Archosaurie

Archosaurier Tidsintervall: tidig trias – nutid ,
Fåglar och krokodiler (i detta fall en gulnäbbad stork och en nilkrokodil ) är de enda levande arkosauriegrupperna.
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Clade :	Eucrocopoda
Clade :	Archosauria Cope , 1869
Undergrupper
Avemetatarsalia ( fåglar och deras utdöda släktingar) Pseudosuchia ( krokodiler och deras utdöda nära släktingar) Arkosaurier av osäker affinitet † Albisaurus † Avalonianus † Avipes † Incertovenator ? † Jushatyria † Palaeosaurus † Picrodon † Protecovasaurus ? † Sikannisuchus † Smok † Zanclodon † Phytosauria ?( parafyletisk ?)
Synonymer
Avesuchia Benton, 1999

  Archosauria ( lit. "härskande reptiler") är en kladde av diapsider , med fåglar och krokodiler som de enda levande representanterna. Archosaurs / ˈ ɑːr k ə ˌ s ɔːr / klassificeras brett som reptiler , i den kladistiska betydelsen av termen som inkluderar fåglar. Utdöda arkosaurier inkluderar icke- fågeldinosaurier , pterosaurier och utdöda släktingar till krokodilier. Moderna paleontologer definierar Archosauria som en krongrupp som inkluderar den senaste gemensamma förfadern till levande fåglar och krokodiler, och alla dess ättlingar. Basen av Archosauria delas i två clades: Pseudosuchia , som inkluderar krokodilier och deras utdöda släktingar, och Avemetatarsalia , som inkluderar fåglar och deras utdöda släktingar (som icke-fågeldinosaurier och pterosaurier ).

Äldre definitioner av gruppen Archosauria förlitar sig på delade morfologiska egenskaper, såsom en antorbital fenestra i skallen, tandade tänder och en upprätt ställning. Vissa utdöda reptiler, såsom proterosuchider och euparkeriider , hade dessa egenskaper men uppstod före splittringen mellan krokodil- och fågellinjen. Den äldre morfologiska definitionen av Archosauria motsvarar numera ungefär Archosauriformes , en grupp som namnges för att omfatta krongruppsarkosaurier och deras nära släktingar. De äldsta riktiga archosaurfossilerna är kända från den tidiga triasperioden , även om de första archosauriformerna och archosauromorphsna (reptiler närmare archosaurs än ödlor eller andra lepidosaurs ) dök upp i Permian . Arkosaurier diversifierade sig snabbt i efterdyningarna av Perm-Trias massutdöendet (~252 Ma ), och blev de största och mest ekologiskt dominerande landlevande ryggradsdjuren från mellantriasperioden fram till K-Pg massutrotningen (~66 Ma). Fåglar och flera krokodyliforma linjer var de enda arkosaurierna som överlevde K-Pg-utrotningen, och omdiversifierades under den efterföljande kenozoiska eran. Särskilt fåglar har blivit bland de artrikaste grupperna av landlevande ryggradsdjur i våra dagar.

Utmärkande egenskaper

Archosaurs kan traditionellt särskiljas från andra tetrapods på grundval av flera synapomorphies , eller delade egenskaper, som var närvarande i deras senaste gemensamma förfader . Många av dessa egenskaper dök upp före ursprunget av clade Archosauria, eftersom de var närvarande i archosauriforms som Proterosuchus och Euparkeria , som var utanför krongruppen .

De mest uppenbara egenskaperna inkluderar tänder satta i djupa hålor, antorbitala och mandibulära fenestrae (öppningar framför ögonen respektive i käken), och en uttalad fjärde trochanter (en framträdande ås på lårbenet ). Eftersom de var insatta i hylsor, var det mindre sannolikt att tänderna slits loss under matningen. Denna funktion är ansvarig för namnet " thecodont " (som betyder "socket tänder"), som tidiga paleontologer tillämpade på många triasarkosaurier. Dessutom förekommer icke-muskulär kind- och läppvävnad i olika former i hela kladden, med alla levande arkosaurier som saknar icke-muskulära läppar, till skillnad från de flesta icke-fågel- sauriska dinosaurier. Vissa arkosaurier, som fåglar, är sekundärt tandlösa. Antorbital fenestrae minskade vikten av skallen, som var relativt stor hos tidiga arkosaurier, ungefär som den hos moderna krokodiler . Mandibulära fenestrae kan också ha minskat vikten av käken i vissa former. Den fjärde trochantern ger en stor plats för att fästa muskler på lårbenet. Starkare muskler tillåter upprättstående gångarter hos tidiga arkosaurier, och kan också vara kopplade till arkosauriernas eller deras omedelbara förfäders förmåga att överleva den katastrofala Perm-Trias-utrotningen .

