Nervsystem
| Nervsystemet | |
|---|---|
 Det mänskliga nervsystemet
| |
| Detaljer | |
| Identifierare | |
| latin | systema nervosum |
| Maska | D009420 |
| TA98 | A14.0.00.000 |
| FMA | 7157 |
| Anatomisk terminologi | |
Inom biologi är nervsystemet den mycket komplexa delen av ett djur som koordinerar dess handlingar och sensorisk information genom att överföra signaler till och från olika delar av dess kropp . Nervsystemet upptäcker miljöförändringar som påverkar kroppen och arbetar sedan tillsammans med det endokrina systemet för att svara på sådana händelser. Nervvävnad uppstod först i maskliknande organismer för cirka 550 till 600 miljoner år sedan. Hos ryggradsdjur består den av två huvuddelar, det centrala nervsystemet (CNS) och det perifera nervsystemet (PNS). CNS består av hjärnan och ryggmärgen . PNS består huvudsakligen av nerver , som är inneslutna buntar av långa fibrer eller axoner , som förbinder CNS med alla andra delar av kroppen. Nerver som överför signaler från hjärnan kallas motoriska nerver eller efferenta nerver, medan de nerver som överför information från kroppen till CNS kallas sensoriska nerver eller afferenta . Spinalnerver är blandade nerver som tjänar båda funktionerna. PNS är uppdelat i tre separata delsystem, det somatiska , det autonoma och det enteriska nervsystemet. Somatiska nerver förmedlar frivillig rörelse. Det autonoma nervsystemet är vidare uppdelat i det sympatiska och det parasympatiska nervsystemet. Det sympatiska nervsystemet aktiveras i nödfall för att mobilisera energi, medan det parasympatiska nervsystemet aktiveras när organismer är i ett avslappnat tillstånd. Det enteriska nervsystemet fungerar för att kontrollera mag-tarmsystemet . Både det autonoma och det enteriska nervsystemet fungerar ofrivilligt. Nerver som kommer ut från kraniet kallas kranialnerver medan de som kommer ut från ryggmärgen kallas spinalnerver .
På cellnivå definieras nervsystemet av närvaron av en speciell typ av cell, kallad neuron . Neuroner har speciella strukturer som gör att de kan skicka signaler snabbt och exakt till andra celler. De skickar dessa signaler i form av elektrokemiska impulser som färdas längs tunna fibrer som kallas axoner , som kan överföras direkt till närliggande celler genom elektriska synapser eller orsaka att kemikalier som kallas neurotransmittorer frigörs vid kemiska synapser . En cell som tar emot en synaptisk signal från en neuron kan exciteras , hämmas eller på annat sätt moduleras . Kopplingarna mellan neuroner kan bilda neurala banor , neurala kretsar och större nätverk som genererar en organisms uppfattning om världen och bestämmer dess beteende. Tillsammans med neuroner innehåller nervsystemet andra specialiserade celler som kallas gliaceller (eller helt enkelt glia), som ger strukturellt och metaboliskt stöd.
Nervsystem finns hos de flesta flercelliga djur, men varierar mycket i komplexitet. De enda flercelliga djuren som inte har något nervsystem alls är svampar , placozoer och mesozoer , som har mycket enkla kroppsplaner. Nervsystemet av de radiellt symmetriska organismerna ctenophores (kamgeléer) och cnidarians (som inkluderar anemoner , hydras , koraller och maneter ) består av ett diffust nervnät . Alla andra djurarter, med undantag för ett fåtal typer av maskar, har ett nervsystem som innehåller en hjärna, en central sladd (eller två parallella sladdar) och nerver som strålar ut från hjärnan och centrala sladden. Storleken på nervsystemet sträcker sig från några hundra celler i de enklaste maskarna, till runt 300 miljarder celler i afrikanska elefanter.
Det centrala nervsystemet fungerar för att skicka signaler från en cell till andra, eller från en del av kroppen till andra och för att ta emot feedback. Fel i nervsystemet kan uppstå som ett resultat av genetiska defekter, fysisk skada på grund av trauma eller toxicitet, infektion eller helt enkelt senesence . Den medicinska specialiteten neurologi studerar störningar i nervsystemet och letar efter ingrepp som kan förebygga eller behandla dem. I det perifera nervsystemet är det vanligaste problemet bristande nervledning, vilket kan bero på olika orsaker inklusive diabetisk neuropati och demyeliniserande störningar som multipel skleros och amyotrofisk lateralskleros . Neurovetenskap är det vetenskapsområde som fokuserar på studiet av nervsystemet.
Strukturera
Nervsystemet har fått sitt namn från nerver, som är cylindriska buntar av fibrer ( neuronernas axoner ) , som kommer från hjärnan och ryggmärgen och förgrenar sig upprepade gånger för att innervera varje del av kroppen. Nerver är tillräckligt stora för att ha blivit igenkända av de gamla egyptierna, grekerna och romarna, men deras inre struktur förstods inte förrän det blev möjligt att undersöka dem med hjälp av ett mikroskop. Författaren Michael Nikoletseas skrev:
"Det är svårt att tro att det fram till omkring år 1900 inte var känt att neuroner är hjärnans grundenheter ( Santiago Ramón y Cajal ). Lika överraskande är det faktum att begreppet kemisk överföring i hjärnan inte var känt förrän ca. 1930 ( Henry Hallett Dale och Otto Loewi ). Vi började förstå det grundläggande elektriska fenomen som neuroner använder för att kommunicera sinsemellan, aktionspotentialen, på 1950-talet ( Alan Lloyd Hodgkin , Andrew Huxley och John Eccles ). Det var i 1960-talet att vi blev medvetna om hur grundläggande neuronala nätverk kodar stimuli och därmed grundläggande begrepp är möjliga ( David H. Hubel och Torsten Wiesel ).Den molekylära revolutionen svepte över amerikanska universitet på 1980-talet. Det var på 1990-talet som molekylära beteendemekanismer fenomen blev allmänt kända ( Eric Richard Kandel ) ."
