Grönalger
Grönalger | |
---|---|
Stigeoclonium , ett klorofytgrönalgsläkte | |
Vetenskaplig klassificering | |
(orankad): | Archaeplastida |
Rike: | Plantae |
Grupper ingår | |
Cladistiskt inkluderade men traditionellt uteslutna taxa | |
Grönalgerna (singular: grönalger ) är en grupp som består av Prasinodermophyta och dess namnlösa syster som innehåller Chlorophyta och Charophyta / Streptophyta . Landväxterna ( Embryophytes ) har dykt upp djupt i Charophyte algen som syster till Zygnematophyceae . Sedan insikten om att embryofyterna dök upp inom grönalgerna, har vissa författare börjat inkludera dem. [ överdrivna citat ] Den färdiga kladden som inkluderar både grönalger och embryofyter är monofyletisk och kallas för kladden Viridiplantae och som kungariket Plantae . De gröna algerna inkluderar encelliga och koloniala flagellater , de flesta med två flageller per cell, såväl som olika koloniala, coccoid- och filamentösa former och makroskopiska, flercelliga sjögräs . Det finns cirka 22 000 arter av grönalger. Många arter lever större delen av sina liv som singelceller, medan andra arter bildar coenobia (kolonier), långa filament eller mycket differentierade makroskopiska tång.
Några andra organismer förlitar sig på grönalger för att utföra fotosyntes för dem. Kloroplasterna i dinoflagellater av släktet Lepidodinium , euglenider och chlorarachniophytes förvärvades från intagna grönalger, och i de senare behåller en nukleomorf ( vestigial kärna). Grönalger finns också symbiotiskt i ciliaten Paramecium , och i Hydra viridissima och i plattmaskar . Vissa arter av grönalger, särskilt av släkten Trebouxia av klassen Trebouxiophyceae och Trentepohlia (klass Ulvophyceae ), kan hittas i symbiotiska associationer med svampar för att bilda lavar . Generellt kan de svamparter som samarbetar med lavar inte leva på egen hand, medan algarten ofta lever i naturen utan svampen. Trentepohlia är en trådformig grönalg som kan leva självständigt på fuktig jord, stenar eller trädbark eller bilda fotosymbiont i lavar av familjen Graphidaceae . Även makroalgen Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) är landlevande, och Prasiola crispa , som lever i den supralittorala zonen , är landlevande och kan i Antarktis bilda stora mattor på fuktig mark, särskilt nära fågelkolonier.
Cellulär struktur
Grönalger har kloroplaster som innehåller klorofyll a och b , vilket ger dem en ljusgrön färg, samt tillbehörspigmenten betakaroten (röd-orange) och xantofyller (gul) i staplade tylakoider . Grönalgers cellväggar innehåller vanligtvis cellulosa och de lagrar kolhydrater i form av stärkelse .
Alla grönalger har mitokondrier med platta cristae . När de är närvarande används parade flageller för att flytta cellen. De är förankrade av ett korsformat system av mikrotubuli och fibrösa strängar. Flageller finns endast i de rörliga manliga könscellerna hos karofyter , bryofyter, pteridofyter, cykader och ginkgo , men är frånvarande i könscellerna hos Pinophyta och blommande växter .
Medlemmar av klassen Chlorophyceae genomgår sluten mitos i den vanligaste formen av celldelning bland grönalgerna, som sker via en phycoplast . Däremot karofytgröna alger och landväxter (embryofyter) öppen mitos utan centrioler . Istället bildas en "flotta" av mikrotubuli, fragmoplasten , från den mitotiska spindeln och celldelning involverar användningen av denna fragmoplast i produktionen av en cellplatta .
Ursprung
Fotosyntetiska eukaryoter uppstod efter en primär endosymbiotisk händelse, där en heterotrof eukaryot cell uppslukade en fotosyntetisk cyanobakterieliknande prokaryot som blev stabilt integrerad och så småningom utvecklades till en membranbunden organell : plastiden . Denna primära endosymbios-händelse gav upphov till tre autotrofa klader med primära plastider: de (gröna) växterna (med kloroplaster ), de röda algerna (med rhodoplaster) och glaukofyterna (med muroplaster).
Evolution och klassificering
Grönalger klassificeras ofta med sina embryofytavkomlingar i grönväxtkladen Viridiplantae ( eller Chlorobionta ). Viridiplantae bildar tillsammans med rödalger och glaucophyte alger supergruppen Primoplantae, även känd som Archaeplastida eller Plantae sensu lato . Den förfäders grönalgen var en encellig flagellat.