Till skillnad från sina nära levande släktingar, lepidosaurerna, förlorade arkosaurier det vomeronasala organet .

Ursprung

Archosaurier är en undergrupp av archosauriforms , som själva är en undergrupp av archosauromorphs . Både den äldsta arkosauromorfen ( Protorosaurus speneri ) och den äldsta arkosauriformen ( Archosaurus rossicus ) levde i slutet av perm. De äldsta sanna arkosaurierna dök upp under Olenekiska stadiet (247-251 Ma) i det tidiga trias . Ett fåtal fragmentariska fossiler av stora köttätande krokodillinjearkosaurier (informellt kallade " raisuchians ") är kända från detta stadium. Dessa inkluderar Scythosuchus och Tsylmosuchus (som båda har hittats i Ryssland ), såväl som Xilousuchus , en ctenosauriscid från Kina . De äldsta kända fossilerna av fågellinjearkosaurier är från det anisiska stadiet (247-242 Ma) i Tanzania och inkluderar Asilisaurus (en tidig silesaurid ), Teleocrater (en afanosaurie ) och Nyasasaurus (en möjlig tidig dinosaurie).

Archosaurisk dominans i trias

Synapsider är en clade som inkluderar däggdjur och deras utdöda förfäder . Den senare gruppen kallas ofta däggdjursliknande reptiler, men bör benämnas protomdjur, stamdäggdjur eller basala synapsider, eftersom de inte är sanna reptiler enligt modern kladistisk klassificering. De var de dominerande landryggradsdjuren i hela Perm , men de flesta omkom i Perm-Trias-utrotningen . Mycket få stora synapsider överlevde händelsen, men en form, Lystrosaurus (en växtätande dicynodon ), uppnådde en utbredd spridning strax efter utrotningen. Efter detta blev archosaurs och andra archosauriforms snabbt de dominerande landryggradsdjuren i tidig trias . Fossiler från före massutrotningen har bara hittats runt ekvatorn, men efter händelsen kan fossiler hittas över hela världen. Föreslagna förklaringar till detta inkluderar:

• Archosaurs gjorde snabbare framsteg mot upprättstående lemmar än synapsider, och detta gav dem större uthållighet genom att undvika Carriers tvång . En invändning mot denna förklaring är att arkosaurier blev dominerande medan de fortfarande hade spretande eller halvupprätta lemmar, liknande de från Lystrosaurus och andra synapsider.
• Archosaurier har effektivare enkelriktat luftflöde Förmågan att andas mer effektivt under hypoxiska förhållanden kan ha varit fördelaktigt för tidiga arkosaurier under den misstänkta minskningen av syrenivåerna i slutet av perm.
• Den tidiga triasen var övervägande torr, eftersom det mesta av jordens land var koncentrerat till superkontinenten Pangea . Archosaurs var förmodligen bättre på att spara vatten än tidiga synapsider eftersom:
  • Moderna diapsider (ödlor, ormar, krokodiler, fåglar) utsöndrar urinsyra , som kan utsöndras som en pasta, vilket resulterar i låg vattenförlust i motsats till en mer utspädd urin. Det är rimligt att anta att arkosaurier (förfäder till krokodilier, dinosaurier och pterosaurier) också utsöndrade urinsyra och därför var bra på att spara vatten. De aglandulära (körtellösa) skinnen på diapsider skulle också ha hjälpt till att spara vatten.
  • Moderna däggdjur utsöndrar urea , vilket kräver en relativt hög urinhastighet för att hindra den från att lämna urinen genom diffusion i njurens tubuli. Deras skinn innehåller också många körtlar, som också tappar vatten. Om man antar att tidiga synapsider hade liknande egenskaper, t.ex. som författarna till Palaeos hävdade , var de i underläge i en huvudsakligen torr värld. Samma välrespekterade plats påpekar att "under mycket av Australiens Plio-Pleistocene historia, där förhållandena förmodligen var likartade, var de största marklevande rovdjuren inte däggdjur utan gigantiska varanidödlor ( Megalania ) och landkrokor."

