Fiskare på flykt

Påfågelsvansen under flygning, det klassiska exemplet på en prydnad som antas vara en fiskare som flydde

Fisherian runaway eller runaway selection är en sexuell urvalsmekanism som föreslagits av den matematiske biologen Ronald Fisher i början av 1900-talet, för att redogöra för utvecklingen av prålig manlig ornamentik genom ihärdiga, riktade kvinnliga val . Ett exempel är den färgglada och utarbetade påfågelfjäderdräkten jämfört med den relativt dämpade påfågelfjäderdräkten ; de kostsamma prydnaderna, särskilt fågelns extremt långa svans, verkar vara oförenliga med naturligt urval . Fisherian runaway kan postuleras innefatta sexuellt dimorfa fenotypiska egenskaper såsom beteende uttryckt av ett visst kön.

Extrem och (till synes) maladaptiv sexuell dimorfism representerade en paradox för evolutionsbiologer från Charles Darwins tid fram till den moderna syntesen . Darwin försökte lösa paradoxen genom att anta ärftlighet för både preferensen och prydnaden, och antog en "estetisk känsla" hos högre djur, vilket ledde till ett kraftfullt urval av båda egenskaperna i efterföljande generationer. Fisher utvecklade teorin ytterligare genom att anta genetisk korrelation mellan preferensen och prydnaden, att prydnaden initialt signalerade större potentiell kondition (sannolikheten att lämna fler ättlingar), så preferensen för prydnaden hade en selektiv fördel. Därefter, om det är tillräckligt starkt, kan kvinnlig preferens för överdriven ornamentering vid val av partner vara tillräckligt för att underminera det naturliga urvalet även när prydnaden har blivit icke-adaptiv. Under efterföljande generationer skulle detta kunna leda till skenande urval genom positiv feedback , och hastigheten med vilken egenskapen och preferensökningen kan (tills motvalet stör) öka exponentiellt .

Modern beskrivning av samma mekanism med hjälp av kvantitativa genetiska och populationsgenetiska modeller etablerades huvudsakligen av Russell Lande och Mark Kirkpatrick på 1980-talet och kallas nu mer allmänt för den sexiga sonhypotesen .

Fasanhona (vänster) och hane (höger) fasan , en könsdimorf art

Påfågelspindelhanar utför uppvaktningsdanser som visar sina djärvt mönstrade mandibler, ben och mage. Honorna är kryptiska bruna .

Historia

Från Charles Darwin till Ronald Fisher

Charles Darwin publicerade en bok om sexuellt urval 1871 kallad The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, som väckte intresse när den släpptes men på 1880-talet hade idéerna ansetts för kontroversiella och försummades till stor del. Alfred Russel Wallace höll inte med Darwin, särskilt efter Darwins död, att sexuellt urval var ett verkligt fenomen.

Ronald Fisher var en av få andra biologer som engagerade sig i frågan. När Wallace sa att djur inte visar några sexuella preferenser i sin tidning från 1915, The evolution of sexual preferens, höll Fisher offentligt inte med:

Wallaces invändning ... att djuren inte visar någon preferens för sina kompisar på grund av sin skönhet, och i synnerhet att fågelhonor inte väljer hanarna med den finaste fjäderdräkten, föreföll författaren alltid som svag; dels av vår nödvändiga okunnighet om de motiv, från vilka vilda djur välja mellan ett antal friare; dels därför att det inte finns någon tillfredsställande förklaring vare sig till de anmärkningsvärda sekundära sexuella karaktärerna själva eller om deras noggranna uppvisning i kärleksdanser, eller om det uppenbara intresset som dessa upptåg väckte för kvinnan; och delvis också därför att denna invändning tydligen är förknippad med den lära som Sir Alfred Wallace framförde i samma bok, att de konstnärliga förmågorna hos människan tillhör hennes "andliga natur", och därför har kommit till honom oberoende av hennes "djurliga natur". produceras av naturligt urval.

