Sen utrotning av devon

Marin utrotningsintensitet under fanerozoikum

%

Miljontals år sedan

(H)

K–Pg

Tr-J

P–Tr

Keps

Sen D

O–S

Jämförelse av de tre utplåningsepisoderna i det sena devoniska (sent D) med andra massutrotningshändelser i jordens historia . Inritad är utrotningsintensiteten, beräknad från marina släkten .

Den sena devoniska utrotningen bestod av flera utrotningshändelser under den sena devontiden , som tillsammans representerar en av de fem största massutdöendehändelserna i livets historia på jorden. Termen hänvisar främst till en ha som huvudämne utrotning, Kellwasser-händelsen , även känd som Frasnian-Famennian utrotning , som inträffade för omkring 372 miljoner år sedan, vid gränsen mellan Frasnian scenen och Famennian scenen, den sista etappen i devonperioden. Totalt sett utrotades 19 % av alla familjer och 50 % av alla släkten. En andra massutrotning som kallas Hangenberg-händelsen , även känd som slut-devon-utrotningen, inträffade för 359 miljoner år sedan, vilket gjorde ett slut på Famennian och Devonian, när världen övergick till karbonperioden .

Även om det är väletablerat att det förekom en massiv förlust av biologisk mångfald i det sena devontiden, är tidsperioden för denna händelse osäker, med uppskattningar som sträcker sig från 500 000 till 25 miljoner år, från mitten av Givetian till slutet av Famennian. Vissa anser att utrotningen är så många som sju olika händelser, spridda över cirka 25 miljoner år, med anmärkningsvärda utrotningar i slutet av de Givetian , Frasnian och Famennian stadierna.

I slutet av devon hade landet koloniserats av växter och insekter . I haven byggdes massiva rev av koraller och stromatoporoider . Euramerica och Gondwana började konvergera till vad som skulle bli Pangea . Utrotningen verkar bara ha påverkat det marina livet . Hårt drabbade grupper inkluderar brachiopoder , trilobiter och revbyggande organismer ; den senare försvann nästan helt. Orsakerna till dessa utrotningar är oklara. Ledande hypoteser inkluderar förändringar i havsnivån och havsanoxi, möjligen utlöst av global kylning eller oceanisk vulkanism. Inverkan av en komet eller annan utomjordisk kropp har också föreslagits, som händelsen Siljan Ring i Sverige. Vissa statistiska analyser tyder på att minskningen av mångfalden orsakades mer av en minskning av artbildning än av en ökning av utrotningar. Detta kan ha orsakats av invasioner av kosmopolitiska arter, snarare än av någon enskild händelse. Placoderms drabbades hårt av Kellwasser-händelsen och dog helt ut i Hangenberg-händelsen, men de flesta andra käkade ryggradsdjur påverkades mindre hårt. Agnathans (käftlösa fiskar) var på tillbakagång långt före slutet av Frasnian och utplånades nästan av utrotningen.

Utrotningshändelsen åtföljdes av utbredd oceanisk anoxi ; det vill säga brist på syre, som förbjuder sönderfall och tillåter bevarandet av organiskt material. Detta, i kombination med porösa revstenars förmåga att hålla olja, har lett till att devoniska stenar är en viktig källa till olja, särskilt i Kanada och USA .

Sen Devons värld

Under det sena devontiden var kontinenterna ordnade annorlunda än idag, med en superkontinent, Gondwana , som täckte stora delar av det södra halvklotet. Kontinenten Sibirien ockuperade norra halvklotet, medan en ekvatorialkontinent, Laurussia (bildad av kollisionen mellan Baltica och Laurentia ) , drev mot Gondwana och stängde Rheiska havet . De kaledoniska bergen växte också över det som nu är det skotska höglandet och Skandinavien , medan Appalacherna reste sig över Amerika.