Denna teori har dock ifrågasatts, eftersom den antyder att synapsider nödvändigtvis var mindre fördelaktiga när det gäller vattenretention, att synapsidnedgång sammanfaller med klimatförändringar eller arkosauriernas mångfald (som ingen av dem testades) och det faktum att däggdjur som lever i öken är lika väl anpassade i denna avdelning som arkosaurier, och vissa cynodonter som Trucidocynodon var stora rovdjur. En studie gynnar konkurrens bland däggdjursformer som den främsta förklaringen till att mesozoiska däggdjur är små.

Huvudformer

Exempel på pseudosuchians. Medurs uppifrån till vänster: Longosuchus meadei (en aetosaurie ), Gavialis gangeticus (en krokodil ), Saurosuchus galilei (en loricatan ), Pedeticosaurus leviseuri (en sphenosuchian ), Chenanisuchus lateroculi (en dyrosaurid ) och Dakosaurus thakosaurus .

Exempel på avemetatarsalians. Medurs från det övre vänstra hörnet: Tupuxuara leonardi (en pterosaurie ), Alamosaurus sanjuanensis , (en sauropod ), Tsintaosaurus spinorhinus ( en ornithopod ), Daspletosaurus torosus (en tyrannosaurid ) , Pentaceratops sternbergii (en ceratbergii ), (en ceratbergii) ( en ceratbergii ).

Sedan 1970-talet har forskare klassificerat arkosaurier främst utifrån deras anklar. De tidigaste arkosaurierna hade "primitiv mesotarsala" anklar: astragalus och calcaneum fixerades till tibia och fibula med suturer och leden böjde sig runt kontakten mellan dessa ben och foten.

Pseudosuchia dök upp tidigt i trias . I deras vrister var astragalus förenad med tibia med en sutur och leden roterade runt en tapp på astragalus som passade in i en hylsa i calcaneum. Tidiga "crurotarsans" gick fortfarande med spretiga lemmar, men några senare crurotarsans utvecklade helt upprättstående lemmar. Moderna krokodiler är crorotarsans som kan använda en mängd olika gångarter beroende på hastighet.

Euparkeria och Ornithosuchidae hade "omvända crorotarsala" anklar, med en tapp på calcaneum och uttag på astragalus.

De tidigaste fossilerna av Avemetatarsalia ("fågelvristarna") visas i den anisiska åldern i Mellersta Trias . De flesta ornitodiraner hade "avancerade mesotarsala" anklar. Denna form av fotled inkorporerade en mycket stor astragalus och mycket liten calcaneum, och kunde bara röra sig i ett plan, som ett enkelt gångjärn. Detta arrangemang, som endast var lämpligt för djur med upprättstående lemmar, gav mer stabilitet när djuren sprang. De tidigaste avemetatarsalerna, som Teleocrater och Asilisaurus, behöll "primitiv mesotarsal" anklar. Ornitodiranerna skiljde sig från andra arkosaurier på andra sätt: de var lättbyggda och vanligtvis små, deras halsar var långa och hade en S-formad kurva, deras skallar var mycket lättare byggda och många ornitodiraner var helt tvåfota . Den archosaurian fjärde trochanter på lårbenet kan ha gjort det lättare för ornithodirans att bli tvåbenta, eftersom det gav mer hävstång för lårmusklerna. I det sena Trias, diversifierade ornitodiranerna för att producera dinosaurier och pterosaurier .

