Tävling (biologi)
Konkurrens är en interaktion mellan organismer eller arter där båda kräver en resurs som finns i begränsad tillgång (som mat , vatten eller territorium ). Konkurrens sänker konditionen för båda inblandade organismerna eftersom närvaron av en av organismerna alltid minskar mängden av den resurs som är tillgänglig för den andra.
I studiet av samhällsekologi är konkurrens inom och mellan medlemmar av en art en viktig biologisk interaktion . Konkurrens är en av många interagerande biotiska och abiotiska faktorer som påverkar samhällsstrukturen , arternas mångfald och populationsdynamik (förskjutningar i en population över tid).
Det finns tre huvudmekanismer för konkurrens: interferens, exploatering och skenbar konkurrens (i ordning från mest direkt till minst direkt). Interferens- och exploateringskonkurrens kan klassas som "riktiga" former av konkurrens, medan skenbar konkurrens inte är det, eftersom organismer inte delar en resurs, utan istället delar ett rovdjur. Konkurrens mellan medlemmar av samma art kallas intraspecifik konkurrens , medan konkurrens mellan individer av olika arter kallas interspecifik konkurrens .
Enligt principen om konkurrensutslagning måste arter som är mindre lämpade att konkurrera om resurser antingen anpassa sig eller dö ut , även om konkurrensutslagning sällan förekommer i naturliga ekosystem. Enligt evolutionsteorin är konkurrens inom och mellan arter om resurser viktig i naturligt urval . På senare tid har forskare dock föreslagit att den evolutionära biologiska mångfalden för ryggradsdjur inte har drivits av konkurrens mellan organismer, utan av att dessa djur anpassar sig för att kolonisera tomma beboeliga utrymmen; detta kallas för 'Room to Roam'-hypotesen.
Interferenstävling
Under interferenstävling, även kallad tävlingstävling, interagerar organismer direkt genom att slåss om knappa resurser. Till exempel försvarar stora bladlöss matställen på bomullsträblad genom att kasta ut mindre bladlöss från bättre platser. Hane-hane-tävling hos kronhjort under brunst är ett exempel på interferenstävling som förekommer inom en art.
Interferenskonkurrens uppstår direkt mellan individer via aggression när individerna stör andras födosök, överlevnad och reproduktion, eller genom att direkt förhindra deras fysiska etablering i en del av livsmiljön. Ett exempel på detta kan ses mellan myran Novomessor cockerelli och röda skördemyror , där den förra stör den senares förmåga att söka föda genom att täppa till ingångarna till deras kolonier med små stenar. Manliga bowerbirds , som skapar utarbetade strukturer som kallas bowers för att locka potentiella kompisar, kan minska konditionen för sina grannar direkt genom att stjäla dekorationer från deras strukturer.
Hos djur är interferenskonkurrens en strategi som främst antas av större och starkare organismer i en livsmiljö. Som sådan har populationer med hög interferenskonkurrens vuxendrivna generationscykler. Till en början hämmas tillväxten av ungdomar av större vuxna konkurrenter. Men när ungdomarna når vuxen ålder upplever de en sekundär tillväxtcykel. Växter å andra sidan deltar i första hand i störningskonkurrens med sina grannar genom allelopati eller produktion av biokemikalier.
Interferenskonkurrens kan ses som en strategi som har en tydlig kostnad (skada eller dödsfall) och fördel (att få resurser som skulle ha gått till andra organismer). För att klara av stark interferenskonkurrens gör andra organismer ofta detsamma eller deltar i exploateringskonkurrens. Till exempel, beroende på säsong, är större klövviltshanar konkurrenskraftigt dominerande på grund av störningskonkurrens. Däremot har tjurar och fawns tagit itu med detta genom tidsmässig resursuppdelning - söker föda endast när vuxna hanar inte är närvarande.
