten påverkades av kolapsen av karbonregnskogen (CRC), en utrotningshändelse som inträffade för ≈300 miljoner år sedan. Den plötsliga kollapsen av ett livsviktigt ekosystem förändrade mångfalden och överflödet av stora grupper. Amnioter var mer lämpade för de nya förhållandena. De invaderade nya ekologiska nischer och började diversifiera sina dieter till att inkludera växter och andra tetrapoder, som tidigare varit begränsade till insekter och fiskar.

Perm

Se även: Lista över tetrapoder från perm

Diadectes , 290–272 Ma

Under den permiska perioden fanns det, förutom temnospondyl- och antrakosauriska klader, två viktiga klader av fostervattnetrapoder, sauropsiderna och synapsiderna . De senare var de viktigaste och mest framgångsrika permdjuren.

Slutet av Perm såg en stor omsättning i faunan under utrotningen av Perm-Trias . Det var en utdragen förlust av arter på grund av flera utrotningspulser. Många av de en gång stora och mångskiftande grupperna dog ut eller reducerades kraftigt.

Mesozoikum

Diapsiderna (en undergrupp av sauropsiderna) började diversifieras under trias , vilket ger upphov till sköldpaddorna , krokodilerna och dinosaurierna och lepidosaurerna . I Jurassic utvecklades ödlor från några lepidosaurs . I krita utvecklades ormar från ödlor och moderna fåglar som grenade från en grupp teropoddinosaurier . I slutet av mesozoiken hade grupperna av stora, primitiva tetrapoder som först dök upp under paleozoikum, såsom temnospondyler och fostervattenliknande tetrapoder, dött ut. Många grupper av synapsider, såsom anomodonts och therocephalians , som en gång bestod av den dominerande terrestra faunan av Perm, dog också ut under Mesozoic; emellertid under jura , gav en synapsidgrupp ( Cynodontia ) upphov till de moderna däggdjuren , som överlevde genom mesozoiken för att senare diversifiera under kenozoikum. Krita-Paleogen-utrotningen dödade också många organismer, inklusive alla dinosaurier utom neonniter , som senare diversifierades under kenozoiken.

Kenozoikum

Efter den stora faunala omsättningen i slutet av mesozoiken, höll representanter för sju stora grupper av tetrapoder kvar i den kenozoiska eran. En av dem, Choristodera , dog ut för 11 miljoner år sedan av okänd anledning. De sex överlevande är:

• Lissamphibia : grodor , salamandrar och caecilianer
• Däggdjur : monotremes , pungdjur och placenta
• Lepidosauria : tuatarer och ödlor (inklusive amfisbaenier och ormar )
• Testudiner : sköldpaddor
• Krokodiler : krokodiler , alligatorer , kajmaner och gharialer
• Dinosauria : fåglar

Kladistik

Stamgrupp

Stjälkfyrfoder är alla djur som är närmare släkt med tetrapoder än till lungfiskar, men exklusive tetrapodkrongruppen. Kladogrammet nedan illustrerar relationerna mellan stam-terapoder. Alla dessa härstamningar är utdöda utom Dipnomorpha och Tetrapoda; från Swartz, 2012:

Rhipidistia

Dipnomorpha (lungfiskar och släktingar) Tetrapodomorpha  Kenichthys Rhizodontidae Canowindridae Marsdenichthys Canowindra Koharalepis Beelarongia Megalichthyiformes Gogonasus Gyroptychius Osteolepis Medoevia Megalichthyidae Eotetrapodiformes Tristichopteridae Spodichthys Tristichopterus Eusthenopteron Jarvikina Cabbonichthys Mandageria Eusthenodon Tinirau Platycephalichthys Elpistostegalia Panderichthys Stegocephalia Tiktaalik Elpistostege Elginerpeton Ventastega Acanthostega Ichthyostega Whatcheeriidae Colosteidae Crassigyrinus Baphetidae Tetrapoda

Krongrupp

Kronfyrfoder definieras som den närmaste gemensamma förfadern till alla levande tetrapoder (groddjur, reptiler, fåglar och däggdjur) tillsammans med alla ättlingar till den förfadern.

