Ekologisk nisch
Inom ekologi är en nisch matchningen av en art till ett specifikt miljötillstånd. Den beskriver hur en organism eller population reagerar på fördelningen av resurser och konkurrenter (till exempel genom att växa när resurserna är rikliga och när rovdjur , parasiter och patogener är få) och hur det i sin tur förändrar samma faktorer (till exempel begränsande tillgång till resurser för andra organismer, som fungerar som en matkälla för rovdjur och en konsument av bytesdjur). "Typen och antalet variabler som utgör dimensionerna av en miljönisch varierar från en art till en annan [och] den relativa betydelsen av särskilda miljövariabler för en art kan variera beroende på de geografiska och biotiska sammanhangen".
En Grinnellisk nisch bestäms av den livsmiljö där en art lever och dess åtföljande beteendeanpassningar . En Eltonsk nisch betonar att en art inte bara växer i och reagerar på en miljö, den kan också förändra miljön och dess beteende när den växer. Den Hutchinsonska nischen använder matematik och statistik för att försöka förklara hur arter samexisterar inom ett givet samhälle.
Begreppet ekologisk nisch är centralt för ekologisk biogeografi , som fokuserar på rumsliga mönster av ekologiska samhällen. "Artfördelningar och deras dynamik över tiden är resultatet av artens egenskaper, miljövariationer... och interaktioner mellan de två - särskilt förmågan hos vissa arter, särskilt vår egen, att modifiera sina miljöer och förändra räckviddsdynamiken hos många andra arter." Ändring av en ekologisk nisch av dess invånare är ämnet för nischbyggande .
Majoriteten av arterna finns i en ekologisk standardnisch och delar beteenden, anpassningar och funktionella egenskaper som liknar de andra närbesläktade arterna inom samma breda taxonomiska klass, men det finns undantag. Ett utmärkt exempel på en icke-standard nischfyllande art är den flyglösa, marklevande kiwifågeln i Nya Zeeland, som livnär sig på maskar och andra markvarelser och lever sitt liv i en däggdjursliknande nisch. Öbiogeografi kan hjälpa till att förklara öarter och tillhörande ofyllda nischer.
Grinnellisk nisch
Den ekologiska betydelsen av nisch kommer från betydelsen av nisch som en fördjupning i en vägg för en staty, som i sig troligen härstammar från det mellanfranska ordet nicher , som betyder att bo . Termen myntades av naturforskaren Roswell Hill Johnson men Joseph Grinnell var förmodligen den första att använda den i ett forskningsprogram 1917, i sin artikel "The niche relations of the California Thrasher".
Det Grinnelliska nischkonceptet förkroppsligar tanken att en arts nisch bestäms av den livsmiljö den lever i och dess åtföljande beteendeanpassningar . Med andra ord är nischen summan av de habitatkrav och beteenden som gör att en art kan bestå och producera avkomma. Till exempel, beteendet hos den kaliforniska thrashern överensstämmer med den chaparrala habitat den lever i - den häckar och livnär sig i krattskogen och flyr från sina rovdjur genom att blanda sig från kratt till kratt. Dess "nisch" definieras av det lyckliga komplementet av thrashers beteende och fysiska egenskaper (kamouflerande färg, korta vingar, starka ben) med denna livsmiljö.
Grinnelliska nischer kan definieras av icke-interaktiva (abiotiska) variabler och miljöförhållanden i bred skala. Variabler av intresse i denna nischklass inkluderar medeltemperatur, nederbörd, solstrålning och terrängaspekter som har blivit alltmer tillgängliga över rumsliga skalor. Den mesta litteraturen har fokuserat på ginnelliska nischkonstruktioner, ofta ur ett klimatperspektiv, för att förklara distribution och överflöd. Aktuella förutsägelser om arters reaktioner på klimatförändringar bygger starkt på att projicera förändrade miljöförhållanden på arternas utbredning. Men det erkänns alltmer att klimatförändringar också påverkar arters interaktioner och ett Eltonskt perspektiv kan vara fördelaktigt för att förklara dessa processer.
Detta nischperspektiv möjliggör att det finns både ekologiska motsvarigheter och tomma nischer. En ekologisk motsvarighet till en organism är en organism från en annan taxonomisk grupp som uppvisar liknande anpassningar i en liknande livsmiljö, ett exempel är de olika suckulenterna som finns i amerikanska och afrikanska öknar, kaktus respektive euphorbia . Som ett annat exempel anoleödlorna från de större Antillerna ett sällsynt exempel på konvergent evolution , adaptiv strålning och förekomsten av ekologiska motsvarigheter: anoleödlorna utvecklades i liknande mikrohabitat oberoende av varandra och resulterade i samma ekomorfer över alla fyra öarna. .