Exploateringstävling
Exploateringskonkurrens, eller scramble-tävling , uppstår indirekt när organismer både använder en gemensam begränsande resurs eller delad mat. Istället för att slåss eller uppvisa aggressivt beteende för att vinna resurser uppstår exploaterande konkurrens när resursanvändning av en organism tömmer den totala mängden tillgänglig för andra organismer. Dessa organismer kanske aldrig interagerar direkt utan konkurrerar genom att reagera på förändringar i resursnivåer. Mycket uppenbara exempel på detta fenomen inkluderar en dagaktiv art och en nattaktiv art som ändå delar samma resurser eller en växt som konkurrerar med närliggande växter om ljus, näring och utrymme för rottillväxt.
Denna form av konkurrens belönar vanligtvis de organismer som gör anspråk på resursen först. Som sådan är exploateringskonkurrensen ofta storleksberoende och mindre organismer gynnas eftersom mindre organismer vanligtvis har högre födosökshastighet. Eftersom mindre organismer har en fördel när exploaterande konkurrens är viktig i ett ekosystem, kan denna konkurrensmekanism leda till en ungdomsdriven generationscykel: individuella ungar lyckas och växer snabbt, men när de väl mognar konkurreras de ut av mindre organismer.
I anläggningar kan exploaterande konkurrens förekomma både över och under jord. Ovan jord minskar växter sina grannars kondition genom att tävla om solljus. växter förbrukar kväve genom att absorbera det i sina rötter, vilket gör kväve otillgängligt för närliggande växter. Växter som producerar många rötter minskar vanligtvis jordens kväve till mycket låga nivåer och dödar så småningom närliggande växter.
Exploaterande konkurrens har också visat sig förekomma både inom arter (intraspecifika) och mellan olika arter (interspecifika). Dessutom är många kompetitiva interaktioner mellan organismer en kombination av exploaterande och interferenskonkurrens, vilket innebär att de två mekanismerna är långt ifrån varandra uteslutande. Till exempel fann en nyligen genomförd studie från 2019 att den inhemska tripsarten Frankliniella intonsa var konkurrensmässigt dominerande över en invasiv tripsart Frankliniella occidentalis eftersom den inte bara uppvisade större tidsutfodring (exploitativ konkurrens) utan också större tid att bevaka sina resurser (interferenskonkurrens). Växter kan också uppvisa båda formerna av konkurrens, inte bara krypa efter utrymme för rottillväxt utan också direkt hämma andra växters utveckling genom allelopati.
Tydlig konkurrens
Synbar konkurrens uppstår när två annars obesläktade bytesarter indirekt tävlar om överlevnad genom ett delat rovdjur . Denna form av konkurrens manifesterar sig vanligtvis i nya jämviktsförekomster av varje bytesart. Anta t.ex. att det finns två arter (art A och art B), som rovdjursarter C är rovdjur med begränsad föda. Forskare observerar en ökning av förekomsten av art A och en minskning av förekomsten av art B. I en uppenbar konkurrensmodell, detta förhållande har visat sig vara förmedlat genom rovdjur C; en populationsexplosion av art A ökar förekomsten av rovdjursart C på grund av en större total födokälla. Eftersom det nu finns fler rovdjur skulle arterna A och B jagas i högre takt än tidigare. Framgången för art A var alltså till nackdel för art B - inte för att de konkurrerade om resurser, utan för att deras ökade antal hade indirekta effekter på rovdjurspopulationen.
Denna modell med ett rovdjur/tvåbytesdjur har utforskats av ekologer så tidigt som 1925, men termen "skenbar konkurrens" myntades först av ekologen Robert D. Holt vid University of Florida 1977. Holt fann att fältekologer vid den tiden var felaktigt att tillskriva negativa interaktioner mellan bytesarter till nischuppdelning och konkurrensutslagning , och ignorerar rollen som rovdjur med begränsad mat.