Införandet av vissa utdöda grupper i krona Tetrapoda beror på förhållandena mellan moderna amfibier, eller lissamfibier . Det finns för närvarande tre stora hypoteser om ursprunget till lissamfiber. I temnospondylhypotesen (TH) är lissamfibier närmast släkt med dissorophoida temnospondyler , vilket skulle göra temnospondyls tetrapoder. I lepospondylhypotesen (LH) är lissamfibier systertaxonen till lysorophian lepospondyls , vilket gör lepospondyls tetrapods och temnospondyls stam-tetrapods. I den polyfyletiska hypotesen (PH) utvecklades grodor och salamanders från dissorophoida temnospondyler medan caecilianer kommer ur microsaur lepospondyler, vilket gör både lepospondyler och temnospondyler till riktiga tetrapoder.

Modernt amfibieursprung

Temnospondylhypotes (TH)

Denna hypotes finns i ett antal varianter, varav de flesta har lissamfiber som kommer ut ur dissorophoida temnospondyler, vanligtvis med fokus på amfibamider och branchiosaurider.

Temnospondylhypotesen är den för närvarande gynnade eller majoritetssynen, stödd av Ruta et al (2003a,b), Ruta och Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen och Green (2011) och Schoch (2013, 2014) .

Cladogram modifierat efter Coates, Ruta och Friedman (2008).

Krongrupp Tetrapoda	Temnospondyli Krongrupp Lissamphia   totala gruppen Lissamphia   Embolomeri   Gephyrostegidae   Seymouriamorpha   Diadectomorpha   Krongrupp Amniota   Microsauria   Lysorophia   Adelospondyli Nectridea   Aistopoda totala gruppen Amniota

Lepospondylhypotes (LH)

Cladogram modifierat efter Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010).

Stegocephalia	† Acanthostega † Ichthyostega † Temnospondyli † Embolomeri † Seymouriamorpha     Reptiliomorpha     Amniota     † Diadectomorpha     Amfibier   † Aistopoda   † Adelogyrinidae   † Nectridea † Lysorophia   Lissamphibia	† stjälkfyrfästlingar totala gruppen Amniota totala gruppen Lissamphia
("Tetrapoda")

Polyfyhypotes (PH)

Denna hypotes har batrachians (grodor och salamander) som kommer ut ur dissorophoid temnospondyls, med caecilianer från microsaur lepospondys. Det finns två varianter, en utvecklad av Carroll , den andra av Anderson.

Cladogram modifierat efter Schoch, Frobisch, (2009).

Tetrapoda	stjälkfyrkräftor   Temnospondyli   basala temnospondyler   Dissorophoidea   † Amphibamidae-     grodor † Branchiosauridae   Salamanders   Lepospondyli   † Lysorophia   Caecilians † Microsauria † Seymouriamorpha † Diadectomorpha   Amniota

Anatomi och fysiologi

Tetrapodens förfädersfisk, tetrapodomorph, hade liknande egenskaper som de som ärvts av de tidiga tetrapoderna, inklusive inre näsborrar och en stor köttig fena byggd på ben som kunde ge upphov till tetrapod-lemmet. För att föröka sig i den terrestra miljön var djuren tvungna att övervinna vissa utmaningar. Deras kroppar behövde ytterligare stöd, eftersom flytkraft inte längre var en faktor. Vattenretention var nu viktigt, eftersom det inte längre var den levande matrisen och lätt kunde förloras till miljön. Slutligen behövde djur nya sensoriska inmatningssystem för att ha någon förmåga att fungera rimligt på land.