Klassificering

Modern klassificering

Archosauria definieras normalt som en krongrupp , vilket betyder att den endast inkluderar ättlingar till de sista gemensamma förfäderna till dess levande representanter. När det gäller arkosaurier är dessa fåglar och krokodiler. Archosauria är inom den större claden Archosauriformes , som inkluderar några nära släktingar till archosaurs, såsom proterochampsider och euparkeriids . Dessa släktingar kallas ofta för arkosaurier trots att de placerats utanför krongruppen Archosauria i en mer basal position inom Archosauriformes. Historiskt sett beskrevs många arkosauriformer som arkosaurier, inklusive proterosuchider och erythrosuchider , baserat på närvaron av en antorbital fenestra. Medan många forskare föredrar att behandla Archosauria som en orankad kladd , fortsätter vissa att tilldela den en traditionell biologisk rang. Traditionellt har Archosauria behandlats som en överordnare, även om ett fåtal forskare från 2000-talet har tilldelat den till olika rangordningar inklusive division och klass.

Klassificeringens historia

Archosauria som term myntades först av den amerikanske paleontologen Edward Drinker Cope 1869, och inkluderade ett brett spektrum av taxa inklusive dinosaurier , krokodiler , thecodonts , sauropterygians (som kan vara släkt med sköldpaddor), rhynchocephalians (en grupp som enligt Copechosaurs inkluderade , som numera anses vara mer basala archosauromorphs , och tuataras , som är lepidosaurs ), och anomodonts , som nu anses vara synapsider. Det var inte förrän 1986 som Archosauria definierades som en krona, vilket begränsade dess användning till mer härledda taxa.

                  Archosaur ankeltyper: Anpassad med tillstånd från Palaeos    Tibia    Fibula    Astragalus    Calcaneum

Primitiv mesotarsal fotled

Crocodilian form av crorotarsal fotled

Omvänd crorotarsal fotled

"Avancerad" mesotarsal fotled

Copes term var en grekisk-latinsk hybrid avsedd att hänvisa till kranialbågarna, men har senare också uppfattats som "ledande reptiler" eller "härskande reptiler" genom association med grekiska ἀρχός "ledare, härskare".

Termen "thecodont", som nu anses vara en föråldrad term, användes först av den engelske paleontologen Richard Owen 1859 för att beskriva trias-arkosaurier, och den blev allmänt använd på 1900-talet. Thecodonts ansågs vara den "basala stam" som de mer avancerade arkosaurierna härstammade från. De hade inga drag som ses i senare fågel- och krokodillinjer, och ansågs därför vara mer primitiva och förfäder för de två grupperna. Med den kladistiska revolutionen på 1980- och 90-talen, där kladistik blev den mest använda metoden för att klassificera organismer, ansågs kodonterna inte längre vara en giltig gruppering. Eftersom de anses vara en "basal stam" är kodonterna parafyletiska , vilket betyder att de bildar en grupp som inte inkluderar alla ättlingar till dess sista gemensamma förfader: i detta fall är de mer härledda krokodilierna och fåglarna uteslutna från "Thecodontia" eftersom det förstods tidigare. Beskrivningen av de basala ornithoderna Lagerpeton och Lagosuchus på 1970-talet gav bevis som kopplade kodonterna till dinosaurier och bidrog till att termen "Thecodontia" inte användes, som många kladister betraktar som en konstgjord gruppering.

Med identifieringen av "crocodilian normal" och "crocodilian reversed" anklar av Sankar Chatterjee 1978, identifierades en basal splittring i Archosauria. Chatterjee ansåg att dessa två grupper var Pseudosuchia med den "normala" fotleden och Ornithosuchidae med den "omvända" fotleden. Ornithosuchids ansågs vara förfäder till dinosaurier vid denna tid. 1979 identifierade ARI Cruickshank den basala splittringen och trodde att crurotarsan-ankeln utvecklades oberoende i dessa två grupper, men på motsatta sätt. Cruickshank trodde också att utvecklingen av dessa fotledstyper fortskred i varje grupp för att tillåta avancerade medlemmar att ha halvupprätta (när det gäller krokodiler) eller upprättstående (när det gäller dinosaurier) gångarter.