Tydlig konkurrens och realiserad nisch
Uppenbar konkurrens kan hjälpa till att forma en arts realiserade nisch , eller det område som arten faktiskt kan bestå på grund av interspecifika interaktioner. Effekten på realiserade nischer kan bli oerhört stark, särskilt när det saknas mer traditionell inblandning eller exploaterande konkurrens. Ett exempel från verkligheten studerades i slutet av 1960-talet, när introduktionen av snöskoharar ( Lepus americanus ) till Newfoundland minskade livsmiljöområdet för inhemska arktiska harar ( Lepus arcticus ) . Medan vissa ekologer antog att detta berodde på en överlappning i nischen, hävdade andra ekologer att den mer rimliga mekanismen var att snöskoharepopulationer ledde till en explosion i födobegränsade lodjurspopulationer, ett gemensamt rovdjur av båda bytesarterna. Eftersom den arktiska haren har en relativt svagare försvarstaktik än snöskoharen, uteslöts de från skogsområden på grund av differentiell predation. Men både uppenbar konkurrens och exploateringskonkurrens kan bidra till att förklara situationen i viss mån.
Asymmetrisk skenbar konkurrens
Skenbar konkurrens kan vara symmetrisk eller asymmetrisk. Symmetrisk skenbar konkurrens påverkar båda arterna lika negativt (-,-), av vilket man kan dra slutsatsen att båda arterna kommer att bestå. Asymmetrisk skenbar konkurrens uppstår dock när en art påverkas mindre än den andra. Det mest extrema scenariot med asymmetrisk skenbar konkurrens är när en art inte alls påverkas av ökningen av predatorn, vilket kan ses som en form av amensalism (0, -). Mänsklig påverkan på hotade bytesarter har karakteriserats av naturvårdsforskare som en extrem form av asymmetrisk skenbar konkurrens, ofta genom att introducera rovdjursarter i ekosystem eller resurssubventioner. Ett exempel på helt asymmetrisk uppenbar konkurrens som ofta förekommer nära stadskärnor är subventioner i form av mänskligt sopor eller avfall. populationen av vanliga korp ( Corvus corax ) i Mojaveöknen på grund av ett inflöde av mänskligt sopor, vilket ledde till en indirekt negativ effekt på unga ökensköldpaddor ( Gopherus agassizii ).
Uppenbar konkurrens i det mänskliga mikrobiomet
Uppenbar konkurrens har också setts i och på människokroppen. Det mänskliga immunförsvaret kan fungera som det generalistiska rovdjuret, och ett stort överflöd av en viss bakterie kan inducera ett immunsvar, vilket skadar alla patogener i kroppen. Ett annat exempel på detta är två populationer av bakterier som båda kan stödja en predatorisk bakteriofag. I de flesta situationer kommer den som är mest resistent mot infektion av det delade rovdjuret att ersätta den andra.
Uppenbar konkurrens har också föreslagits som ett exploaterbart fenomen för cancerbehandlingar. Mycket specialiserade virus som är utvecklade för att rikta in sig på maligna cancerceller dör ofta lokalt ut innan de utrotar all cancer. Men om ett virus utvecklades som riktar sig mot både friska och ohälsosamma värdceller i någon mån, skulle det stora antalet friska celler stödja det rovdjur som är tillräckligt länge för att eliminera alla maligna celler.
Storleksasymmetrisk tävling
Konkurrensen kan vara antingen fullständig symmetrisk (alla individer får samma mängd resurser, oavsett storlek), perfekt storlekssymmetrisk (alla individer utnyttjar samma mängd resurs per enhet biomassa) eller absolut storleksasymmetrisk (de största individerna utnyttjar alla den tillgängliga resursen).