Skalle

Hjärnan fyllde bara hälften av skallen hos de tidiga tetrapoderna. Resten var fylld med fettvävnad eller vätska, vilket gav hjärnan utrymme för tillväxt när de anpassade sig till ett liv på land. Deras palatal- och käkstrukturer av tetramorfer liknade de hos tidiga tetrapods, och deras tandsättning var också liknande, med labyrintiska tänder som passade i ett grop-och-tand-arrangemang på gommen. En stor skillnad mellan tidiga tetrapodomorfa fiskar och tidiga tetrapoder var i den relativa utvecklingen av de främre och bakre skalldelarna ; nosen är mycket mindre utvecklad än hos de flesta tidiga tetrapoder och den postorbitala skallen är exceptionellt längre än en amfibies. En anmärkningsvärd egenskap som gör att en tetrapods skalle skiljer sig från en fisks är de relativa frontala och bakre dellängderna. Fisken hade en lång bakre del medan den främre var kort; orbitala tomrum var således belägna mot den främre änden. I tetrapoden förlängdes framsidan av skallen, vilket placerade banorna längre bak på skallen.

Nacke

Hos tetrapodomorfa fiskar som Eusthenopteron täcktes den del av kroppen som senare skulle bli halsen av ett antal gältäckande ben som kallas opercular series . Dessa ben fungerade som en del av pumpmekanismen för att tvinga vatten genom munnen och förbi gälarna. När munnen öppnades för att ta in vatten stängdes gälflikarna (inklusive de gältäckande benen), vilket säkerställde att vatten endast kom in genom munnen. När munnen stängdes öppnades gälflikarna och vatten tvingades genom gälarna.

Hos Acanthostega , en basal tetrapod, har de gältäckande benen försvunnit, även om de underliggande gälbågarna fortfarande finns kvar. Förutom den operkulära serien Acanthostega också de halstäckande benen (gularserien). Den kombinerade operculo-gular-serien och gular-serien kallas ibland för operculo-gular eller operculogular-serien. Andra ben i halsregionen som förlorats i Acanthostega (och senare tetrapoder) inkluderar extrascapular-serien och supracleithral-serien. Båda uppsättningarna av ben förbinder axelgördeln med skallen. Med förlusten av dessa ben fick tetrapoder en hals, vilket gjorde att huvudet kunde rotera något oberoende av bålen. Detta i sin tur krävde starkare mjukdelsförbindelser mellan huvud och bål, inklusive muskler och ligament som förbinder skallen med ryggraden och axelgördeln. Även ben och bengrupper konsoliderades och stärktes.

Hos karbonfyrfoder gav nackleden (nackknöl) en vridpunkt för ryggraden mot baksidan av skallen. Hos tetrapodomorfa fiskar som Eusthenopteron fanns ingen sådan halsled. Istället notokordet (en stav gjord av proto-brosk) in i ett hål på baksidan av hjärnan och fortsatte till mitten av hjärnan. Acanthostega hade samma arrangemang som Eusthenopteron , och därmed ingen halsled. Nackleden utvecklades oberoende i olika linjer av tidiga tetrapoder.

Alla tetrapods tycks hålla sina halsar vid maximalt möjliga vertikala utsträckning när de är i en normal, alert ställning.

Tandsättning

Tvärsnitt av en labyrintodont tand

Tetrapods hade en tandstruktur känd som "plicidentine" kännetecknad av invikning av emaljen sett i tvärsnitt. Den mer extrema versionen som finns i tidiga tetrapoder är känd som "labyrinthodont" eller "labyrinthodont plicidentine". Denna typ av tandstruktur har utvecklats oberoende i flera typer av benfiskar, både strålfenade och lobfenade, några moderna ödlor och i ett antal tetrapodomorfa fiskar. Invikningen verkar utvecklas när en huggtand eller en stor tand växer i en liten käke och bryter ut när den fortfarande är svag och omogen. Invikningen ger extra styrka till den unga tanden, men ger liten fördel när tanden är mogen. Sådana tänder är förknippade med utfodring av mjuka byten hos ungdomar.

Axialt skelett

Med förflyttningen från vatten till land var ryggraden tvungen att motstå böjningen som orsakades av kroppsvikten och var tvungen att ge rörlighet där det behövdes. Tidigare kunde den böja sig längs hela sin längd. Likaså hade de parade bihangen inte tidigare varit kopplade till ryggraden, men de långsamt stärkande lemmarna överförde nu sitt stöd till kroppens axel.