En mikroskopisk undersökning visar att nerver huvudsakligen består av axoner, tillsammans med olika membran som sveper runt dem och separerar dem i fasciklar . Neuronerna som ger upphov till nerver ligger inte helt och hållet i själva nerverna - deras cellkroppar finns i hjärnan, ryggmärgen eller perifera ganglier .
Alla djur som är mer avancerade än svampar har nervsystem. Men även svampar , encelliga djur och icke-djur som slemmögel har cell-till-cell-signalmekanismer som är föregångare till neuronernas. Hos radiellt symmetriska djur som maneter och hydra består nervsystemet av ett nervnät , ett diffust nätverk av isolerade celler. Hos bilaterala djur, som utgör den stora majoriteten av existerande arter, har nervsystemet en gemensam struktur som uppstod tidigt under Ediacaran -perioden, för över 550 miljoner år sedan.
Celler
Nervsystemet innehåller två huvudkategorier eller typer av celler: neuroner och gliaceller .
Neuroner
| Nervcell |
|---|
Nervsystemet definieras av närvaron av en speciell typ av cell - neuronen ( ibland kallad "neuron" eller "nervcell"). Neuroner kan särskiljas från andra celler på ett antal sätt, men deras mest grundläggande egenskap är att de kommunicerar med andra celler via synapser , som är membran-till-membran-övergångar som innehåller molekylärt maskineri som möjliggör snabb överföring av signaler, antingen elektriska eller kemiska . Många typer av neuroner har ett axon , ett protoplasmatiskt utsprång som kan sträcka sig till avlägsna delar av kroppen och göra tusentals synaptiska kontakter; axoner sträcker sig vanligtvis genom hela kroppen i buntar som kallas nerver.
Även i nervsystemet hos en enskild art som människor, finns hundratals olika typer av neuroner, med en mängd olika morfologier och funktioner. Dessa inkluderar sensoriska neuroner som omvandlar fysiska stimuli såsom ljus och ljud till neurala signaler och motorneuroner som omvandlar neurala signaler till aktivering av muskler eller körtlar; Men hos många arter deltar den stora majoriteten av neuroner i bildandet av centraliserade strukturer (hjärnan och ganglierna) och de tar emot all sin input från andra neuroner och skickar sin produktion till andra neuroner.
Gliaceller
Gliaceller (som namnges från grekiskan för "lim") är icke-neuronala celler som ger stöd och näring , upprätthåller homeostas , bildar myelin och deltar i signalöverföring i nervsystemet. I den mänskliga hjärnan uppskattas det att det totala antalet glia är ungefär lika med antalet neuroner, även om proportionerna varierar i olika hjärnområden. Bland gliacellernas viktigaste funktioner är att stödja neuroner och hålla dem på plats; att tillföra näringsämnen till neuroner; för att isolera neuroner elektriskt; att förstöra patogener och ta bort döda neuroner; och att ge vägledningssignaler som riktar neuronernas axoner till sina mål. En mycket viktig typ av gliaceller ( oligodendrocyter i det centrala nervsystemet och Schwann-celler i det perifera nervsystemet) genererar lager av en fettsubstans som kallas myelin som sveper sig runt axoner och ger elektrisk isolering som gör att de kan överföra aktionspotentialer mycket snabbare och effektivt. Nya fynd tyder på att gliaceller, såsom mikroglia och astrocyter, fungerar som viktiga immunceller i centrala nervsystemet.
Anatomi hos ryggradsdjur
Nervsystemet hos ryggradsdjur (inklusive människor) är uppdelat i det centrala nervsystemet (CNS) och det perifera nervsystemet (PNS).
(CNS) är huvudavdelningen och består av hjärnan och ryggmärgen . Ryggmärgen innehåller ryggmärgen, medan kranialhålan innehåller hjärnan . CNS är inneslutet och skyddat av hjärnhinnorna , ett treskiktigt system av membran, inklusive ett segt, läderartat yttre lager som kallas dura mater . Hjärnan skyddas också av skallen och ryggmärgen av kotorna .
Det perifera nervsystemet (PNS) är en samlingsbeteckning för nervsystemets strukturer som inte ligger inom CNS. Den stora majoriteten av axonknippena som kallas nerver anses tillhöra PNS, även när cellkropparna i neuronerna som de tillhör finns i hjärnan eller ryggmärgen. PNS är uppdelat i somatiska och viscerala delar. Den somatiska delen består av nerverna som innerverar huden, lederna och musklerna. Cellkropparna hos somatiska sensoriska neuroner ligger i ryggmärgens ryggrotsganglier . Den viscerala delen, även känd som det autonoma nervsystemet, innehåller nervceller som innerverar de inre organen, blodkärlen och körtlarna. Själva det autonoma nervsystemet består av två delar: det sympatiska nervsystemet och det parasympatiska nervsystemet . Vissa författare inkluderar också sensoriska neuroner vars cellkroppar ligger i periferin (för sinnen som hörsel) som en del av PNS; andra utelämnar dem dock.