— RA Fisher (1915)

Fisher, i den grundläggande boken från 1930, The Genetical Theory of Natural Selection , skisserade först en modell genom vilken skenande intersexuellt urval kunde leda till sexuellt dimorf manlig ornamentering baserad på kvinnligt val och en preferens för "attraktiva" men annars icke-adaptiva egenskaper hos manliga kompisar. Han föreslog att urval för egenskaper som ökar konditionen kan vara ganska vanligt:

Tillfällen kanske inte är sällsynta när en sexuell preferens av ett visst slag kan ge en selektiv fördel och därför etableras i arten. Närhelst det finns märkbara skillnader hos en art, som i själva verket är kopplade till selektiva fördelar, kommer det att finnas en tendens att välja även de individer av det motsatta könet som tydligast särskiljer skillnaden som ska observeras, och som mest avgjort föredrar den mer fördelaktiga typen . Sexuella preferenser som har sitt ursprung på detta sätt kan eller kanske inte ger någon direkt fördel för de utvalda individerna och påskyndar på så sätt effekten av det pågående naturliga urvalet. Det kan därför vara mycket mer utbrett än förekomsten av slående sekundära sexuella karaktärer.

— RA Fisher (1930)

Ett starkt kvinnligt val för uttrycket enbart, i motsats till funktionen, av en manlig prydnad kan motverka och underminera krafterna i det naturliga urvalet och resultera i det skenande sexuella urvalet som leder till ytterligare överdrift av prydnaden (liksom preferensen) ) tills kostnaderna (som uppstår genom det naturliga urvalet) för uttrycket blir större än nyttan (som ges av sexuellt urval).

Påfåglar och sexuell dimorfism

Påfågeln, till höger, uppvaktar påfågeln, till vänster.

Fjäderdräktsdimorfismen hos påfågeln och ärnen av arten inom släktet Pavo är ett utmärkt exempel på ornamenteringsparadoxen som länge har förbryllat evolutionsbiologer; Darwin skrev 1860:

Åsynen av en fjäder i en påfågels svans, när jag tittar på den, gör mig illamående!

Påfågelns färgglada och genomarbetade svans kräver mycket energi för att växa och underhålla. Det minskar också fågelns smidighet och kan öka djurets synlighet för rovdjur. Svansen verkar sänka den övergripande konditionen hos de individer som har den. Ändå har det utvecklats, vilket indikerar att påfåglar som har längre och mer färgglatt utarbetade svansar har en viss fördel jämfört med påfåglar som inte har det. Fisherian runaway hävdar att utvecklingen av påfågelsvansen är möjlig om påfåglar föredrar att para sig med påfåglar som har en längre och mer färgstark svans. Pärnor som väljer hanar med dessa svansar har i sin tur manliga avkommor som är mer benägna att ha långa och färgglada svansar och därmed är mer benägna att själva bli sexuellt framgångsrika. Lika viktigt är att den kvinnliga avkomman till dessa påfåglar är mer benägna att ha en preferens för påfåglar med längre och mer färgglada svansar. Men även om den relativa konditionen för hanar med stora svansar är högre än de utan, är den absoluta konditionsnivån för alla medlemmar av befolkningen (både hanar och honor) lägre än den skulle vara om ingen av ärnorna (eller bara en liten nummer) hade en preferens för en längre eller mer färgglad svans.

Mekanism

Initiering

Fisher beskrev två grundläggande villkor som måste uppfyllas för att Fisherian runaway-mekanismen ska leda till utvecklingen av extrem ornamentik:

1. Sexuell preferens hos minst ett av könen
2. En motsvarande reproduktiv fördel till preferensen.

Fisher hävdade i sin uppsats från 1915, "The evolution of sexual preferens" att den typ av kvinnlig preferens som är nödvändig för Fisherian runaway kunde initieras utan någon förståelse eller uppskattning för skönhet. Fisher föreslog att alla synliga egenskaper som indikerar kondition, som i sig inte är adaptiva, som drar till sig uppmärksamhet och som varierar i deras utseende bland befolkningen av män så att honorna lätt kan jämföra dem, skulle räcka för att initiera Fisherian runaway. Detta förslag är förenligt med hans teori, och indikerar att valet av funktion är väsentligen godtyckligt och kan vara olika i olika populationer. Sådan godtycklighet bekräftas av matematisk modellering och genom observation av isolerade populationer av sandripor , där hanarna kan skilja sig markant från de i andra populationer.