Gördlar

Axelgördeln kopplades bort från skallen, vilket resulterade i förbättrad markrörelse. De tidiga sarkopterygiernas cleithrum behölls som nyckelbenet , och interklavikeln var välutvecklad, liggande på undersidan av bröstet. I primitiva former kunde de två nyckelbenen och interklavikalen ha vuxit ventralt på ett sådant sätt att de bildade en bred bröstplatta. Den övre delen av gördeln hade ett platt skulderblad (axelben) , där glenoidhålan belägen nedanför fungerade som artikulationsyta för humerus, medan ventralt fanns en stor, platt korakoidplatta som vände sig in mot mittlinjen.

Bäckengördeln var också mycket större än den enkla plattan som finns hos fiskar och rymmer fler muskler . Den sträckte sig långt dorsalt och förenades med ryggraden av en eller flera specialiserade sakrala revben . Bakbenen var något specialiserade på att de inte bara stödde vikten utan också gav framdrivning. Den dorsala förlängningen av bäckenet var ilium , medan den breda ventrala plattan bestod av blygdbenet framför och ischiumet bakom. De tre benen möttes vid en enda punkt i mitten av bäckentriangeln som kallas acetabulum , vilket ger en yta av artikulation för lårbenet.

Lemmer

Köttiga lobfenor som stöds på ben tycks ha varit ett släktdrag hos alla benfiskar ( Osteichthyes ). Förfäderna till strålfenade fiskar ( Actinopterygii ) utvecklade sina fenor i en annan riktning. Tetrapodernas tetrapodomorfa förfäder vidareutvecklade sina lobfenor. De parade fenorna hade ben distinkt homologa med humerus , ulna och radius i framfenorna och till lårbenet , tibia och fibula i bäckenfenorna.

De parade fenorna hos de tidiga sarcopterygierna var mindre än tetrapodiga lemmar, men skelettstrukturen var mycket lik genom att de tidiga sarcopterygierna hade ett enda proximalt ben (analogt med humerus eller lårben ) , två ben i nästa segment (underarm eller underben). ), och en oregelbunden indelning av fenan, ungefär jämförbar med strukturen av carpus / tarsus och falanger i en hand.

Förflyttning

I typisk tidig tetrapod-hållning sträckte sig överarmen och överbenet nästan rakt horisontellt från kroppen, och underarmen och underbenet sträckte sig nedåt från det övre segmentet i en nästan rät vinkel . Kroppsvikten var inte centrerad över extremiteterna, utan överfördes snarare 90 grader utåt och ner genom de nedre extremiteterna, som berörde marken. Det mesta av djurets styrka användes för att bara lyfta kroppen från marken för att gå, vilket förmodligen var långsamt och svårt. Med denna typ av hållning kunde den bara göra korta breda steg. Detta har bekräftats av fossiliserade fotspår som hittats i karbonstenar .

Matning

Tidiga tetrapoder hade en bred gapande käke med svaga muskler för att öppna och stänga den. I käken fanns måttligt stora käk- och vomerina (övre) och koronoida (nedre) huggtänder, samt rader av mindre tänder. Detta var i kontrast till de större huggtänderna och de små marginaltänderna hos tidigare tetrapodomorfa fiskar som Eusthenopteron . Även om detta indikerar en förändring i matvanor, är den exakta karaktären av förändringen okänd. Vissa forskare har föreslagit en förändring till bottenmatning eller utfodring i grundare vatten (Ahlberg och Milner 1994). Andra har föreslagit ett matningssätt som är jämförbart med det för den japanska jättesalamandern, som använder både sugmatning och direktbitning för att äta små kräftdjur och fiskar. En studie av dessa käkar visar att de användes för matning under vattnet, inte på land.

Hos senare terrestra tetrapoder uppstår två metoder för att stänga käkarna: statisk och kinetisk tröghet (även känd som snapping). I det statiska systemet är käkmusklerna arrangerade på ett sådant sätt att käkarna har maximal kraft när de är stängda eller nästan stängda. I det kinetiska tröghetssystemet appliceras maximal kraft när käftarna är vidöppna, vilket resulterar i att käftarna snäpper igen med stor hastighet och rörelsemängd. Även om det kinetiska tröghetssystemet ibland finns hos fiskar, kräver det speciella anpassningar (som mycket smala käkar) för att hantera vattnets höga viskositet och densitet, vilket annars skulle hindra snabb käkstängning.