Biotan var också väldigt annorlunda. Växter, som hade funnits på land i former som liknade mossor och levermossar sedan ordovicium, hade precis utvecklat rötter, frön och vattentransportsystem som gjorde det möjligt för dem att överleva borta från platser som ständigt var våta - och så växte enorma skogar på höglandet . Flera clades hade utvecklat en buskig eller trädliknande livsmiljö av den sena Givetianen, inklusive de cladoxylalean fernsna , lepidosigillarioid lycopsids och aneurophyte och archaeopterid progymnosperms . Fiskar genomgick också en enorm strålning, och tetrapodomorfer, såsom Tiktaalik från Frasnian-åldern , började utvecklas benliknande strukturer.

Utrotningsmönster

Kellwasser-händelsen och de flesta andra senare devoniska pulser påverkade främst det marina samhället och hade en större effekt på grunda varmvattenorganismer än på kallvattenorganismer. Kellwasser-evenemangets effekter var också starkare på låga breddgrader än höga.

Rev förstörelse

Sidovy av en stromatoporoid som visar laminat och pelare; Columbus Limestone (Devonian) i Ohio

Den mest hårt drabbade biologiska kategorin som påverkades av Kellwasser-händelsen var de kalcitbaserade revbyggarna av de stora devoniska revsystemen, inklusive de stromatoporoida svamparna och de rugose och tabulerade korallerna . Det lämnade samhällen av Beloceratider och Manticoceratider ödelagda. Efter Kellwasser-händelsen dominerades rev i Famennian främst av kiselhaltiga svampar och förkalkningsbakterier, vilket producerade strukturer som onkoliter och stromatoliter , även om det finns bevis för att denna förändring i revsammansättningen började före gränsen från Frasnian-Famennian. Revsystemets kollaps var så stark att det skulle ta fram till mesozoiken innan reven återhämtade sig från mitten av devon. Mesozoiska och moderna rev är baserade på skleraktiniska ("steniga") koraller, som inte skulle utvecklas förrän under triasperioden. Devoniska revbyggare är helt utdöda i modern tid: Stromatoporoider dog ut i slutet av Devonian Hangenberg-händelsen, medan rugose och tabulerade koraller dog ut vid Perm- Trias-utrotningen .

Marina ryggradslösa djur

Ytterligare taxa som ska påverkas starkt inkluderar brachiopoder , trilobiter , ammoniter , konodonter , akritark och graptoliter . Cystoider försvann under denna händelse. De överlevande taxan visar morfologiska trender genom händelsen. Trilobiter utvecklade mindre ögon i upptakten till Kellwasser-evenemanget, med ögonstorleken som ökade igen efteråt. Detta tyder på att syn var mindre viktig runt evenemanget, kanske på grund av ökat vattendjup eller grumlighet. Brättet av trilobiter (dvs. kanterna på deras huvuden) expanderade också under denna period. Brätterna tros ha tjänat ett andningssyfte, och den ökande anoxin i vatten ledde till att deras brättearea ökade som svar. Formen på konodonternas matningsapparat varierade med syreisotopförhållandet och därmed med havsvattentemperaturen; detta kan relatera till att de upptar olika trofiska nivåer när näringstillförseln förändras. Som med de flesta utrotningshändelser drabbades specialisttaxa som ockuperade små nischer hårdare än generalister.

Ryggradsdjur

Tiktaalik , en tidig luftandande elpistostegalian . De var bland ryggradsdjuren som dog ut på grund av Kellwasser-händelsen

Ryggradsdjur var inte starkt påverkade av Kellwasser-händelsen, men upplevde fortfarande en viss mångfaldsförlust. Ungefär hälften av placodermfamiljerna dog ut, främst artfattiga bottennärande grupper. Fler olika placodermfamiljer överlevde händelsen bara för att duka under i Hangenberg-händelsen i slutet av Devonian. De flesta kvardröjande grupper av agnathan (käklösa fiskar), såsom osteostrakaner , galeaspidser och heterostrakaner , dog också ut i slutet av Frasnian. De käklösa thelodonterna överlevde bara knappt och dukade under tidigt i Famennian. Bland sötvattens- och grunda marina tetrapodomorfa fiskar försvann de tetrapodliknande elpistostegalierna (som Tiktaalik ) vid gränsen mellan Frasnian-Famennian. Sanna tetrapoder (definierade som fyrbenade ryggradsdjur med siffror) överlevde och upplevde en evolutionär strålning efter Kellwassers utrotning, även om deras fossiler är sällsynta fram till mitten till slutet av Famennian.