Ryggradsdjurens nervsystem kan också delas in i områden som kallas grå substans och vit substans . Grå substans (som bara är grå i bevarad vävnad, och bättre beskrivs som rosa eller ljusbrun i levande vävnad) innehåller en hög andel cellkroppar av neuroner. Vit substans består huvudsakligen av myeliniserade axoner och tar sin färg från myelinet. Vit substans inkluderar alla nerver och mycket av hjärnans och ryggmärgens inre. Grå substans finns i kluster av nervceller i hjärnan och ryggmärgen, och i kortikala lager som kantar deras ytor. Det finns en anatomisk konvention att ett kluster av neuroner i hjärnan eller ryggmärgen kallas en kärna , medan ett kluster av neuroner i periferin kallas ett ganglion . Det finns dock några undantag från denna regel, särskilt inklusive den del av framhjärnan som kallas basalganglierna .
Jämförande anatomi och evolution
Neurala prekursorer i svampar
Svampar har inga celler anslutna till varandra genom synaptiska förbindelser , det vill säga inga neuroner och därför inget nervsystem. De har dock homologer av många gener som spelar nyckelroller i synaptisk funktion. Nyligen genomförda studier har visat att svampceller uttrycker en grupp proteiner som klungar ihop sig för att bilda en struktur som liknar en postsynaptisk densitet (den signalmottagande delen av en synaps). Funktionen av denna struktur är dock för närvarande oklar. Även om svampceller inte visar synaptisk överföring, kommunicerar de med varandra via kalciumvågor och andra impulser, som förmedlar några enkla handlingar såsom sammandragning av hela kroppen.
Radiata
Maneter , kamgeléer och besläktade djur har diffusa nervnät snarare än ett centralt nervsystem. Hos de flesta maneter är nervnätet fördelat mer eller mindre jämnt över kroppen; i kamgeléer är den koncentrerad nära munnen. Nervnäten består av sensoriska neuroner, som tar upp kemiska, taktila och visuella signaler; motorneuroner, som kan aktivera sammandragningar av kroppsväggen; och intermediära neuroner, som upptäcker aktivitetsmönster i de sensoriska neuronerna och som svar skickar signaler till grupper av motorneuroner. I vissa fall grupperas grupper av mellanliggande neuroner i diskreta ganglier .
Utvecklingen av nervsystemet i radiata är relativt ostrukturerad. Till skillnad från bilaterianer har radiata bara två primordiala celllager, endoderm och ektoderm . Neuroner genereras från en speciell uppsättning ektodermala prekursorceller, som också fungerar som prekursorer för alla andra ektodermala celltyper.
Bilateria
Den stora majoriteten av existerande djur är bilaterianer , vilket betyder djur med vänster och höger sida som är ungefärliga spegelbilder av varandra. Alla bilaterier tros ha härstammat från en vanlig maskliknande förfader som uppträder som fossiler med början i Ediacaran-perioden, för 550–600 miljoner år sedan. Den grundläggande bilaterala kroppsformen är ett rör med en ihålig tarmhåla som löper från munnen till anus, och en nervtråd med en förstoring (ett "ganglion") för varje kroppssegment, med ett särskilt stort ganglion framtill, kallat "hjärnan". ".
Även däggdjur, inklusive människor, visar den segmenterade bilaterala kroppsplanen på nervsystemets nivå. Ryggmärgen innehåller en serie segmentella ganglier, som var och en ger upphov till motoriska och sensoriska nerver som innerverar en del av kroppsytan och underliggande muskulatur. På lemmarna är layouten av innervationsmönstret komplex, men på stammen ger det upphov till en serie smala band. De tre översta segmenten tillhör hjärnan, vilket ger upphov till framhjärnan, mellanhjärnan och bakhjärnan.
Bilaterianer kan delas in, baserat på händelser som inträffar mycket tidigt i embryonal utveckling, i två grupper ( superfyla ) som kallas protostomer och deuterostome . Deuterostomes inkluderar ryggradsdjur såväl som tagghudingar , hemichordates (huvudsakligen ekollonmaskar) och Xenoturbellidans . Protostomer, den mer mångsidiga gruppen, inkluderar leddjur , blötdjur och talrika phyla av "maskar". Det finns en grundläggande skillnad mellan de två grupperna när det gäller placeringen av nervsystemet i kroppen: protostomer har en nervtråd på den ventrala (vanligtvis nedre) sidan av kroppen, medan i deuterostomes nervsträngen är på den dorsala (vanligtvis toppen) ) sida. Faktum är att många aspekter av kroppen är inverterade mellan de två grupperna, inklusive uttrycksmönstren för flera gener som visar dorsal-till-ventral gradienter. De flesta anatomer anser nu att kropparna av protostomer och deuterostomes är "vända" i förhållande till varandra, en hypotes som först föreslogs av Geoffroy Saint-Hilaire för insekter i jämförelse med ryggradsdjur. Således har insekter till exempel nervtrådar som löper längs kroppens ventrala mittlinje, medan alla ryggradsdjur har ryggmärg som löper längs den dorsala mittlinjen.
Maskar
Maskar är de enklaste bilaterala djuren och avslöjar grundstrukturen i det bilaterala nervsystemet på det mest enkla sättet. Som ett exempel daggmaskar dubbla nervtrådar som löper längs med kroppen och smälter samman vid svansen och munnen. Dessa nervtrådar är förbundna med tvärgående nerver som stegpinnarna på en stege. Dessa tvärgående nerver hjälper till att koordinera de två sidorna av djuret. Två ganglier i huvudet (" nervringen ") fungerar på samma sätt som en enkel hjärna . Fotoreceptorer på djurets ögonfläckar ger sensorisk information om ljus och mörker.
Nervsystemet hos en mycket liten rundmask, nematoden Caenorhabditis elegans , har kartlagts fullständigt i en konnektor inklusive dess synapser. Varje neuron och dess cellulära härstamning har registrerats och de flesta, om inte alla, neurala kopplingar är kända. Hos denna art är nervsystemet sexuellt dimorft ; nervsystemet hos de två könen, manliga och kvinnliga hermafroditer , har olika antal neuroner och grupper av neuroner som utför könsspecifika funktioner. Hos C. elegans har män exakt 383 neuroner, medan hermafroditer har exakt 302 neuroner.