Tungan av tetrapod är byggd av muskler som en gång kontrollerade gälöppningarna. Tungan är förankrad till hyoidbenet , som en gång var den nedre halvan av ett par gälstänger (det andra paret efter de som utvecklades till käkar). Tungan utvecklades inte förrän gälarna började försvinna. Acanthostega hade fortfarande gälar, så detta skulle ha varit en senare utveckling. Hos djur som matas i vatten, stöds maten av vatten och kan bokstavligen flyta (eller sugas in) till munnen. På land blir tungan viktig.

Andning

Utvecklingen av tidig tetrapodandning påverkades av en händelse känd som "kolgapet", en period på mer än 20 miljoner år, i mitten och sen devon, när atmosfärens syrenivåer var för låga för att upprätthålla skogsbränder. Under denna tid skulle fiskar som lever i syrefria vatten (mycket låg i syre) ha varit under evolutionärt tryck för att utveckla sin luftandningsförmåga.

Tidiga tetrapoder förlitade sig förmodligen på fyra metoder för andning : med lungor , med gälar , kutan andning (hudandning) och andning genom slemhinnan i mag-tarmkanalen, särskilt munnen.

Gills

Den tidiga tetrapoden Acanthostega hade minst tre och förmodligen fyra par gälstänger, som var och en innehöll djupa spår på den plats där man skulle förvänta sig att hitta den afferenta grenartären. Detta tyder starkt på att funktionella gälar var närvarande. Vissa vattenlevande temnospondyler behöll inre gälar åtminstone in i tidig jura. Bevis på tydliga fiskliknande inre gälar finns i Archegosaurus .

Lungor

Lungorna uppstod som ett extra par påsar i halsen, bakom gälpåsarna. De fanns troligen hos benfiskarnas sista gemensamma förfader. Hos vissa fiskar utvecklades de till simblåsor för att bibehålla flytkraften . Lungor och simblåsor är homologa (härstammar från en vanlig släktform) som är fallet för lungartären (som levererar syrefattigt blod från hjärtat till lungorna) och artärerna som försörjer simblåsorna. Luft fördes in i lungorna genom en process som kallas buckal pumpning .

Hos de tidigaste tetrapoderna åstadkoms troligen utandning med hjälp av musklerna i bålen (thoracoabdominal regionen). Inandning med revbenen var antingen primitivt för fostervatten, eller utvecklades oberoende i åtminstone två olika linjer av fostervatten. Det finns inte i amfibier. Den muskulösa diafragman är unik för däggdjur.

Rekylaspiration

Även om tetrapoder allmänt tros ha inhalerats genom munpumpning (munpumpning), enligt en alternativ hypotes, skedde aspiration (inandning) genom passiv rekyl av exoskelettet på ett sätt som liknar den samtida primitiva strålfenade fisken Polypterus . Denna fisk andas in genom sin spirakel (blåshål), en anatomisk egenskap som finns hos tidiga tetrapoder. Utandning drivs av muskler i bålen. Under utandning blir benfjällen i den övre delen av bröstkorgen indragna. När musklerna är avslappnade, fjädrar benfjällen tillbaka till sin position, vilket genererar ett betydande undertryck i bålen, vilket resulterar i ett mycket snabbt intag av luft genom spiraklen.

Kutan andning

Hudandning, känd som kutan andning , är vanligt hos fiskar och amfibier och förekommer både i och utanför vattnet. Hos vissa djur hindrar vattentäta barriärer utbytet av gaser genom huden. Till exempel hindrar keratin i mänsklig hud, fjäll från reptiler och moderna proteinhaltiga fiskfjäll utbytet av gaser. Tidiga tetrapoder hade dock fjäll gjorda av starkt vaskulariserat ben täckt med hud. Av denna anledning antas det att tidiga tetrapods kan engagera en betydande mängd hudandning.

