Balanserande urval
Balanserande selektion hänvisar till ett antal selektiva processer genom vilka multipla alleler (olika versioner av en gen ) aktivt upprätthålls i genpoolen av en population vid frekvenser större än förväntat från enbart genetisk drift . Att balansera urval är sällsynt jämfört med renande urval. Det kan uppstå av olika mekanismer, i synnerhet när heterozygoterna för de aktuella allelerna har en högre kondition än homozygoten . På detta sätt bevaras genetisk polymorfism .
Bevis för att balansera selektion kan hittas i antalet alleler i en population som hålls över mutationshastighetsfrekvenserna. All modern forskning har visat att denna betydande genetiska variation är allestädes närvarande i panmiktiska populationer.
Det finns flera mekanismer (som inte är exklusiva inom någon given population) genom vilka balanserande urval fungerar för att upprätthålla polymorfism. De två stora och mest studerade är heterozygota fördelar och frekvensberoende urval.
Mekanismer
Heterozygota fördel
I heterozygotfördel , eller heterotisk balanserande selektion , har en individ som är heterozygot vid ett visst genlokus en större kondition än en homozygot individ. Polymorfismer som upprätthålls av denna mekanism är balanserade polymorfismer . På grund av oväntade höga frekvenser av heterozygoter och en förhöjd nivå av heterozygotkondition, kan heterozygotisk fördel också kallas "överdominans" i viss litteratur.
Ett väl studerat fall är sicklecellanemi hos människor, en ärftlig sjukdom som skadar röda blodkroppar . Sicklecellanemi orsakas av nedärvning av en allel (HgbS) av hemoglobingenen från båda föräldrarna . Hos sådana individer är hemoglobinet i röda blodkroppar extremt känsligt för syrebrist, vilket resulterar i kortare förväntad livslängd. En person som ärver sicklecell-genen från en förälder och en normal hemoglobinallel (HgbA) från den andra har en normal förväntad livslängd. Dessa heterozygota individer, kända som bärare av sicklecell-egenskapen , kan dock drabbas av problem då och då.
Heterozygoten är resistent mot malariaparasiten som dödar ett stort antal människor varje år. Detta är ett exempel på att balansera urvalet mellan det hårda urvalet mot homozygota sicklecell-sjuka och valet mot standard HgbA-homozygoter av malaria. Heterozygoten har en permanent fördel (en högre kondition) varhelst malaria förekommer. Upprätthållande av HgbS-allelen genom positiv selektion stöds av betydande bevis för att heterozygoter har minskat konditionen i regioner där malaria inte är utbredd. I Surinam, till exempel, bibehålls allelen i genpoolerna hos ättlingar till afrikanska slavar, eftersom Surinam lider av fleråriga malariautbrott. Curacao, som också har en betydande population av individer som härstammar från afrikanska slavar, saknar förekomsten av utbredd malaria och saknar därför också det selektiva trycket att upprätthålla HgbS-allelen. På Curacao har HgbS-allelen minskat i frekvens under de senaste 300 åren och kommer så småningom att gå förlorad från genpoolen på grund av heterozygota nackdelar .
Frekvensberoende val
Frekvensberoende selektion sker när en fenotyps lämplighet är beroende av dess frekvens i förhållande till andra fenotyper i en given population. I positivt frekvensberoende urval ökar fitnessen för en fenotyp när den blir vanligare. Vid negativt frekvensberoende urval minskar en fenotyps kondition när den blir vanligare. Till exempel, vid bytebyte är sällsynta bytesformer faktiskt bättre på grund av att rovdjur koncentrerar sig på de mer frekventa morferna. Eftersom predation driver ner de demografiska frekvenserna av den vanliga morfen av bytesdjur, blir den en gång sällsynta morfen av bytesdjur den vanligare morfen. Således är morfen av fördel nu morfen av nackdel. Detta kan leda till boom och bytes cykler av bytesmorphs. Värd-parasitinteraktioner kan också driva negativt frekvensberoende urval, i linje med Red Queen-hypotesen. Till exempel parasitism av sötvattenssnigel från Nya Zeeland ( Potamopyrgus antipodarum ) av trematoden Microphallus sp. resulterar i minskande frekvenser av de vanligaste värdgenotyperna över flera generationer. Ju vanligare en genotyp blev under en generation, desto mer sårbar för parasitism av Microphallus sp. det blev. Observera att i dessa exempel är ingen fenotypisk morf eller genotyp helt utsläckt från en population, inte heller väljs en fenotypisk morf eller genotyp för fixering. Således upprätthålls polymorfism genom negativ frekvensberoende selektion.