Genetisk grund

Fisherian runaway antar att sexuell preferens hos honor och ornamentik hos män båda är genetiskt variabla ( ärftliga ) .

Om vi ​​istället för att betrakta existensen av sexuell preferens som ett grundläggande faktum som endast kan fastställas genom direkt observation, anser att organismernas smaker ... betraktas som produkter av evolutionär förändring, styrd av den relativa fördel som sådana smaker kan ge. . Närhelst det finns märkbara skillnader mellan en art ... kommer det att finnas en tendens att välja även de individer av det motsatta könet som tydligast urskiljer skillnaden som ska observeras och som mest avgjort föredrar den mer fördelaktiga typen. — RA Fisher (1930)

Kvinnligt val

Fisher hävdade att urvalet för överdriven manlig ornamentering drivs av den kopplade överdriften av kvinnlig sexuell preferens för prydnaden.

Vissa anmärkningsvärda konsekvenser följer dock ... hos en art där preferenserna hos ... honan har stort inflytande på antalet avkommor som lämnas av enskilda hanar. ... utvecklingen kommer att fortgå, så länge som nackdelen mer än uppvägs av fördelen med sexuellt urval ... kommer det också att finnas en nettofördel för att ge den en mer bestämd preferens. — RA Fisher (1930)

Positiv feedback

Med tiden kommer en positiv återkopplingsmekanism , en som involverar en loop där en ökning av en kvantitet orsakar en ytterligare ökning av samma kvantitet, att se att fler överdrivna söner och mer utsökta döttrar produceras för varje generation efter varandra; vilket resulterar i det skenande urvalet för ytterligare överdrift av både prydnaden och preferensen (tills kostnaderna för att producera prydnaden uppväger den reproduktiva fördelen med att äga den).

De två egenskaper som påverkas av en sådan process, nämligen [prydnads]utveckling hos hanen, och sexuell preferens för sådan utveckling hos honan, måste alltså utvecklas tillsammans, och ... kommer att utvecklas med ständigt ökande hastighet. Det är lätt att se att utvecklingshastigheten kommer att vara proportionell mot den redan uppnådda utvecklingen, som därför kommer att öka med tiden exponentiellt, eller i en geometrisk progression. — RA Fisher (1930)

En sådan process måste snart gå mot någon kontroll. Två sådana är uppenbara. Om det bärs tillräckligt långt … kommer motval till förmån för mindre utsmyckade män att stöta på för att balansera fördelen med sexuella preferenser; … utarbetande och … kvinnlig preferens kommer att stoppas och ett villkor av relativ stabilitet kommer att uppnås. Det kommer att vara ännu effektivare om nackdelen för männen av deras sexuella utsmyckningar minskar deras antal som överlever, i förhållande till honorna, att de skär i roten av processen, genom att försämra den reproduktiva fördelen som ges av kvinnlig preferens. — RA Fisher (1930)

Alternativa hypoteser

Flera alternativa hypoteser använder samma genetiska runaway (eller positiv feedback) mekanism men skiljer sig i mekanismerna för initieringen. Indikatorhypoteser tyder på att honor väljer önskvärt ornamenterade hanar eftersom kostnaden för att producera de önskvärda prydnadsföremålen tyder på goda gener i form av individens kraft; till exempel handikappprincipen att honor särskiljer de bästa hanarna genom den mätbara kostnaden för vissa synliga egenskaper som inte har något annat syfte, i analogi med ett handikapplopp , där de bästa hästarna bär de största vikterna.

Den sensoriska exploateringshypotesen föreslår att sexuella preferenser för överdrivna egenskaper är resultatet av sensoriska fördomar, som för övernaturliga stimuli.

Se även

• Evolutionärt självmord
• Sekundär könskaraktär