Bland växter är storleksasymmetri kontextberoende och konkurrensen kan vara både asymmetrisk och symmetrisk beroende på den mest begränsande resursen. I skogsbestånd är konkurrensen under jord om näring och vatten storlekssymmetrisk, eftersom ett träds rotsystem vanligtvis är proportionellt mot hela trädets biomassa. Omvänt är konkurrensen ovan jord om ljuset storleksasymmetrisk — eftersom ljuset har riktning, domineras skogstaket helt av de största träden. Dessa träd utnyttjar oproportionerligt det mesta av resursen för sin biomassa, vilket gör interaktionsstorleken asymmetrisk. Huruvida resurserna ovan eller under jord är mer begränsande kan ha stora effekter på ekologiska samhällens struktur och mångfald; i blandbokbestånd är till exempel storleksasymmetrisk konkurrens om ljus en starkare prediktor för tillväxt jämfört med konkurrens om markresurser.
Inom och mellan arter
Konkurrens kan förekomma mellan individer av samma art, kallad intraspecifik konkurrens, eller mellan olika arter, kallad interspecifik konkurrens. Studier visar att intraspecifik konkurrens kan reglera populationsdynamik (förändringar i populationsstorlek över tid). Detta beror på att individer blir trånga när befolkningen växer. Eftersom individer inom en befolkning kräver samma resurser, gör trängseln att resurserna blir mer begränsade. Vissa individer (vanligtvis små unga) skaffar sig inte tillräckligt med resurser och dör eller reproducerar sig inte. Detta minskar befolkningens storlek och bromsar befolkningstillväxten. [ citat behövs ]
Arter interagerar också med andra arter som kräver samma resurser. Följaktligen kan interspecifik konkurrens förändra storleken på många artpopulationer samtidigt. Experiment visar att när arter konkurrerar om en begränsad resurs, driver en art så småningom ut populationerna av andra arter. Dessa experiment tyder på att konkurrerande arter inte kan samexistera (de kan inte leva tillsammans i samma område) eftersom den bästa konkurrenten kommer att utesluta alla andra konkurrerande arter. [ citat behövs ]
Intraspecifik
Intraspecifik konkurrens uppstår när medlemmar av samma art tävlar om samma resurser i ett ekosystem. Ett enkelt exempel är ett bestånd av växter med jämna mellanrum, som alla är i samma ålder. Ju högre täthet av växter , desto fler växter kommer att finnas per enhet markyta, och desto starkare blir konkurrensen om resurser som ljus, vatten eller näringsämnen.
Interspecifik
Interspecifik konkurrens kan uppstå när individer av två separata arter delar en begränsande resurs i samma område. Om resursen inte kan stödja båda populationerna kan minskad fruktsamhet , tillväxt eller överlevnad resultera i minst en art. Interspecifik konkurrens har potential att förändra populationer , samhällen och utvecklingen av interagerande arter. Ett exempel bland djur kan vara fallet med geparder och lejon ; eftersom båda arterna livnär sig på liknande byten, påverkas de negativt av närvaron av den andra eftersom de kommer att få mindre föda, men de består fortfarande tillsammans, trots förutsägelsen att under konkurrens kommer den ena att tränga undan den andra. Faktum är att lejon ibland stjäl bytesföremål som dödats av geparder. Potentiella konkurrenter kan också döda varandra, i så kallad " intraguild predation" . Till exempel, i södra Kalifornien dödar och äter prärievargar ofta grårävar och bobcats, alla tre köttätare delar samma stabila byte (små däggdjur).
Ett exempel bland protozoer är Paramecium aurelia och Paramecium caudatum . Den ryske ekologen Georgy Gause studerade konkurrensen mellan de två arterna av Paramecium som uppstod som ett resultat av deras samexistens. Genom sina studier föreslog Gause principen om konkurrensutslagning och observerade konkurrensen som uppstod när deras olika ekologiska nischer överlappade varandra.
Konkurrens har observerats mellan individer, populationer och arter, men det finns få bevis för att konkurrens har varit drivkraften i utvecklingen av stora grupper. Till exempel levde däggdjur bredvid reptiler i många miljoner år men kunde inte få en konkurrensfördel förrän dinosaurierna förstördes av utrotningen av Krita-Paleogen .