Konditionen varierar i tid och rum
En genotyps kondition kan variera mycket mellan larv- och vuxenstadier, eller mellan delar av ett livsmiljöområde. Variation över tid, till skillnad från variation över rymden, är i sig inte tillräckligt för att upprätthålla flera typer, eftersom i allmänhet typen med den högsta geometriska medelkonditionen kommer att ta över, men det finns ett antal mekanismer som möjliggör stabil samexistens.
Mer komplexa exempel
Arter i deras naturliga livsmiljö är ofta mycket mer komplexa än de typiska läroboksexemplen.
Grove snigel
Lundsnigeln, Cepaea nemoralis , är känd för skalets rika polymorfism. Systemet styrs av en serie av multipla alleler . Obandad är den översta dominerande egenskapen, och formerna av bandning styrs av modifierande gener (se epistas ).
I England blir snigeln regelbundet förgripen av sångtrasten Turdus philomelos , som bryter upp dem på traststäd (stora stenar). Här samlas fragment, vilket gör det möjligt för forskare att analysera de tagna sniglarna. Trastarna jagar efter syn och fångar selektivt de former som matchar livsmiljön minst väl . Snigelkolonier finns i skogsmark, häckar och gräsmarker och predationen bestämmer andelen fenotyper (morfer) som finns i varje koloni.
En andra sorts selektion verkar också på snigeln, varvid vissa heterozygoter har en fysiologisk fördel framför homozygoterna. För det tredje apostatisk urval troligt, där fåglarna företrädesvis tar den vanligaste formen. Detta är "sökmönster"-effekten, där ett övervägande visuellt rovdjur fortsätter att rikta in sig på morfen vilket gav ett bra resultat, även om andra morfer finns tillgängliga.
Polymorfismen överlever i nästan alla livsmiljöer, även om proportionerna av morfer varierar avsevärt. Allelerna som styr polymorfismen bildar en supergen med koppling så nära att den är nästan absolut. Denna kontroll räddar populationen från en hög andel oönskade rekombinanter.
Hos denna art verkar predation av fåglar vara den huvudsakliga (men inte den enda) selektiva kraften som driver polymorfismen. Sniglarna lever på heterogena bakgrunder, och trast är skickliga på att upptäcka dåliga tändstickor. Nedärvningen av fysiologisk och kryptisk mångfald bevaras också genom heterozygot fördel i supergenen. Nyligen arbete har inkluderat effekten av skalfärg på termoreglering, och ett bredare urval av möjliga genetiska influenser beaktas också.
Kromosompolymorfism i Drosophila
På 1930-talet samlade Theodosius Dobzhansky och hans medarbetare Drosophila pseudoobscura och D. persimilis från vilda populationer i Kalifornien och angränsande stater. Med hjälp av Painters teknik studerade de polytenkromosomerna och upptäckte att alla vilda populationer var polymorfa för kromosomala inversioner . Alla flugor ser likadana ut vilka inversioner de än bär på, så detta är ett exempel på en kryptisk polymorfism. Bevis samlades för att visa att naturligt urval var ansvarigt:
- Värden för heterozygota inversioner av den tredje kromosomen var ofta mycket högre än de borde vara under noll-antagandet: om ingen fördel för någon form inte är så bör antalet heterozygoter överensstämma med N s ( antal i prov) = p 2 +2pq+q 2 där 2pq är antalet heterozygoter (se Hardy–Weinberg-jämvikt ).
- Med hjälp av en metod som uppfanns av L'Heretier och Teissier, födde Dobzhansky upp populationer i populationsburar , vilket möjliggjorde utfodring, uppfödning och provtagning samtidigt som man förhindrade flykt. Detta hade fördelen av att eliminera migration som en möjlig förklaring till resultaten. Lager som innehåller inversioner vid en känd initial frekvens kan upprätthållas under kontrollerade förhållanden. Det visade sig att de olika kromosomtyperna inte fluktuerar slumpmässigt, som de skulle göra om de skulle vara selektivt neutrala, utan anpassar sig till vissa frekvenser vid vilka de stabiliseras.
- Olika proportioner av kromosommorfer hittades i olika områden. Det finns, till exempel, en polymorph-ratio- klina i D. robusta längs en 18-mile (29 km) transekt nära Gatlinburg , TN som går från 1 000 fot (300 m) till 4 000 fot. Samma områden som provades vid olika tidpunkter på året gav också betydande skillnader i andelen former. Detta indikerar en regelbunden cykel av förändringar som anpassar befolkningen till årstidsförhållandena. För dessa resultat är urval den absolut mest troliga förklaringen.
- Slutligen kan morfer inte bibehållas på de höga nivåer som hittas helt enkelt genom mutation, och inte heller är drift en möjlig förklaring när populationen är hög.
År 1951 var Dobzhansky övertygad om att kromosommorferna upprätthölls i befolkningen genom de selektiva fördelarna med heterozygoterna, som med de flesta polymorfismer.