Koldioxidmetabolism

Även om luftandande fisk kan absorbera syre genom sina lungor, tenderar lungorna att vara ineffektiva för att släppa ut koldioxid. Hos tetrapoder kom lungornas förmåga att släppa ut CO ₂ gradvis och uppnåddes inte helt förrän fostervattnet utvecklades. Samma begränsning gäller för gut air breathing (GUT), dvs andning med slemhinnan i mag-tarmkanalen. Tetrapodhud skulle ha varit effektivt för både att absorbera syre och släppa ut CO ₂ , men bara upp till en viss punkt. Av denna anledning kan tidiga tetrapoder ha upplevt kronisk hyperkapni (höga nivåer av blod CO ₂ ). Detta är inte ovanligt hos fiskar som lever i vatten med hög CO _{2 halt} . Enligt en hypotes kan de "skulpterade" eller "utsmyckade" dermala skallbenen som finns i tidiga tetrapoder ha varit relaterade till en mekanism för att lindra respiratorisk acidos ( surt blod orsakat av överskott av CO ₂ ) genom kompensatorisk metabolisk alkalos .

Omlopp

tetrapoder hade förmodligen ett trekammarhjärta , liksom moderna amfibier och lepidosaurier och cheloniska reptiler, där syresatt blod från lungorna och syrefattigt blod från andningsvävnaderna kommer in genom separata förmak och leds via en spiralventil till lämpligt kärl — aorta för syresatt blod och lungven för syrefattigt blod. Spiralventilen är väsentlig för att hålla blandningen av de två blodtyperna till ett minimum, vilket gör att djuret kan ha högre ämnesomsättning och vara mer aktivt än annars.

Känner

Doft

Skillnaden i densitet mellan luft och vatten gör att lukter (vissa kemiska föreningar som kan detekteras av kemoreceptorer ) beter sig annorlunda. Ett djur som först ger sig ut på land skulle ha svårt att lokalisera sådana kemiska signaler om dess sensoriska apparater hade utvecklats i samband med vattendetektering. Det vomeronasala organet utvecklades också i näshålan för första gången, för att upptäcka feromoner från biologiska substrat på land, även om det därefter förlorades eller reducerades till rudiment i vissa härstamningar, som arkosaurier och katarrhiner , men expanderade i andra som lepidosaurier .

Sidolinjesystem

Fiskar har ett sidolinjesystem som upptäcker tryckfluktuationer i vattnet. Sådant tryck kan inte detekteras i luften, men spår för avkänningsorganen i sidolinjen hittades på skallen av tidiga tetrapoder, vilket tyder på antingen en akvatisk eller till stor del akvatisk livsmiljö . Moderna amfibier, som är semi-akvatiska, uppvisar denna egenskap medan den har dragits tillbaka av de högre ryggradsdjuren .

Syn

grund av att ljusets beteende vid ögats yta skiljer sig mellan en luft- och vattenmiljö på grund av skillnaden i brytningsindex , så linsens brännvidd ändrades för att fungera i luft. Ögat exponerades nu för en relativt torr miljö snarare än att badas av vatten, så ögonlocken utvecklades och tårkanalerna utvecklades för att producera en vätska för att fukta ögongloben.

Tidiga tetrapoder ärvde en uppsättning av fem stång- och konopsiner som kallas ryggradsdjursopsins .

Fyra konopsiner fanns i det första ryggradsdjuret, ärvt från ryggradslösa förfäder:

• LWS / MWS (lång-till-medelvåg-känslig) - grön, gul eller röd
• SWS1 (kortvågskänslig) - ultraviolett eller violett - förlorat i monotremes (näbbdjur, echidna)
• SWS2 (kortvågskänslig) - violett eller blått - förlorat i therianer (placenta däggdjur och pungdjur)
• RH2 (rhodopsin-like cone opsin) - grön - förloras separat i amfibier och däggdjur, kvarhålls i reptiler och fåglar

En enkelstavsopsin, rhodopsin, fanns i det första käkade ryggradsdjuret, ärvt från en käklös ryggradsdjursförfader:

• RH1 (rhodopsin) - blågrön - använde mörkerseende och färgkorrigering i miljöer med svagt ljus

Balans

Tetrapoder behöll innerörats balanserande funktion från fiskens härkomst.