Evolutionära strategier
I evolutionära sammanhang är konkurrens relaterad till begreppet r/K-selektionsteori, som relaterar till urvalet av egenskaper som främjar framgång i särskilda miljöer. Teorin härstammar från arbete med öbiogeografi av ekologerna Robert MacArthur och EO Wilson .
I r/K-selektionsteori antas selektiva tryck driva utvecklingen i en av två stereotypa riktningar: r- eller K -selektion. Dessa termer, r och K, är härledda från ekologisk standardalgebra , som illustreras i den enkla Verhulst-ekvationen för populationsdynamik :
där r är befolkningens tillväxthastighet ( N ), och K är bärförmågan för dess lokala miljömiljö . Typiskt utnyttjar r-utvalda arter tomma nischer och producerar många avkommor , som var och en har en relativt låg sannolikhet att överleva till vuxen ålder. Däremot är K-utvalda arter starka konkurrenter i trånga nischer, och investerar mer i mycket färre avkommor, var och en med relativt hög sannolikhet att överleva till vuxen ålder.
Principen om konkurrensutslagning
föreslog Georgii Gause 1934 principen om konkurrensutslagning som också kallas Gause-principen: arter kan inte samexistera om de har samma ekologiska nisch . Ordet "nisch" syftar på en arts krav på överlevnad och reproduktion. Dessa krav inkluderar både resurser (som mat) och lämpliga livsmiljöförhållanden (som temperatur eller pH). Gause resonerade att om två arter hade identiska nischer (krävde identiska resurser och livsmiljöer) skulle de försöka leva i exakt samma område och skulle konkurrera om exakt samma resurser. Om detta hände skulle den art som var den bästa konkurrenten alltid utesluta sina konkurrenter från det området. Därför måste arter åtminstone ha lite olika nischer för att samexistera.
Karaktärsförskjutning
Konkurrens kan få arter att utveckla skillnader i egenskaper. Detta beror på att individer av en art med egenskaper som liknar konkurrerande arter alltid upplever stark interspecifik konkurrens. Dessa individer har mindre reproduktion och överlevnad än individer med egenskaper som skiljer sig från sina konkurrenter. Följaktligen kommer de inte att bidra med många avkommor till framtida generationer. Till exempel Darwins finkar hittas ensamma eller tillsammans på Galapagosöarna . Båda artpopulationerna har faktiskt fler individer med medelstora näbbar när de lever på öar utan att de andra arterna är närvarande. Men när båda arterna finns på samma ö är konkurrensen intensiv mellan individer som har medelstora näbbar av båda arterna eftersom de alla kräver medelstora frön. Följaktligen har individer med små och stora näbbar större överlevnad och reproduktion på dessa öar än individer med medelstora näbbar. Olika finkarter kan samexistera om de har egenskaper - till exempel näbbstorlek - som gör att de kan specialisera sig på särskilda resurser. När Geospiza fortis och Geospiza fuliginosa finns på samma ö, tenderar G. fuliginosa att utveckla en liten näbb och G. fortis en stor näbb. Observationen att konkurrerande arters egenskaper är mer olika när de lever i samma område än när konkurrerande arter lever i olika områden kallas karaktärsförskjutning. För de två finkarterna var näbbstorleken förskjuten: Näbbar blev mindre hos en art och större hos den andra arten. Studier av karaktärsförskjutning är viktiga eftersom de ger bevis på att konkurrens är viktigt för att bestämma ekologiska och evolutionära mönster i naturen.
Se även
- Biologisk interaktion
- Karaktärsförskjutning
- gemenskap
- Minsta livskraftiga befolkning
- Scramble-tävling
- Resurs (biologi)
- Resurspartitionering
externa länkar
- http://www.encyclopedia.com/topic/Competition_%28Biology%29.aspx
- Den biologiska grunden för "Segerns spänning"