Storleken av mångfaldsförlust

Den sena devonkraschen i biologisk mångfald var mer drastisk än den välbekanta utrotningshändelsen som stängde kritatiden . En färsk undersökning (McGhee 1996) uppskattar att 22 % av alla " familjer " av marina djur (till största delen ryggradslösa djur ) eliminerades. Familjen är en stor enhet, och att förlora så många betyder en djup förlust av ekosystemmångfald. I mindre skala överlevde inte 57 % av släktena och minst 75 % av arterna i karbon. Dessa senare uppskattningar måste behandlas med en viss försiktighet, eftersom uppskattningarna av artförlust beror på undersökningar av devonska marina taxa som kanske inte är tillräckligt välkända för att bedöma deras verkliga förlusthastighet, så det är svårt att uppskatta effekterna av differentiell bevarande och provtagningsfördomar under devon.

Varaktighet och tidpunkt

Utrotningsfrekvensen verkar ha varit högre än bakgrundsfrekvensen, under ett längre intervall som täcker de senaste 20–25 miljoner åren av devon. Under denna tid kan cirka åtta till tio distinkta händelser ses, varav två, Kellwasser- och Hangenberg-händelserna, framstår som särskilt allvarliga. Kellwasser-händelsen föregicks av en längre period av utdragen förlust av biologisk mångfald .

Kellwasser-händelsen, uppkallad efter sin typlokal , Kellwassertal i Niedersachsen , Tyskland, är den term som ges till utrotningspulsen som inträffade nära den franska-famennska gränsen (372,2 ± 1,6 Ma). De flesta hänvisningar till "den sena utrotningen av devon" syftar i själva verket på Kellwasser, som var den första händelsen som upptäcktes baserat på marina ryggradslösa djurs rekord och var den allvarligaste av utrotningskriserna i det sena devonlivet. Det kan i själva verket ha ägt rum två nära åtskilda händelser här, vilket framgår av närvaron av två distinkta anoxiska skifferlager.

Potentiella orsaker

Eftersom de Kellwasser-relaterade utrotningarna inträffade under så lång tid är det svårt att ange en enda orsak, och faktiskt att skilja orsak från verkan. Från slutet av Mellandevon (382,7 ± 1,6 Ma), till sena Devon (382,7 ± 1,6-358,9 ± 0,4 Ma), kan flera miljöförändringar detekteras från sedimentregistret, som direkt påverkade organismer och orsakade utrotning. Vad som orsakade dessa förändringar är något mer öppet för debatt. Möjliga triggers för Kellwasser-evenemanget är följande:

Vitring och anoxi

Under sensilur och devon genomgick landväxter, med hjälp av svampar, en enormt betydande evolutionsfas känd som den siluriska-devoniska terrestra revolutionen . Deras maximala höjd gick från 30 cm i början av devon till 30 m arkeopterider i slutet av perioden. Denna ökning i höjd möjliggjordes av utvecklingen av avancerade kärlsystem, som möjliggjorde tillväxten av komplexa förgrenings- och rotsystem, vilket underlättade deras förmåga att kolonisera torrare områden som tidigare var förbjudna för dem. I samband med detta tillät utvecklingen av frön reproduktion och spridning i områden som inte var vattensjuka, vilket gjorde det möjligt för växter att kolonisera tidigare ogästvänliga inlands- och höglandsområden. De två faktorerna kombinerade för att kraftigt förstora växternas roll på den globala skalan. Framför allt Archaeopteris- skogarna snabbt under devonernas slutskede. Dessa höga träd krävde djupa rotsystem för att få vatten och näring och ge förankring. Dessa system bröt upp berggrundens övre lager och stabiliserade ett djupt jordlager, som skulle ha varit i storleksordningen meter tjockt. Däremot bar tidiga devoniska växter bara rhizoider och rhizomer som inte kunde penetrera mer än några centimeter. Mobiliseringen av en stor del av jorden hade en enorm effekt: jord främjar vittring , kemisk nedbrytning av stenar, frigör joner som är näringsämnen för växter och alger.