Hörsel

Luftvibrationer kunde inte skapa pulseringar genom skallen som i ett riktigt hörselorgan . Spirakeln behölls som den otiska skåran , som slutligen stängdes in av trumhinnan , ett tunt, tätt membran av bindväv som också kallas trumhinnan (dock detta och otiskt skåra gick förlorade i de förfäders fostervatten , och senare trumhinnor erhölls oberoende).

hyomandibula migrerade uppåt från sin käkstödjande position och reducerades i storlek för att bilda columella . Belägen mellan trumhinnan och hjärnan i en luftfylld hålighet kunde columella nu överföra vibrationer från utsidan av huvudet till det inre. Därmed blev columella ett viktigt element i ett impedansmatchningssystem , som kopplar luftburna ljudvågor till receptorsystemet i innerörat. Detta system hade utvecklats oberoende inom flera olika amfibielinjer .

Det impedansmatchande örat måste uppfylla vissa villkor för att fungera. Columella var tvungen att vara vinkelrät mot trumhinnan, liten och lätt nog att minska dess tröghet och upphängd i en luftfylld hålighet. Hos moderna arter som är känsliga för över 1 kHz frekvenser , är columellas fotplatta 1/20 av tympanonets yta. Men hos tidiga amfibier var columella för stor, vilket gjorde fotplattans område överdimensionerat, vilket förhindrade hörseln av höga frekvenser. Så det verkar som om de bara kunde höra högintensiva, lågfrekventa ljud - och columellaen stödde förmodligen bara hjärnan mot kinden.

Först i det tidiga trias, ungefär hundra miljoner år efter att de erövrat land, utvecklades det trumhinna mellanörat (självständigt) i alla tetrapodlinjer. Ungefär femtio miljoner år senare (sen trias), hos däggdjur, reducerades columella ytterligare för att bli stapeln .

Se även

• Kroppsform
• Geologisk tidsskala
• Hexapoda
• Marina tetrapoder
• Bläckfisk
• Förhistoriskt liv
• Quadrupedalism § Fyrfotingar vs. fyrfotingar

Vidare läsning

•   Benton, Michael (5 februari 2009). Vertebrate Palaeontology (3 uppl.). John Wiley & Sons. sid. 1. ISBN 978-1-4051-4449-0 . Hämtad 10 juni 2015 .
•   Clack, JA (2012). Vinner terräng: tetrapodernas ursprung och utveckling (2:a upplagan). Bloomington, Indiana, USA.: Indiana University Press. ISBN 9780253356758 .
•   Laurin, Michel (2010). Hur ryggradsdjur lämnade vattnet . University of California Press. ISBN 978-0-520-26647-6 . Hämtad 26 maj 2015 .
•   McGhee, George R. Jr. (2013). När invasionen av land misslyckades: arvet från devonska utplåningen . Columbia University Press. ISBN 978-0-231-16057-5 . Hämtad 2 maj 2015 .
•   Steyer, Sebastien (2012). Jorden före dinosaurierna . Indiana University Press. sid. 59. ISBN 978-0-253-22380-7 . Hämtad 1 juni 2015 .
• Clack, Jennifer A. (2009). "Fen till extremitetsövergång: Nya data, tolkningar och hypoteser från paleontologi och utvecklingsbiologi". Årlig översyn av jord- och planetvetenskaper . 37 (1): 163–179. Bibcode : 2009AREPS..37..163C . doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124146 .
•   Hall, Brian K., red. (2007). fenor till lemmar: evolution, utveckling och transformation . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-31340-5 .
•    Long JA, Young GC, Holland T, Senden TJ, Fitzgerald EM (november 2006). "En exceptionell devonfisk från Australien kastar ljus över tetrapodernas ursprung". Naturen . 444 (7116): 199–202. Bibcode : 2006Natur.444..199L . doi : 10.1038/nature05243 . PMID 17051154 . S2CID 2412640 . {{ citera journal }} : CS1 underhåll: använder författarens parameter ( länk )
• Benton, Michael (2005). Vertebrate Palaeontology (3:e upplagan). Blackwell Publishing.