Leddjur
Leddjur , som insekter och kräftdjur , har ett nervsystem som består av en serie ganglier , sammankopplade med en ventral nervsträng som består av två parallella bindemedel som löper längs med magen . Vanligtvis har varje kroppssegment ett ganglion på varje sida, även om vissa ganglier är sammansmälta för att bilda hjärnan och andra stora ganglier. Huvudsegmentet innehåller hjärnan, även känd som det supraesofageala gangliet . I insektens nervsystem är hjärnan anatomiskt uppdelad i protocerebrum , deutocerebrum och tritocerebrum . Omedelbart bakom hjärnan finns det subesofageala gangliet , som består av tre par sammansmälta ganglier. Den kontrollerar mundelarna , spottkörtlarna och vissa muskler . Många leddjur har välutvecklade känselorgan , inklusive sammansatta ögon för syn och antenner för lukt och feromonkänsla . Den sensoriska informationen från dessa organ bearbetas av hjärnan.
Hos insekter har många neuroner cellkroppar som är placerade vid kanten av hjärnan och är elektriskt passiva - cellkropparna tjänar bara till att ge metaboliskt stöd och deltar inte i signalering. En protoplasmatisk fiber löper från cellkroppen och förgrenar sig kraftigt, med vissa delar som sänder signaler och andra delar tar emot signaler. Således har de flesta delar av insektshjärnan passiva cellkroppar arrangerade runt periferin, medan den neurala signalbehandlingen sker i en härva av protoplasmatiska fibrer som kallas neuropil , i det inre.
"Identifierade" neuroner
En neuron kallas identifierad om den har egenskaper som skiljer den från alla andra neuron i samma djur – egenskaper som plats, signalsubstans, genuttrycksmönster och anslutning – och om varje enskild organism som tillhör samma art har en och bara en neuron med samma uppsättning egenskaper. I ryggradsdjurens nervsystem är väldigt få neuroner "identifierade" i denna mening – hos människor tros det inte finnas några – men i enklare nervsystem kan vissa eller alla neuroner vara unika. Hos rundmasken C. elegans , vars nervsystem är det mest grundligt beskrivna av alla djurs, är varje neuron i kroppen unikt identifierbar, med samma plats och samma kopplingar i varje enskild mask. En anmärkningsvärd konsekvens av detta faktum är att formen av C. elegans nervsystem är helt specificerad av genomet, utan erfarenhetsberoende plasticitet.
Hjärnan hos många blötdjur och insekter innehåller också ett stort antal identifierade neuroner. Hos ryggradsdjur är de mest kända identifierade neuronerna fiskens gigantiska Mauthner-celler . Varje fisk har två Mauthner-celler, i den nedre delen av hjärnstammen, en på vänster sida och en till höger. Varje Mauthner-cell har ett axon som korsar sig, innerverar neuroner på samma hjärnnivå och färdas sedan ner genom ryggmärgen och gör många kopplingar allt eftersom. Synapserna som genereras av en Mauthner-cell är så kraftfulla att en enda aktionspotential ger upphov till ett stort beteendesvar: inom några millisekunder kröker fisken sin kropp till en C-form , rätar sedan ut sig och driver sig själv snabbt framåt. Funktionellt är detta en snabb flyktrespons, som enklast utlöses av en stark ljudvåg eller tryckvåg som träffar fiskens sidolinjeorgan. Mauthner-celler är inte de enda identifierade neuronerna i fisk – det finns cirka 20 fler typer, inklusive par av "Mauthner-cellanaloger" i varje ryggradssegmentell kärna. Även om en Mauthner-cell kan åstadkomma ett flyktsvar individuellt, i samband med vanligt beteende bidrar vanligtvis andra typer av celler till att forma svarets amplitud och riktning.
Mauthner-celler har beskrivits som kommandoneuroner . En kommandoneuron är en speciell typ av identifierad neuron, definierad som en neuron som är kapabel att driva ett specifikt beteende individuellt. Sådana neuroner förekommer oftast i de snabba flyktsystemen hos olika arter - bläckfiskjättens axon och squid jättesynapsen , som används för banbrytande experiment inom neurofysiologi på grund av sin enorma storlek, båda deltar i bläckfiskens snabba flyktkrets. Konceptet med en kommandoneuron har dock blivit kontroversiellt på grund av studier som visar att vissa neuroner som från början verkade passa beskrivningen egentligen bara kunde framkalla ett svar under en begränsad uppsättning omständigheter.
Fungera
På den mest grundläggande nivån är nervsystemets funktion att skicka signaler från en cell till andra, eller från en del av kroppen till andra. Det finns flera sätt som en cell kan skicka signaler till andra celler. En är genom att släppa ut kemikalier som kallas hormoner i den inre cirkulationen, så att de kan diffundera till avlägsna platser. I motsats till detta "sändningssätt" för signalering tillhandahåller nervsystemet "punkt-till-punkt"-signaler - neuroner projicerar sina axoner till specifika målområden och gör synaptiska förbindelser med specifika målceller. Således är neural signalering kapabel till en mycket högre grad av specificitet än hormonell signalering. Det är också mycket snabbare: de snabbaste nervsignalerna färdas med hastigheter som överstiger 100 meter per sekund.