Den relativt plötsliga tillförseln av näringsämnen till flodvattnet när rotade växter expanderade till höglandsområden kan ha orsakat övergödning och efterföljande anoxi. Under en algblomning kan till exempel organiskt material som bildas vid ytan sjunka i en sådan hastighet att sönderfallande organismer använder allt tillgängligt syre genom att sönderfalla dem, skapa anoxiska förhållanden och kväva bottenlevande fiskar. De fossila reven i Frasnian dominerades av stromatoporoider och (i mindre grad) koraller – organismer som bara trivs under förhållanden med låga näringsämnen. Därför kan det postulerade tillflödet av höga nivåer av näringsämnen ha orsakat en utrotning. Anoxiska förhållanden korrelerar bättre med biotiska kriser än faser av kylning, vilket tyder på att anoxi kan ha spelat den dominerande rollen i utrotning. Det finns bevis för en snabb ökning av graden av nedgrävning av organiskt kol och för utbredd anoxi i oceaniska bottenvatten. Tecken på anoxi i grunda vatten har också beskrivits från en mängd olika platser. Goda bevis har hittats för högfrekventa havsnivåförändringar runt Frasnian–Famennian Kellwasser-händelsen, med en havsnivåhöjning i samband med uppkomsten av anoxiska avlagringar.

Tidpunkten, omfattningen och orsakerna till Kellwasser-anoxi är fortfarande dåligt förstådda. Anoxi var inte allestädes närvarande över hela världen; i vissa regioner, såsom södra Kina, visar den franska-famennska gränsen istället tecken på ökad syresättning av havsbotten. Spårmetallproxyer i svarta skiffer från delstaten New York pekar på anoxiska tillstånd som endast inträffar intermittent, avbryts av oxiska intervall, vilket ytterligare indikerar att anoxi inte var globalt synkron, ett fynd som också stöds av förekomsten av cyanobakteriella mattor i Holy Cross Mountains i horisonter som omfattar Kellwasser-evenemanget. Bevis från olika europeiska sektioner avslöjar att Kellwasser-anoxin förpassades till epikontinentala hav och utvecklades som ett resultat av uppsvällning av dåligt syresatt vatten i havsbassänger till grunt vatten snarare än en global oceanisk anoxisk händelse som trängde in i epikontinentala hav.

Global kylning

En positiv syreisotopexkursion i fosfater är känd från den franska-famennska gränsen, vilket motsvarar ett avlägsnande av atmosfärisk koldioxid och en global avkylningshändelse. Denna syreisotopexkursion är känd från tidsekvivalenta skikt i södra Kina och i västra Palaeotethys , vilket tyder på att det var en globalt synkron klimatförändring. Samtidigt med sänkningen av globala temperaturer och den snabba nedgången av metazoaniska rev indikerar den globala kylningens klandervärdighet för att utlösa utrotningshändelsen.

Kontinenternas "gröna" av kontinenterna under Silurian-Devonian Terrestrial Revolution som ledde till att de täcktes med massiva fotosyntetiserande landväxter i de första skogarna minskade CO ₂ -nivåerna i atmosfären. Eftersom CO ₂ är en växthusgas kan reducerade halter ha bidragit till ett kyligare klimat, i motsats till det varma klimatet i Mellandevonen. Den biologiska bindningen av koldioxid kan i slutändan ha lett till början av den sena paleozoiska istiden under Famennian, vilket har föreslagits som en orsak till Hangenberg-händelsen.