Eltonsk nisch
År 1927 definierade Charles Sutherland Elton , en brittisk ekolog , en nisch på följande sätt: "Djurets 'nisch' betyder dess plats i den biotiska miljön, dess relationer till mat och fiender ."
Elton klassificerade nischer efter födosöksaktiviteter ("matvanor"):
Till exempel finns den nisch som fylls av rovfåglar som äter små djur som näbbmuss och möss. I en ekskog är denna nisch fylld av ugglor , medan den i den öppna gräsmarken upptas av tornfalk . Förekomsten av denna köttätare nisch är beroende av det ytterligare faktum att möss bildar en bestämd växtätare nisch i många olika föreningar, även om den faktiska arten av möss kan vara ganska olika.
Begreppsmässigt introducerar den Eltonska nischen idén om en arts svar på och påverkan på miljön. Till skillnad från andra nischkoncept betonar den att en art inte bara växer i och reagerar på en miljö baserat på tillgängliga resurser, rovdjur och klimatförhållanden, utan också ändrar tillgängligheten och beteendet hos dessa faktorer när den växer. I ett extremt exempel bävrar vissa resurser för att överleva och föröka sig, men också bygga dammar som förändrar vattenflödet i floden där bävern lever. Således påverkar bävern de biotiska och abiotiska förhållandena för andra arter som lever i och nära vattendelaren. I ett mer subtilt fall kan konkurrenter som konsumerar resurser i olika takt leda till cykler i resurstäthet som skiljer sig åt mellan arterna. Inte bara växer arter olika med avseende på resurstäthet, utan deras egen populationstillväxt kan påverka resurstätheten över tid .
Eltonska nischer fokuserar på biotiska interaktioner och konsument-resursdynamik (biotiska variabler) på lokal skala. På grund av den snäva omfattningen av fokus är datamängder som karakteriserar Eltonska nischer vanligtvis i form av detaljerade fältstudier av specifika individuella fenomen, eftersom dynamiken i denna klass av nisch är svår att mäta i en bred geografisk skala. Emellertid kan den Eltonska nischen vara användbar i förklaringen av en arts uthållighet av globala förändringar. Eftersom justeringar i biotiska interaktioner oundvikligen förändrar abiotiska faktorer, kan Eltoniska nischer vara användbara för att beskriva en arts övergripande respons på nya miljöer.
Hutchinsonian nisch
Den Hutchinsonska nischen är en " n-dimensionell hypervolym", där dimensionerna är miljöförhållanden och resurser , som definierar kraven på en individ eller en art för att utöva sitt sätt att leva, mer specifikt för att dess befolkning ska bestå. "Hypervolymen" definierar det flerdimensionella utrymmet av resurser (t.ex. ljus, näringsämnen, struktur, etc.) som är tillgängliga för (och specifikt används av) organismer, och "alla andra arter än de som avses betraktas som en del av koordinaten systemet."
Nischkonceptet populariserades av zoologen G. Evelyn Hutchinson 1957. Hutchinson frågade sig frågan om varför det finns så många typer av organismer i en livsmiljö. Hans arbete inspirerade många andra att utveckla modeller för att förklara hur många och hur liknande samexisterande arter kan vara inom ett givet samhälle, och ledde till begreppen " nischbredd" (mångfalden av resurser eller livsmiljöer som används av en given art), "nisch partitionering" (resursdifferentiering efter samexisterande arter), och "nischöverlappning" (överlappning av resursanvändning av olika arter).
Statistik introducerades i Hutchinson-nischen av Robert MacArthur och Richard Levins med hjälp av nischen "resursutnyttjande" som använder histogram för att beskriva "förekomstens frekvens" som en funktion av en Hutchinson-koordinat. Så, till exempel, en Gauss kan beskriva frekvensen med vilken en art åt bytesdjur av en viss storlek, vilket ger en mer detaljerad nischbeskrivning än att bara ange någon median eller genomsnittlig bytesstorlek. För en sådan klockformad fördelning motsvarar nischens position , bredd och form medelvärdet , standardavvikelsen och själva fördelningen. En fördel med att använda statistik illustreras i figuren, där det tydligt framgår att det för de smalare utbredningarna (överst) inte finns någon konkurrens om bytesdjur mellan extremvänster och högerextrema arter, medan för den bredare utbredningen (nederst) indikerar nischöverlappning konkurrens kan förekomma mellan alla arter. Resursutnyttjandesynen består i att postulera att inte bara konkurrens kan uppstå, utan också att den förekommer , och att överlappning i resursutnyttjande direkt möjliggör uppskattning av konkurrenskoefficienterna. Detta postulat kan dock missriktas, eftersom det ignorerar de effekter som resurserna i varje kategori har på organismen och de effekter som organismen har på resurserna i varje kategori. Till exempel kan resursen i överlappningsregionen vara icke-begränsande, i vilket fall det inte finns någon konkurrens om denna resurs trots nischöverlappning.