På en mer integrerad nivå är nervsystemets primära funktion att kontrollera kroppen. Den gör detta genom att extrahera information från omgivningen med hjälp av sensoriska receptorer, skicka signaler som kodar denna information till centrala nervsystemet, bearbeta informationen för att bestämma ett lämpligt svar och skicka utsignaler till muskler eller körtlar för att aktivera svaret. Utvecklingen av ett komplext nervsystem har gjort det möjligt för olika djurarter att ha avancerade perceptionsförmågor som syn, komplexa sociala interaktioner, snabb koordinering av organsystem och integrerad bearbetning av samtidiga signaler. Hos människor gör nervsystemets sofistikerade det möjligt att ha språk, abstrakt representation av begrepp, överföring av kultur och många andra drag i det mänskliga samhället som inte skulle existera utan den mänskliga hjärnan.
Neuroner och synapser
De flesta neuroner skickar signaler via sina axoner , även om vissa typer är kapabla till dendrit-till-dendritkommunikation. (Faktum är att de typer av neuroner som kallas amakrinceller har inga axoner och kommunicerar endast via sina dendriter.) Neurala signaler fortplantar sig längs ett axon i form av elektrokemiska vågor som kallas aktionspotentialer , som producerar cell-till-cell-signaler vid punkter där axonterminaler gör synaptisk kontakt med andra celler.
Synapser kan vara elektriska eller kemiska. Elektriska synapser gör direkta elektriska kopplingar mellan neuroner, men kemiska synapser är mycket vanligare och mycket mer olika i funktion. Vid en kemisk synaps kallas cellen som sänder signaler presynaptisk och cellen som tar emot signaler kallas postsynaptisk. Både de presynaptiska och postsynaptiska områdena är fulla av molekylärt maskineri som utför signaleringsprocessen. Det presynaptiska området innehåller ett stort antal små sfäriska kärl som kallas synaptiska vesiklar , packade med neurotransmittorkemikalier . När den presynaptiska terminalen stimuleras elektriskt, aktiveras en rad molekyler inbäddade i membranet och orsakar att innehållet i vesiklerna släpps ut i det trånga utrymmet mellan det presynaptiska och postsynaptiska membranet, som kallas synaptisk klyfta . Signalsubstansen binder sedan till receptorer inbäddade i det postsynaptiska membranet, vilket får dem att gå in i ett aktiverat tillstånd. Beroende på typen av receptor kan den resulterande effekten på den postsynaptiska cellen vara excitatorisk, hämmande eller modulerande på mer komplexa sätt. Till exempel inducerar frisättning av signalsubstansen acetylkolin vid en synaptisk kontakt mellan en motorneuron och en muskelcell snabb sammandragning av muskelcellen. Hela den synaptiska överföringsprocessen tar bara en bråkdel av en millisekund, även om effekterna på den postsynaptiska cellen kan vara mycket längre (även på obestämd tid, i fall där den synaptiska signalen leder till bildandet av ett minnesspår).
| Struktur av en typisk kemisk synaps |
|---|
Det finns bokstavligen hundratals olika typer av synapser. Faktum är att det finns över hundra kända signalsubstanser, och många av dem har flera typer av receptorer. Många synapser använder mer än en signalsubstans – ett vanligt arrangemang är att en synaps använder en snabbverkande signalsubstans med små molekyler som glutamat eller GABA , tillsammans med en eller flera peptidneurotransmittorer som spelar långsammare modulerande roller. Molekylära neuroforskare delar i allmänhet in receptorer i två breda grupper: kemiskt gated jonkanaler och andra budbärarsystem . När en kemiskt gated jonkanal aktiveras, bildar den en passage som tillåter specifika typer av joner att flöda över membranet. Beroende på typen av jon kan effekten på målcellen vara excitatorisk eller hämmande. När ett andra budbärarsystem aktiveras, startar det en kaskad av molekylära interaktioner inuti målcellen, vilket i slutändan kan producera en mängd olika komplexa effekter, såsom att öka eller minska cellens känslighet för stimuli, eller till och med ändra gentranskription .
Enligt en regel som kallas Dales princip , som bara har ett fåtal kända undantag, släpper en neuron ut samma signalsubstanser vid alla sina synapser. Detta betyder dock inte att en neuron utövar samma effekt på alla sina mål, eftersom effekten av en synaps inte beror på signalsubstansen, utan på de receptorer som den aktiverar. Eftersom olika mål kan (och ofta gör) använda olika typer av receptorer, är det möjligt för en neuron att ha excitatoriska effekter på en uppsättning målceller, hämmande effekter på andra och komplexa modulerande effekter på andra fortfarande. Ändå händer det att de två mest använda signalsubstanserna, glutamat och GABA , var och en har i stort sett konsekventa effekter. Glutamat har flera brett förekommande typer av receptorer, men alla är exciterande eller modulerande. På liknande sätt har GABA flera allmänt förekommande receptortyper, men alla är hämmande. På grund av denna konsistens hänvisas glutamaterga celler ofta till som "excitatoriska neuroner" och GABAergiska celler som "hämmande neuroner". Strängt taget är detta ett missbruk av terminologi – det är receptorerna som är exciterande och hämmande, inte neuronerna – men det ses ofta även i vetenskapliga publikationer.
En mycket viktig delmängd av synapser är kapabla att bilda minnesspår med hjälp av långvariga aktivitetsberoende förändringar i synaptisk styrka. Den mest kända formen av neuralt minne är en process som kallas långsiktig potentiering (förkortat LTP), som verkar vid synapser som använder signalsubstansen glutamat som verkar på en speciell typ av receptor som kallas NMDA-receptorn . NMDA-receptorn har en "associativ" egenskap: om de två cellerna som är involverade i synapsen båda aktiveras ungefär samtidigt, öppnas en kanal som tillåter kalcium att flöda in i målcellen. Kalciumintaget initierar en andra budbärarkaskad som i slutändan leder till en ökning av antalet glutamatreceptorer i målcellen, vilket ökar synapsens effektiva styrka. Denna förändring i styrka kan pågå i veckor eller längre. Sedan upptäckten av LTP 1973 har många andra typer av synaptiska minnesspår hittats, som involverar ökningar eller minskningar i synaptisk styrka som induceras av varierande förhållanden och varar under varierande tidsperioder. Belöningssystemet som kommer från en belöningssignalväg som använder dopamin som signalsubstans. Alla dessa former av synaptisk modifierbarhet, taget tillsammans, ger upphov till neural plasticitet , det vill säga en förmåga för nervsystemet att anpassa sig till variationer i miljön.