Viridiplantae divergerade i två clades. Chlorophyta inkluderar de tidiga divergerande prasinofytlinjerna och kärnan Chlorophyta, som innehåller majoriteten av beskrivna arter av grönalger . Streptophyta inkluderar karofyter och landväxter . Nedan är en konsensusrekonstruktion av grönalgsamband, huvudsakligen baserad på molekylär data. [ överdrivet många citat ]
Viridiplantae / |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
grönalger |
Den basala karaktären hos Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae och spirotaenia är bara mer konventionellt basala streptofyter.
Algerna i denna parafyletiska grupp "Charophyta" ingick tidigare i Chlorophyta, så grönalger och Chlorophyta i denna definition var synonymer. När de gröna algerna blir mer upplösta, inkluderas embryofyterna, som är en djup karofytgren, i " alger ", "gröna alger" och " charofyter ", eller så ersätts dessa termer av kladistisk terminologi som Archaeplastida , Plantae / Viridiplantae , respektive streptofyter .
Fortplantning
Grönalger är en grupp fotosyntetiska, eukaryota organismer som inkluderar arter med haplobiontiska och diplobiontiska livscykler. De diplobiontiska arterna, såsom Ulva , följer en fortplantningscykel som kallas generationsväxling där två flercelliga former, haploida och diploida, alternerar, och dessa kan vara isomorfa eller inte (med samma morfologi). I haplobiontiska arter är endast den haploida generationen, gametofyten flercellig. Den befruktade äggcellen, den diploida zygoten , genomgår meios , vilket ger upphov till haploida celler som kommer att bli nya gametofyter. De diplobiontiska formerna, som utvecklats från haplobiontiska förfäder, har både en flercellig haploid generation och en flercellig diploid generation. Här delar sig zygoten upprepade gånger genom mitos och växer till en flercellig diploid sporofyt . Sporofyten producerar haploida sporer genom meios som gror för att producera en flercellig gametofyt. Alla landväxter har en diplobiontisk gemensam förfader, och diplobiontiska former har också utvecklats oberoende inom Ulvophyceae mer än en gång (vilket också har förekommit hos de röda och bruna algerna).
Diplobiontiska grönalger inkluderar isomorfa och heteromorfa former. Hos isomorfa alger är morfologin identisk i de haploida och diploida generationerna. Hos heteromorfa alger är morfologin och storleken olika i gametofyten och sporofyten.
Reproduktionen varierar från sammansmältning av identiska celler ( isogami ) till befruktning av en stor icke-rörlig cell med en mindre rörlig cell ( oogamy ). Dessa egenskaper visar dock en viss variation, framför allt bland de basala grönalgerna som kallas prasinofyter .
Haploida algceller (som endast innehåller en kopia av deras DNA) kan smälta samman med andra haploida celler för att bilda diploida zygoter. När trådiga alger gör detta bildar de broar mellan celler och lämnar tomma cellväggar efter sig som lätt kan urskiljas i ljusmikroskopet. Denna process kallas konjugering och sker till exempel i Spirogyra .
Sexferomon
Könsferomonproduktion är sannolikt ett vanligt inslag hos grönalger, även om det bara studeras i detalj i ett fåtal modellorganismer. Volvox är ett släkte av klorofyter . Olika arter bildar sfäriska kolonier med upp till 50 000 celler. En väl studerad art, Volvox carteri (2 000 – 6 000 celler) upptar tillfälliga vattenpölar som tenderar att torka ut i värmen på sensommaren. När deras miljö torkar ut dör asexuella V. carteri snabbt. De kan dock undkomma döden genom att byta, kort innan torkning är klar, till den sexuella fasen av deras livscykel som leder till produktion av vilande uttorkningsresistenta zygoter . Sexuell utveckling initieras av ett glykoproteinferomon (Hallmann et al., 1998). Detta feromon är en av de mest potenta kända biologiska effektormolekylerna. Det kan utlösa sexuell utveckling vid koncentrationer så låga som 10-16 M. Kirk och Kirk visade att sexinducerande feromonproduktion kan utlösas experimentellt i somatiska celler genom värmechock . Således kan värmechock vara ett tillstånd som vanligtvis utlöser sexframkallande feromon i naturen.
Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) -komplexet är en encellig, isogam karofycean alggrupp som är den närmast encelliga i förhållande till landväxter. Heterotalliska stammar av olika parningstyp kan konjugera för att bilda zygosporer . Sexferomoner som kallas protoplastfrisättningsinducerande proteiner (glykopolypeptider) som produceras av celler av parningstyp (-) och parningstyp (+) underlättar denna process.
Fysiologi
De gröna algerna, inklusive characean-algerna, har tjänat som modellexperimentella organismer för att förstå mekanismerna för jon- och vattenpermeabiliteten hos membran, osmoreglering , turgorreglering , salttolerans , cytoplasmatisk strömning och generering av aktionspotentialer .