Fylogeni

I många fylogenetiska analyser har arkosaurier visat sig vara en monofyletisk gruppering, vilket bildar en sann kladde. En av de första studierna av arkosauriens fylogeni skrevs av den franske paleontologen Jacques Gauthier 1986. Gauthier delade Archosauria i Pseudosuchia , krokodillinjen, och Ornithosuchia , dinosaurie- och pterosaurielinjen. Pseudosuchia definierades som alla arkosaurier som var närmare släkt med krokodiler, medan Ornithosuchia definierades som alla arkosaurier som var närmare släkt med fåglar. Proterochampsider, erythrosuchids och proterosuchider föll successivt utanför Archosauria i det resulterande trädet. Nedan är kladogrammet från Gauthier (1986):

Sauropsida	† Proterosuchidae † Erythrosuchidae † Proterochampsidae   Archosauria     Pseudosuchia   † Parasuchia † Aetosauria † Rauisuchia Crocodylomorpha  Ornithosuchia  † Euparkeria † Ornithosuchidae Ornithodira

1988 producerade paleontologerna Michael Benton och JM Clark ett nytt träd i en fylogenetisk studie av basala arkosaurier. Som i Gauthiers träd avslöjade Benton och Clarks en basal splittring inom Archosauria. De hänvisade till de två grupperna som Crocodylotarsi och Ornithosuchia. Crocodylotarsi definierades som ett apomorfi -baserat taxon baserat på närvaron av en "krokodilnormal" fotled (ansetts vara den definierande apomorfi av kladden). Gauthiers Pseudosuchia, däremot, var en stambaserad taxon . Till skillnad från Gauthiers träd placerar Benton och Clarks Euparkeria utanför Ornithosuchia och utanför krongruppen Archosauria helt och hållet.

Kladerna Crurotarsi och Ornithodira användes först tillsammans 1990 av paleontologen Paul Sereno och AB Arcucci i deras fylogenetiska studie av arkosaurier. De var de första att uppföra kladden Crurotarsi, medan Ornithodira namngavs av Gauthier 1986. Crurotarsi och Ornithodira ersatte Pseudosuchia respektive Ornithosuchia, eftersom monofylin för båda dessa klader ifrågasattes. Sereno och Arcucci inkorporerade andra arkosaurier än fotledstyper i sina analyser, vilket resulterade i ett annat träd än tidigare analyser. Nedan är ett kladogram baserat på Sereno (1991), som liknar det som producerats av Sereno och Arcucci:

Archosauriformes	† Proterosuchidae † Erythrosuchidae † Euparkeria † Proterochampsidae  Archosauria   Crurotarsi  † Parasuchia † Ornithosuchidae Suchia  Ornithodira  † ? Scleromochlus † Pterosauria Dinosauromorpha

Ornithodira och Crurotarsi är båda nodbaserade klader, vilket betyder att de är definierade för att inkludera den sista gemensamma förfadern till två eller flera taxa och alla dess ättlingar. Ornithodira inkluderar den sista gemensamma förfadern till pterosaurier och dinosaurier (som inkluderar fåglar), medan Crurotarsi inkluderar den sista gemensamma förfadern till levande krokodilier och tre grupper av trias-arkosaurier: ornithosuchids , etosaurier och fytosaurier . Dessa clades är inte ekvivalenta med "fågel-line" och "krokodil-line" arkosaurier, som skulle vara grenbaserade clades definierade som alla taxa närmare besläktade med en levande grupp (antingen fåglar eller krokodiler) än den andra.

Benton föreslog namnet Avemetatarsalia 1999 för att inkludera alla arkosaurier med fågellinjer (under hans definition, alla arkosaurier närmare släkt med dinosaurier än krokodiler). Hans analys av den lilla trias-arkosauren Scleromochlus placerade den inom fågellinje-arkosaurier men utanför Ornithodira, vilket betyder att Ornithodira inte längre var likvärdig med fågellinje-arkosaurier. Nedan är ett kladogram modifierat från Benton (2004) som visar denna fylogeni:

Archosauria

† Hyperodapedon ( Rhynchosauria ) † Prolacerta ( Prolacertiformes ) † Proterosuchus ( Proterosuchidae ) † Euparkeria ( Euparkeriidae ) † Proterochampsidae Avesuchia  Crurotarsi  † Phytosauridae † Gracilisuchus † Ornithosuchidae  Suchia  † Stagonolepididae † Postosuchus Crocodylomorpha † Fasolasuchus  Prestosuchidae † Ticinosuchus † Prestosuchus † Saurosuchus  Avemetatarsalia  † Skleromochlus  Ornithodira  † Pterosauria  Dinosauromorpha † Lagerpeton  Dinosauriformes  † Marasuchus Dinosauria † Ornithischia  Saurischia  † Sauropodomorpha  Theropoda  † Herrerasaurus Neotheropoda (Krongruppen Archosauria)