Neurala kretsar och system
Den grundläggande neuronala funktionen att skicka signaler till andra celler inkluderar en förmåga för neuroner att utbyta signaler med varandra. Nätverk som bildas av sammankopplade grupper av neuroner kan utföra en mängd olika funktioner, inklusive funktionsdetektering, mönstergenerering och timing, och det har visat sig att det finns otaliga typer av informationsbehandling möjliga. Warren McCulloch och Walter Pitts visade 1943 att även artificiella neurala nätverk bildade från en kraftigt förenklad matematisk abstraktion av en neuron är kapabla till universell beräkning .
Historiskt sett var den dominerande synen på nervsystemets funktion under många år som en stimulus-responsassociator. I denna föreställning börjar neural bearbetning med stimuli som aktiverar sensoriska neuroner, producerar signaler som fortplantar sig genom kedjor av anslutningar i ryggmärgen och hjärnan, vilket så småningom ger upphov till aktivering av motorneuroner och därigenom till muskelkontraktion, dvs till tydliga svar. Descartes trodde att alla djurs beteenden, och de flesta beteenden hos människor, kunde förklaras i termer av stimulus-responskretsar, även om han också trodde att högre kognitiva funktioner som språk inte kunde förklaras mekanistiskt. Charles Sherrington utvecklade i sin inflytelserika bok The Integrative Action of the Nervous System från 1906 begreppet stimulus-responsmekanismer mycket mer detaljerat, och Behaviorism , den tankeskola som dominerade psykologin under mitten av 1900-talet, försökte förklara varje aspekt av mänskligt beteende i stimulus-responstermer.
Experimentella studier av elektrofysiologi , som började i början av 1900-talet och nådde hög produktivitet på 1940-talet, visade att nervsystemet innehåller många mekanismer för att upprätthålla cellens excitabilitet och generera aktivitetsmönster i sig, utan att kräva en extern stimulans. Neuroner visade sig vara kapabla att producera regelbundna sekvenser av aktionspotentialer, eller sekvenser av skurar, även i fullständig isolering. När egenaktiva neuroner kopplas till varandra i komplexa kretsar blir möjligheterna att generera invecklade tidsmönster mycket mer omfattande. En modern uppfattning ser nervsystemets funktion dels i termer av stimulus-responskedjor, och dels i termer av i sig genererade aktivitetsmönster - båda typerna av aktivitet interagerar med varandra för att generera hela repertoaren av beteende.
Reflexer och andra stimulus-responskretsar
Den enklaste typen av neural krets är en reflexbåge , som börjar med en sensorisk ingång och slutar med en motorisk utgång, som passerar genom en sekvens av neuroner kopplade i serie . Detta kan visas i "avdragsreflexen" som får en hand att rycka tillbaka efter att en varm spis berörs. Kretsen börjar med sensoriska receptorer i huden som aktiveras av skadliga nivåer av värme: en speciell typ av molekylär struktur inbäddad i membranet gör att värme förändrar det elektriska fältet över membranet. Om förändringen i elektrisk potential är tillräckligt stor för att passera den givna tröskeln, framkallar den en aktionspotential, som överförs längs receptorcellens axon, in i ryggmärgen. Där gör axonet excitatoriska synaptiska kontakter med andra celler, av vilka några skjuter ut (sänder axonal utmatning) till samma region av ryggmärgen, andra skjuter ut i hjärnan. Ett mål är en uppsättning spinala interneuroner som skjuter ut mot motorneuroner som kontrollerar armmusklerna. Interneuronerna exciterar motorneuronerna, och om excitationen är tillräckligt stark genererar några av motorneuronerna aktionspotentialer, som färdas ner i deras axoner till den punkt där de får excitatoriska synaptiska kontakter med muskelceller. De excitatoriska signalerna inducerar sammandragning av muskelcellerna, vilket gör att ledvinklarna i armen förändras, vilket drar armen bort.
I verkligheten är detta enkla schema föremål för många komplikationer. Även om det för de enklaste reflexerna finns korta neurala vägar från sensorisk neuron till motorneuron, finns det även andra närliggande neuroner som deltar i kretsen och modulerar svaret. Dessutom finns det projektioner från hjärnan till ryggmärgen som kan förstärka eller hämma reflexen.
Även om de enklaste reflexerna kan förmedlas av kretsar som ligger helt i ryggmärgen, är mer komplexa svar beroende av signalbehandling i hjärnan. Till exempel, när ett föremål i synfältets periferi rör sig, och en person tittar mot det, initieras många steg av signalbehandling. Det initiala sensoriska svaret, i ögats näthinna, och det slutliga motoriska svaret, i de oculomotoriska kärnorna i hjärnstammen, skiljer sig inte så mycket från dem i en enkel reflex, men de mellanliggande stadierna är helt olika. Istället för en en- eller tvåstegs bearbetningskedja passerar de visuella signalerna genom kanske ett dussin stadier av integration, som involverar thalamus, hjärnbarken, basala ganglierna, colliculus superior, lillhjärnan och flera hjärnstammar. Dessa områden utför signalbehandlingsfunktioner som inkluderar funktionsdetektering , perceptuell analys, minneshämtning , beslutsfattande och motorisk planering .