Vittring av silikatbergarter drar också ner CO ₂ från atmosfären, och CO ₂ -bindning genom bergsbyggande har föreslagits vara en orsak till minskningen av växthusgaser under övergången Frasnian-Famennian. Denna bergsbyggnad kan också ha förbättrat den biologiska lagringen genom en ökning av näringsavrinning. Kombinationen av silikatvittring och nedgrävning av organiskt material till minskade atmosfäriska CO ₂ -koncentrationer från cirka 15 till tre gånger nuvarande nivåer. Kol i form av växtmaterial skulle produceras i enorma skalor, och givet de rätta förutsättningarna, skulle det kunna lagras och begravas, vilket så småningom producerar enorma kolåtgärder (t.ex. i Kina) som låste ut kolet från atmosfären och in i litosfären . Denna minskning av atmosfärisk CO ₂ skulle ha orsakat global avkylning och resulterat i minst en period av sen Devonisk glaciation (och efterföljande havsnivåfall), förmodligen fluktuerande i intensitet tillsammans med 40ka Milankovic-cykeln . Den fortsatta neddragningen av organiskt kol drog så småningom jorden ut ur sitt växthustillstånd under Famennian in i ishuset som fortsatte genom hela Karbon och Perm.

Vulkanism

Magmatism föreslogs som en orsak till det sena devonska utrotningen 2002. I slutet av devonperioden hade extremt utbredd fällmagmatism och sprickor i de ryska och sibiriska plattformarna, som låg ovanför de heta mantelplymerna och föreslogs som en orsak till fransiska / Famennian och end-Devonian utdöende. Den stora magmatiska provinsen Viluy, belägen i Vilyuysk -regionen på den sibiriska kratonen , täcker större delen av den nuvarande nordöstra marginalen av den sibiriska plattformen. Spricksystemet med trippelövergångar bildades under devonperioden; Viluy-sprickan är den västra kvarvarande grenen av systemet och två andra grenar bildar den moderna marginalen av den sibiriska plattformen. Vulkaniska bergarter är täckta med sediment efter sena devon-tidigt karbon. Vulkaniska stenar, vallbälten och trösklar som täcker mer än 320 000 km ² och en gigantisk mängd magmatiskt material (mer än 1 miljon km ³ ) bildades i Viluy-grenen. Viluy och Pripyat-Dnepr-Donets stora magmatiska provinser föreslogs korrelera med Frasnian/Famennian-utrotningen, med de magmatiska provinserna Kola och Timan-Pechora som föreslogs vara relaterade till Hangenberg-händelsen vid gränsen mellan Devon och Karbon. Viluy-magmatism kan ha injicerat tillräckligt med CO ₂ och SO ₂ i atmosfären för att ha genererat ett destabiliserat växthus och ekosystem , vilket orsakar snabb global avkylning, havsnivåfall och marin anoxi inträffar under avsättningen av svart skiffer från Kellwasser.

av koronen och kvicksilver har hittats i fyndigheter som går tillbaka till Kellwasser-händelsen, med liknande anrikningar som återfinns i fyndigheter som är lika med Frasnes-händelsen vid den Givetian-Frasniska gränsen och i de som är jämna med Hangenberg-händelsen. Eftersom koronenanrikning endast är känd i samband med utsläpp av stora magmatiska provinser och utomjordiska effekter och det faktum att det inte finns några bekräftade bevis för att det senare inträffade i samband med Kellwasser-händelsen, antyder denna anrikning starkt ett orsakssamband mellan vulkanism och Kellwasser-utrotningen. .

Nyligen genomförda studier har bekräftat en korrelation mellan Viluy-fällor i Vilyuysk -regionen på den sibiriska kratonen och Kellwasser-utrotningen genom ⁴⁰ Ar/ ³⁹ Ar-datering. Åldrar visar att de två vulkanfashypoteserna stöds väl och de viktade medelåldrarna för varje vulkanisk fas är 376,7 ± 3,4 och 364,4 ± 3,4 Ma, eller 373,4 ± 2,1 och 363,2 ± 2,0 Ma, vilket är den första vulkanfasen. i överensstämmelse med en ålder av 372,2 ± 3,2 Ma föreslagen för Kellwasser-evenemanget. Den andra vulkaniska fasen är dock något äldre än Hangenberg-händelsen, som är daterad till cirka 358,9 ± 1,2 Ma.