I Sterling Nesbitts monografi från 2011 om tidiga arkosaurier fann en fylogenetisk analys starkt stöd för fytosaurier som faller utanför Archosauria. Många efterföljande studier stödde denna fylogeni. Eftersom Crurotarsi definieras av inkluderingen av fytosaurier, innebär placeringen av fytosaurier utanför Archosauria att Crurotarsi måste omfatta hela Archosauria. Nesbitt återinförde Pseudosuchia som ett klädnamn för krokodillinjearkosaurier och använde det som ett stambaserat taxon. Nedan är ett kladogram modifierat från Nesbitt (2011):

Sauropsida

† Fytosauri   Archosauria     Pseudosuchia   † Ornithosuchidae Suchia † Gracilisuchus † Turfanosuchus † Revueltosaurus † Aetosauria † Ticinosuchus Paracrocodylomorpha † Poposauroidea   Loricata   † Prestosuchus † Saurosuchus † Batrachotomus † Fasolasuchus † Rauisuchidae Crocodylomorpha    Avemetatarsalia / † Pterosauromorpha Dinosauromorpha † Lagerpetidae   Dinosauriformes   † Marasuchus † Silesauridae   Dinosauria   † Ornithischia   Saurischia   † Sauropodomorpha Theropoda Ornithodira * * Nesbitt inkluderade inte Scleromochlus i analysen, vilket betyder att Avemetatarsalia och Ornithodira upptar samma plats i detta kladogram

Utrotning och överlevnad

Krokodylomorfer, pterosaurier och dinosaurier överlevde trias-jura-utrotningen för cirka 200 miljoner år sedan, men andra arkosaurier hade dött ut vid eller före gränsen mellan trias och jura.

Icke-fågeldinosaurier och pterosaurier dog i utrotningshändelsen från Krita-Paleogen, som inträffade för cirka 66 miljoner år sedan, men krongruppsfåglar (den enda kvarvarande dinosauriegruppen) och många krokodyliformer överlevde. Båda är ättlingar till arkosaurier och är därför själva arkosaurier under fylogenetisk taxonomi .

Crocodilians (som inkluderar alla moderna krokodiler , alligatorer och gharialer ) och fåglar blomstrar idag i holocen . Det är allmänt överens om att fåglar har flest arter av alla landlevande ryggradsdjur.

Archosaurs livsstil

Höftleder och rörelse

Höftleder och bakbensställningar

Liksom de tidiga tetrapoderna hade tidiga arkosaurier en spretig gång eftersom deras höftskålar var vända i sidled och knopparna på toppen av lårbenet var i linje med lårbenet. I tidig till mellersta trias utvecklade vissa arkosaurier höftleder som tillät (eller krävde) en mer upprätt gång. Detta gav dem större uthållighet, eftersom det undvek Carriers tvång , dvs de kunde springa och andas lätt på samma gång. Det fanns två huvudtyper av leder som tillät upprättstående ben:

• Höftskålarna var vända i sidled, men knopparna på lårbenen var i rät vinkel mot resten av lårbenet som därför pekade nedåt. Dinosaurier utvecklades från arkosaurier med detta hippa arrangemang.
• Höftskålarna var vända nedåt och knopparna på lårbenen var i linje med lårbenet. Detta "pelare-upprätt" arrangemang verkar ha utvecklats självständigt i olika arkosaurier, till exempel var det vanligt i "Rauisuchia" (icke-krokodylomorfa parakrokodylomorfer ) och förekom även i vissa aetosaurier .

Det har påpekats att en upprätt ställning kräver mer energi, så det kan tyda på en högre ämnesomsättning och en högre kroppstemperatur.

Diet

De flesta var stora rovdjur, men medlemmar av olika linjer diversifierade sig till andra nischer. Aetosaurier var växtätare och några utvecklade omfattande rustningar. Några få krokodyliformer var växtätare, t.ex. Simosuchus , Phyllodontosuchus . Den stora krokodyliformen Stomatosuchus kan ha varit en filtermatare . Sauropodomorphs och ornithischian dinosaurier var växtätare med olika anpassningar för utfodring av biomekanik .