Funktionsdetektering är förmågan att extrahera biologiskt relevant information från kombinationer av sensoriska signaler. I synsystemet , till exempel, är sensoriska receptorer i ögats näthinna endast individuellt kapabla att upptäcka "ljuspunkter" i omvärlden. Visuella neuroner på andra nivån tar emot input från grupper av primära receptorer, neuroner på högre nivå får input från grupper av neuroner på andra nivån, och så vidare, och bildar en hierarki av bearbetningsstadier. Vid varje steg extraheras viktig information från signalensemblen och oviktig information kasseras. I slutet av processen har insignaler som representerar "ljuspunkter" omvandlats till en neural representation av objekt i omvärlden och deras egenskaper. Den mest sofistikerade sensoriska bearbetningen sker inuti hjärnan, men extraktion av komplexa funktioner sker också i ryggmärgen och i perifera sensoriska organ som näthinnan.
Generering av inre mönster
Även om stimulus-responsmekanismer är de enklaste att förstå, är nervsystemet också kapabelt att kontrollera kroppen på sätt som inte kräver en extern stimulans, med hjälp av internt genererade aktivitetsrytmer. På grund av mångfalden av spänningskänsliga jonkanaler som kan bäddas in i membranet av en neuron, är många typer av neuroner kapabla, även isolerade, att generera rytmiska sekvenser av aktionspotentialer eller rytmiska växlingar mellan höghastighetsbursting och stillastående . När neuroner som i sig är rytmiska är anslutna till varandra genom excitatoriska eller hämmande synapser, är de resulterande nätverken kapabla till en mängd olika dynamiska beteenden, inklusive attraktionsdynamik, periodicitet och till och med kaos . Ett nätverk av neuroner som använder sin interna struktur för att generera temporärt strukturerad utdata, utan att kräva en motsvarande temporärt strukturerad stimulans, kallas en central mönstergenerator .
Intern mönstergenerering fungerar på ett brett spektrum av tidsskalor, från millisekunder till timmar eller längre. En av de viktigaste typerna av tidsmönster är dygnsrytmik — det vill säga rytmik med en period på cirka 24 timmar. Alla djur som har studerats visar cirkadiska fluktuationer i neural aktivitet, som kontrollerar cirkadiska växlingar i beteende som sömn-vakna cykeln. Experimentella studier med anor från 1990-talet har visat att dygnsrytmer genereras av en "genetisk klocka" som består av en speciell uppsättning gener vars uttrycksnivå stiger och sjunker under dagen. Djur så olika som insekter och ryggradsdjur delar ett liknande genetiskt klocksystem. Dygnsklockan påverkas av ljus men fortsätter att fungera även när ljusnivåerna hålls konstanta och inga andra externa tidsangivelser finns tillgängliga. Klockgenerna uttrycks i många delar av nervsystemet såväl som i många perifera organ, men hos däggdjur hålls alla dessa "vävnadsklockor" synkroniserade av signaler som utgår från en mästare i tidtagaren i en liten del av hjärnan som kallas den suprachiasmatiska kärnan .
Spegelneuroner
En spegelneuron är en neuron som avfyras både när ett djur agerar och när djuret observerar samma handling utförd av ett annat. Således "speglar" neuronen den andres beteende, som om betraktaren själv agerade. Sådana neuroner har direkt observerats i primatarter . Fåglar har visat sig ha imitativa resonansbeteenden och neurologiska bevis tyder på närvaron av någon form av spegelsystem. Hos människor har hjärnaktivitet som överensstämmer med den hos spegelneuroner hittats i den premotoriska cortexen , det kompletterande motoriska området , den primära somatosensoriska cortexen och den inferior parietala cortexen . Spegelsystemets funktion är föremål för många spekulationer. Många forskare inom kognitiv neurovetenskap och kognitiv psykologi anser att detta system tillhandahåller den fysiologiska mekanismen för perception/handlingskopplingen (se den gemensamma kodningsteorin ) . De hävdar att spegelneuroner kan vara viktiga för att förstå andra människors handlingar och för att lära sig nya färdigheter genom imitation. Vissa forskare spekulerar också i att spegelsystem kan simulera observerade handlingar och därmed bidra till teorin om sinnesförmåga , medan andra relaterar spegelneuroner till språkförmågor . Men hittills har inga allmänt accepterade neurala eller beräkningsmodeller lagts fram för att beskriva hur spegelneuronaktivitet stöder kognitiva funktioner som imitation. Det finns neuroforskare som varnar för att påståendena om rollen som spegelneuroner inte stöds av adekvat forskning.
Utveckling
inkluderar landmärken för embryonal neural utveckling födelse och differentiering av neuroner från stamcellsprekursorer , migration av omogna neuroner från deras födelseplatser i embryot till deras slutliga positioner, utväxt av axoner från neuroner och styrning av den rörliga tillväxtkonen genom embryot mot postsynaptiska partners, genereringen av synapser mellan dessa axoner och deras postsynaptiska partners, och slutligen de livslånga förändringarna i synapser som tros ligga bakom inlärning och minne.
Alla bilaterala djur i ett tidigt utvecklingsstadium bildar en gastrula , som är polariserad, med ena änden som kallas djurpolen och den andra växtstolpen . Gastrula har formen av en skiva med tre lager av celler, ett inre lager som kallas endoderm, som ger upphov till slemhinnan i de flesta inre organ, ett mellanlager som kallas mesoderm , som ger upphov till ben och muskler, och en yttre skiktet som kallas ektoderm , vilket ger upphov till huden och nervsystemet.