En organism fri från störningar från andra arter skulle kunna använda hela skalan av tillstånd (biotiska och abiotiska) och resurser där den skulle kunna överleva och föröka sig, vilket kallas dess grundläggande nisch . Som ett resultat av påtryckningar från, och interaktioner med, andra organismer (dvs interspecifik konkurrens) tvingas arter vanligtvis att ockupera en nisch som är smalare än denna, och som de oftast är mycket anpassade till ; detta kallas den realiserade nischen . Hutchinson använde idén om konkurrens om resurser som den primära mekanismen som driver ekologi, men överbetoning av detta fokus har visat sig vara ett handikapp för nischkonceptet. Särskilt överbetoning av en arts beroende av resurser har lett till för liten betoning av organismers effekter på deras miljö, till exempel kolonisering och invasioner.
Termen "adaptiv zon" myntades av paleontologen George Gaylord Simpson för att förklara hur en befolkning kunde hoppa från en nisch till en annan som passade den, hoppa till en "adaptiv zon", tillgänglig på grund av någon modifiering, eller möjligen en förändring i näringskedjan , som gjorde den adaptiva zonen tillgänglig för den utan en diskontinuitet i sitt sätt att leva eftersom gruppen var "föranpassad" till den nya ekologiska möjligheten.
Hutchinsons "nisch" (en beskrivning av det ekologiska utrymmet som ockuperas av en art) skiljer sig subtilt från "nischen" som definieras av Grinnell (en ekologisk roll, som kanske eller kanske inte faktiskt fylls av en art – se lediga nischer ) .
En nisch är ett mycket specifikt segment av ekoutrymme som upptas av en enda art. Under antagandet att ingen art är identisk i alla avseenden (kallad Hardins "axiom för ojämlikhet") och principen om konkurrensutslagning, kommer någon resurs eller adaptiv dimension att ge en nisch som är specifik för varje art. Arter kan dock dela ett "livssätt" eller "autekologisk strategi" som är bredare definitioner av ekorymd. Till exempel uppvisar australiska gräsmarksarter, även om de skiljer sig från gräsmarkerna på Great Plains , liknande levnadssätt.
När en nisch lämnas tom kan andra organismer fylla den positionen. Till exempel har den nisch som lämnades tom genom att tarpanen slocknat fyllts av andra djur (särskilt en liten hästras, koniken ) . När växter och djur introduceras i en ny miljö har de också potentialen att ockupera eller invadera nischerna eller nischer hos inhemska organismer, vilket ofta konkurrerar ut de inhemska arterna. Införande av icke-inhemska arter till icke-inhemska livsmiljöer av människor resulterar ofta i biologisk förorening av exotiska eller invasiva arter .
Den matematiska representationen av en arts grundläggande nisch i ekologiskt utrymme, och dess efterföljande projektion tillbaka in i geografiskt utrymme, är domänen för nischmodellering .
Samtida nischteori
Samtida nischteori (även kallad "klassisk nischteori" i vissa sammanhang) är ett ramverk som ursprungligen utformades för att förena olika definitioner av nischer (se Grinnellian, Eltonian och Hutchinsonian definitioner ovan), och för att hjälpa till att förklara de underliggande processerna som påverkar Lotka -Volterra relationer inom ett ekosystem. Ramverket är centrerat kring "konsument-resursmodeller" som till stor del delar upp ett givet ekosystem i resurser (t.ex. solljus eller tillgängligt vatten i marken) och konsumenter (t.ex. alla levande varelser, inklusive växter och djur), och försöker definiera omfattningen av möjliga samband som kan finnas mellan de två grupperna.
I samtida nischteori definieras "påverkansnisch" som kombinationen av effekter som en given konsument har på både a). de resurser som den använder, och b). de andra konsumenterna i ekosystemet. Därför är påverkansnischen likvärdig med den Eltonska nischen eftersom båda begreppen definieras av en given arts påverkan på dess miljö.
Omfånget av miljöförhållanden där en art framgångsrikt kan överleva och föröka sig (dvs. Hutchinsons definition av en realiserad nisch) omfattas också av samtida nischteori, kallad "kravnisch". Kravnisschen begränsas av både tillgången på resurser och effekterna av samexisterande konsumenter (t.ex. konkurrenter och rovdjur).
Samlevnad under samtida nischteori
Samtida nischteori ger tre krav som måste uppfyllas för att två arter (konsumenter) ska samexistera:
- Båda konsumenternas kravnischer måste överlappa varandra.