Land, vatten och luft

Archosaurier framställs huvudsakligen som landdjur , men:

• Många fytosaurier och krokodyliformer dominerade floderna och träskarna och invaderade till och med haven (t.ex. teleosaurierna , Metriorhynchidae och Dyrosauridae ) . Metriorhynchidae var ganska delfinliknande, med paddelliknande framben, en svansfångare och släta, obepansrade skinn.
• Två klader av ornitodiraner, pterosaurierna och fåglarna, dominerade luften efter att ha anpassat sig till en volant livsstil.

Ämnesomsättning

Arkosauriernas metabolism är fortfarande ett kontroversiellt ämne. De har verkligen utvecklats från kallblodiga förfäder, och de överlevande icke-dinosaurierna, krokodilierna, är kallblodiga. Men krokodiler har vissa egenskaper som normalt är förknippade med en varmblodig metabolism eftersom de förbättrar djurets syretillförsel:

• 4-kammar hjärtan. Både fåglar och däggdjur har hjärtan med fyra kammare, som helt separerar flödena av syresatt och syrefattigt blod . Icke-krokodiliska reptiler har 3- kammarhjärtan , som är mindre effektiva eftersom de låter de två flödena blandas och därmed skickar lite syrefattigt blod ut till kroppen istället för till lungorna. Moderna krokodilers hjärtan har fyra kammare, men är mindre i förhållande till kroppsstorleken och körs vid lägre tryck än hos moderna fåglar och däggdjur . De har också en lungbypass, vilket gör dem funktionellt 3-kammar under vatten, vilket sparar syre .
• en sekundär gom , som gör att djuret kan äta och andas samtidigt.
• en hepatisk kolvmekanism för pumpning av lungorna . Detta skiljer sig från däggdjurs och fåglars lungpumpande mekanismer, men liknar det som vissa forskare påstår sig ha hittat hos vissa dinosaurier.

Historiskt sett har det funnits osäkerhet om varför det naturliga urvalet gynnade utvecklingen av dessa egenskaper, som är mycket viktiga för aktiva varmblodiga varelser, men av liten uppenbar nytta för kallblodiga vattenlevande bakhållsrovdjur som tillbringar den stora majoriteten av sin tid på att flyta i vatten eller liggande på flodstränder.

Terrestrisuchus

Chirotherium fotavtryck i trias sediment

Paleontologiska bevis visar att förfäderna till levande krokodiler var aktiva och endotermiska (varmblodiga). Vissa experter tror att deras archosaur-förfäder också var varmblodiga. Detta beror troligen på att fjäderliknande filament utvecklades för att täcka hela kroppen och kunde ge värmeisolering. Krokodilhjärtats fysiologiska, anatomiska och utvecklingsmässiga egenskaper stödjer de paleontologiska bevisen och visar att härstamningen återgick till ektotermi när den invaderade vattenlevande rovdjursnisch i bakhåll. Krokodilian embryon utvecklar fullt 4-kammarhjärtan i ett tidigt skede. Modifieringar av det växande hjärtat bildar en pulmonell bypass-shunt som inkluderar den vänstra aortabågen , som härstammar från den högra ventrikeln , panizzas foramen mellan vänster och höger aortabåge, och kuggtandsklaffen vid basen av lungartären . Shunten används under dykning för att få hjärtat att fungera som 3-kammarhjärta, vilket ger krokodilen den neuralt kontrollerade shuntningen som används av ektotermer. Forskarna drog slutsatsen att förfäderna till levande krokodiler hade helt fyra kammare hjärtan, och därför var varmblodiga, innan de återgick till en kallblodig eller ektoterm metabolism. Författarna ger också andra bevis för endotermi hos stamarkosaurier. Det är rimligt att antyda att senare krokodiler utvecklade lungbypass-shunten när de blev kallblodiga, vattenlevande och mindre aktiva.