Hos ryggradsdjur är det första tecknet på nervsystemet uppkomsten av en tunn remsa av celler längs mitten av ryggen, kallad neurala plattan . Den inre delen av nervplattan (längs mittlinjen) är avsedd att bli det centrala nervsystemet (CNS), den yttre delen det perifera nervsystemet (PNS). När utvecklingen fortskrider uppstår ett veck som kallas neurala spåret längs mittlinjen. Detta veck blir djupare och sluter sig sedan upptill. Vid denna tidpunkt framträder det framtida CNS som en cylindrisk struktur som kallas neuralröret, medan det framtida PNS uppträder som två remsor av vävnad som kallas nervkammen, som löper längsgående ovanför neuralröret. Sekvensen av stadier från neuralplatta till neuralröret och nervkammen kallas neurulation .
I början av 1900-talet visade en uppsättning kända experiment av Hans Spemann och Hilde Mangold att bildandet av nervvävnad "induceras" av signaler från en grupp mesodermala celler som kallas organisatörsregionen . Men i årtionden besegrade naturen av neural induktion varje försök att ta reda på det, tills det slutligen löstes genom genetiska tillvägagångssätt på 1990-talet. Induktion av neural vävnad kräver hämning av genen för ett så kallat benmorfogenetiskt protein , eller BMP. Specifikt verkar proteinet BMP4 vara involverat. Två proteiner som kallas Noggin och Chordin , båda utsöndras av mesodermen, kan hämma BMP4 och därigenom inducera ektoderm att förvandlas till neural vävnad. Det verkar som om en liknande molekylär mekanism är involverad för vitt skilda typer av djur, inklusive leddjur såväl som ryggradsdjur. Hos vissa djur kan dock en annan typ av molekyl som kallas Fibroblast Growth Factor eller FGF också spela en viktig roll vid induktion.
Induktion av neurala vävnader orsakar bildandet av neurala prekursorceller, kallade neuroblaster . I drosophila delar sig neuroblaster asymmetriskt, så att en produkt är en "ganglion modercell" (GMC), och den andra är en neuroblast. En GMC delar sig en gång för att ge upphov till antingen ett par neuroner eller ett par gliaceller. Sammantaget är en neuroblast kapabel att generera ett obestämt antal neuroner eller glia.
Som framgår av en studie från 2008 är en faktor som är gemensam för alla bilaterala organismer (inklusive människor) en familj av utsöndrade signalmolekyler som kallas neurotrofiner som reglerar tillväxten och överlevnaden av neuroner . Zhu et al. identifierade DNT1, det första neurotrofin som finns i flugor . DNT1 delar strukturell likhet med alla kända neurotrofiner och är en nyckelfaktor i neuronernas öde i Drosophila . Eftersom neurotrofiner nu har identifierats i både ryggradsdjur och ryggradslösa djur, tyder dessa bevis på att neurotrofiner fanns i en förfader som är gemensam för bilaterala organismer och kan representera en gemensam mekanism för bildandet av nervsystemet.
Patologi
Det centrala nervsystemet skyddas av stora fysiska och kemiska barriärer. Fysiskt är hjärnan och ryggmärgen omgiven av tuffa meningeala membran och inneslutna i benen i skallen och kotpelaren , som tillsammans bildar en stark fysisk sköld. Kemiskt är hjärnan och ryggmärgen isolerade av blod-hjärnbarriären , vilket förhindrar de flesta typer av kemikalier från att flytta från blodomloppet till det inre av CNS. Dessa skydd gör CNS mindre mottagligt på många sätt än PNS; baksidan är dock att skador på CNS tenderar att få allvarligare konsekvenser.
Även om nerver tenderar att ligga djupt under huden utom på ett fåtal ställen som ulnarnerven nära armbågsleden, är de fortfarande relativt utsatta för fysisk skada, vilket kan orsaka smärta, förlust av känsel eller förlust av muskelkontroll. Skador på nerver kan också orsakas av svullnad eller blåmärken på platser där en nerv passerar genom en tät benkanal, som händer vid karpaltunnelsyndrom . Om en nerv genomskärs helt, kommer den ofta att regenereras , men för långa nerver kan denna process ta månader att slutföra. Förutom fysisk skada perifer neuropati orsakas av många andra medicinska problem, inklusive genetiska tillstånd, metabola tillstånd som diabetes , inflammatoriska tillstånd som Guillain-Barrés syndrom , vitaminbrist, infektionssjukdomar som spetälska eller bältros eller förgiftning av gifter som tungmetaller. Många fall har ingen orsak som kan identifieras och kallas idiopatiska . Det är också möjligt för nerver att tillfälligt förlora funktionen, vilket resulterar i domningar som stelhet - vanliga orsaker inkluderar mekaniskt tryck, temperaturfall eller kemiska interaktioner med lokalanestetika som lidokain .
Fysisk skada på ryggmärgen kan leda till förlust av känsel eller rörelse . Om en skada på ryggraden inte ger något värre än svullnad kan symtomen vara övergående, men om nervfibrer i ryggraden faktiskt förstörs är funktionsbortfallet vanligtvis permanent. Experimentella studier har visat att ryggradsnervfibrer försöker återväxa på samma sätt som nervfibrer, men i ryggmärgen producerar vävnadsförstöring vanligtvis ärrvävnad som inte kan penetreras av de återväxande nerverna.
Se även
Vidare läsning
- Nervsystemet William E. Skaggs, Scholarpedia
externa länkar
|
Biblioteksresurser om nervsystemresurser |
-
Nervsystemet på Wikibooks (människa) -
Nervsystemet på Wikibooks (icke-mänskligt)
- The Human Brain Projects hemsida
| Nationalbibliotek | |
|---|---|
| Vetenskapliga databaser | |