- Varje konsument måste konkurrera ut den andra om den resurs som den behöver mest. Till exempel, om två växter (P1 och P2) konkurrerar om kväve och fosfor i ett givet ekosystem, kommer de bara att samexistera om de begränsas av olika resurser (P1 begränsas av kväve och P2 begränsas av fosfor, kanske) och varje arter måste konkurrera ut de andra arterna för att få den resursen (P1 måste bli bättre på att få kväve och P2 måste bli bättre på att få fosfor). Intuitivt är detta vettigt ur ett omvänt perspektiv: Om båda konsumenterna begränsas av samma resurs kommer en av arterna i slutändan att bli den bättre konkurrenten, och bara den arten kommer att överleva. Om P1 dessutom konkurrerades ut om kvävet (den resurs den behövde mest) skulle den inte överleva. Likaledes, om P2 utkonkurrerades för fosfor, skulle det inte överleva.
- Tillgången till de begränsande resurserna (kväve och fosfor i exemplet ovan) i miljön är likvärdiga.
Dessa krav är intressanta och kontroversiella eftersom de kräver att två arter delar en viss miljö (har överlappande kravnischer) men skiljer sig fundamentalt från hur de använder (eller "påverkar") den miljön. Dessa krav har upprepade gånger överträtts av icke-infödda (dvs. introducerade och invasiva ) arter, som ofta samexisterar med nya arter i sina främmande utbredningsområden, men som inte verkar vara begränsade till dessa krav. Med andra ord, samtida nischteori förutspår att arter inte kommer att kunna invadera nya miljöer utanför deras krav (dvs. realiserade) nisch, men många exempel på detta är väldokumenterade. Dessutom förutspår samtida nischteori att arter inte kommer att kunna etablera sig i miljöer där andra arter redan konsumerar resurser på samma sätt som de inkommande arterna, men exempel på detta är också många.
Nisch och geografisk räckvidd
Det geografiska utbredningsområdet för en art kan ses som en rumslig återspegling av dess nisch, tillsammans med egenskaperna hos den geografiska mallen och de arter som påverkar dess potential att kolonisera. Det grundläggande geografiska utbredningsområdet för en art är det område den upptar där miljöförhållandena är gynnsamma, utan begränsningar från hinder för att sprida eller kolonisera. En art kommer att begränsas till sitt realiserade geografiska område när den konfronteras med biotiska interaktioner eller abiotiska barriärer som begränsar spridningen, en smalare delmängd av dess större grundläggande geografiska utbredningsområde.
En tidig studie om ekologiska nischer utförd av Joseph H. Connell analyserade de miljöfaktorer som begränsar räckvidden för en havstulpan ( Chthamalus stellatus ) på Isle of Cumbrae i Skottland. I sina experiment beskrev Connell de dominerande egenskaperna hos C. stellatus- nischer och gav en förklaring till deras fördelning i tidvattenzonen på öns klippiga kust. Connell beskrev att den övre delen av C. stellatus räckvidd är begränsad av havstulpanens förmåga att motstå uttorkning under perioder med lågvatten. Den nedre delen av sortimentet begränsades av interspecifika interaktioner, nämligen konkurrens med en sammanboende havstulpanart och predation av en snigel. Genom att ta bort de konkurrerande B. balanoides visade Connell att C. stellatus kunde förlänga den nedre kanten av sin realiserade nisch i avsaknad av konkurrensutslagning . Dessa experiment visar hur biotiska och abiotiska faktorer begränsar distributionen av en organism.
Parametrar
De olika dimensionerna, eller plottaxlarna , av en nisch representerar olika biotiska och abiotiska variabler. Dessa faktorer kan inkludera beskrivningar av organismens livshistoria , livsmiljö , trofisk position (plats i näringskedjan ) och geografiskt utbredningsområde. Enligt principen om konkurrensutslagning kan inga två arter ockupera samma nisch i samma miljö under lång tid. Parametrarna för en realiserad nisch beskrivs av den realiserade nischbredden för den arten. Vissa växter och djur, som kallas specialister , behöver specifika livsmiljöer och omgivningar för att överleva, till exempel den fläckiga ugglan , som lever specifikt i gamla skogar. Andra växter och djur, kallade generalister, är inte lika speciella och kan överleva under en rad olika tillstånd, till exempel maskrosen .
Se även
- Ontogenetisk nischförskjutning
- Marginalfördelning (biologi)
- Fitness landskap
- Nischdifferentiering
- Överbefolkning
- Fylogenetisk nischkonservatism
- Enad neutral teori om biologisk mångfald
externa länkar
- Begreppet ekologisk nisch
- Miljönisch – Dinosauriernas utplåning
- Nischens ontologi
- Nischbegränsning och segregation
- Ledig nisch
- Latitude-nisch breddhypotes