Om krokodiliernas förfäder och andra trias- arkosaurier var varmblodiga, skulle detta hjälpa till att lösa några evolutionära pussel:

• De tidigaste krokodylomorferna, t.ex. Terrestrisuchus , var smala, långbenta marklevande rovdjur vars kroppsbyggnad antyder en ganska aktiv livsstil, som kräver en ganska snabb ämnesomsättning. Och vissa andra crurotarsan archosaurs verkar ha haft upprättstående lemmar, medan rauisuchians är mycket dåligt anpassade för någon annan kroppsställning. Upprättstående lemmar är fördelaktiga för aktiva djur eftersom de undviker Carriers tvång , men ofördelaktiga för mer tröga djur eftersom de ökar energikostnaderna för att stå upp och ligga ner.
• Om tidiga arkosaurier var helt kallblodiga och (som det verkar mest troligt) dinosaurier var åtminstone ganska varmblodiga, skulle dinosaurier ha varit tvungna att utveckla varmblodiga metabolismer på mindre än halva tiden det tog för synapsider att göra detsamma.

Andningssystem

En nyligen genomförd studie av lungorna hos Alligator mississippiensis (den amerikanska alligatorn ) har visat att luftflödet genom dem är enkelriktat och rör sig i samma riktning under inandning och utandning. Detta ses också hos fåglar och många icke-fågeldinosaurier, som har luftsäckar för att ytterligare hjälpa till med andningen. Både fåglar och alligatorer uppnår enkelriktat luftflöde genom närvaron av parabronker , som är ansvariga för gasutbytet . Studien har funnit att hos alligatorer kommer luft in genom den andra bronkialgrenen , rör sig genom parabronkierna och ut genom den första bronkialgrenen. Enkelriktat luftflöde hos både fåglar och alligatorer tyder på att denna typ av andning fanns vid basen av Archosauria och kvarhölls av både dinosaurier och icke-dinosauriska arkosaurier, såsom etosaurier, "rauisuchians" (icke-krokodylomorfa parakrokodylomorfer), krokodylomorfer och plomorfer. Användningen av enkelriktad luftström i arkosauriernas lungor kan ha gett gruppen en fördel gentemot synapsider, som hade lungor där luft rörde sig tidvatten in och ut genom ett nätverk av bronkier som slutade i alveolerna, som var återvändsgränder . Den bättre effektiviteten i gasöverföring som ses i arkosaurilungor kan ha varit fördelaktigt under de tider med lågt syrehalt i atmosfären som tros ha existerat under mesozoiken.

Fortplantning

De flesta (om inte alla) arkosaurier är oviparösa . Fåglar och krokodiler lägger hårt skalade ägg, liksom utdöda dinosaurier och krokodylomorfer. Hårt skal ägg finns i både dinosaurier och krokodiler, vilket har använts som en förklaring till frånvaron av viviparitet eller ovoviviparitet hos arkosaurier. Men både pterosaurier och baurusuchider har mjuka ägg, vilket antyder att hårda skal inte är ett plesiomorft tillstånd. Bäckenanatomin hos Cricosaurus och andra metriorhynchids och fossiliserade embryon som tillhör icke-archosaurien archosauromorph Dinocephalosaurus , tillsammans tyder på att bristen på viviparitet bland arkosaurier kan vara en konsekvens av härstamningsspecifika restriktioner.

Archosaurier är förfäders superprecocial , vilket framgår av olika dinosaurier, pterosaurier och krokodylomorfer. Men föräldravården utvecklades självständigt flera gånger hos krokodiler, dinosaurier och etosaurier . Hos de flesta sådana arter begraver djuren sina ägg och förlitar sig på temperaturberoende könsbestämning . Det anmärkningsvärda undantaget är Neornithes som ruvar på sina ägg och förlitar sig på genetisk könsbestämning – en egenskap som kan ha gett dem en överlevnadsfördel jämfört med andra dinosaurier.

Se även

• 2022 i arkosauriepaleontologi

Källor

• Benton, MJ (2004). Vertebrate Paleontology (3:e upplagan). Blackwell Science.
•   Carroll, RL (1988). Vertebrat paleontologi och evolution . New York: WH Freeman. ISBN 9780716718222 .

externa länkar

• UCMP
• Paleos granskar arkosauriens röriga historia (släktträd) och har en utmärkt bild av de olika fotledertyperna av arkosaurier.
• Mikkos fylogeniarkiv Archosauria