En annan förbisedd bidragsgivare till Kellwasser-massutrotningen kan vara den nu utdöda Cerberean Caldera som var aktiv under den sena devonperioden och troddes ha genomgått ett superutbrott för ungefär 374 miljoner år sedan. Rester av denna kaldera kan hittas i den moderna delstaten Victoria, Australien. Eovarisk vulkanisk aktivitet i dagens Europa kan också ha spelat en roll i samband med Viluyfällorna.

Påverkanshändelse

Bolide- nedslag kan vara dramatiska utlösare av massutrotningar. En asteroidnedslag föreslogs som den främsta orsaken till denna faunaomsättning. Nedslaget som skapade Siljanringen var antingen strax före Kellwasser-händelsen eller sammanföll med det. De flesta nedslagskratrar, som den Kellwasser-åldrade Alamo , kan i allmänhet inte dateras med tillräcklig precision för att koppla dem till händelsen; andra exakt daterade är inte samtidigt med utrotningen. Även om vissa tecken på meteorinverkan har observerats på platser, inklusive iridiumavvikelser och mikrosfärer, orsakades dessa förmodligen av andra faktorer.

Supernova

En nyare förklaring tyder på att en närliggande supernovaexplosion var orsaken till den specifika Hangenberg-händelsen , som markerar gränsen mellan devon- och karbonperioderna. Detta skulle kunna erbjuda en möjlig förklaring till den dramatiska minskningen av atmosfäriskt ozon under Hangenberg-händelsen som kunde ha tillåtit massiv ultraviolett skada på livsformers genetiska material, vilket utlöste en massutrotning. Ny forskning ger bevis på ultravioletta skador på pollen och sporer under många tusen år under denna händelse som observerats i fossilregistret och som i sin tur pekar på en möjlig långvarig förstörelse av ozonskiktet. En supernovaexplosion är en alternativ förklaring till global temperaturökning, som kan förklara minskningen av atmosfäriskt ozon. Eftersom stjärnor med mycket hög massa, som krävs för att producera en supernova, tenderar att bildas i täta stjärnbildande områden i rymden och har kort livslängd som bara varar högst tiotals miljoner år, är det troligt att om en supernova inträffade, flera andra också gjorde inom några miljoner år efter det. Det har alltså spekulerats i att supernovor också har varit ansvariga för händelsen Kellwasser, liksom hela sekvensen av miljökriser som täcker flera miljoner år mot slutet av devonperioden. Att detektera någon av de långlivade, utomjordiska radioisotoperna ¹⁴⁶ Sm eller ²⁴⁴ Pu i ett eller flera utdöende skikt av slutdevon skulle bekräfta ett supernovaursprung. Det finns dock för närvarande inga direkta bevis för denna hypotes.

Andra hypoteser

Andra mekanismer som lagts fram för att förklara utrotningen inkluderar tektoniskt drivna klimatförändringar , havsnivåförändringar och oceanisk vältning. Dessa har alla diskonterats eftersom de inte kan förklara varaktigheten, selektiviteten och periodiciteten för utrotningarna.

Se även

• Växternas evolutionära historia

Källor

•   McGhee, George R. (1 januari 1996). The Late Devonian Mass Extinction: The Frasnian/Famennian Crisis . Columbia University Press. sid. 9. ISBN 978-0-231-07505-3 . Hämtad 23 juli 2015 .
• Racki, Grzegorz, "Toward understanding Late Devonian global events: few answers, many questions" i Jeff Over, Jared Morrow, P. Wignall (red.), Understanding Late Devonian and Permian-Triassic Biotic and Climatic Events , Elsevier, 2005.

externa länkar

• Sena massutrotningar i Devon på The Devonian Times. En utmärkt översikt.
• Devonisk massutdöende
• BBC "The Extinction filer" "The Late Devonian Extinction"
• " Understanding Late Devonian and Permian-Triasic Biotic and Climatic Events: Towards an Integrated Approach": en Geological Society of America- konferens 2003 återspeglar nuvarande tillvägagångssätt
• PBS: Deep Time