Teleost
| Teleost Tidsintervall:
|
|
|---|---|
.jpg)
|
|
| Teleostar av olika ordning, målade av Castelnau , 1856 (vänster till höger, uppifrån och ned): Fistularia tabacaria ( Syngnathiformes ), Mylossoma duriventre ( Characiformes ), Mesonauta acora ( Cichliformes ), Corydoras splendens och Pseudacanthicus spinules co ( Accurihurformosus ) , Acanthuriformes ), Stegastes pictus ( Incertae sedis , Pomacentridae ) | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Actinopterygii |
| Underklass: | Neopterygii |
| Infraklass: |
Teleostei J. P. Müller , 1845 |
| Underavdelningar | |
|
Se text |
|
Teleostei ( / ˌ t ɛ l i ˈ ɒ s t i aɪ / ; grekiska teleios "komplett" + osteon "ben"), vars medlemmar är kända som teleosts ( / ˈ t ɛ l i ɒ s t s , ˈ t iː l i / - ), är den överlägset största infraklassen i klassen Actinopterygii , de strålfenade fiskarna, som innehåller 96 % av alla bevarade fiskarter . Teleostar är ordnade i cirka 40 beställningar och 448 familjer . Över 26 000 arter har beskrivits. Teleostarna sträcker sig från jättelika årfiskar som mäter 7,6 m (25 fot) eller mer, och havssolfiskar som väger över 2 t (2,0 långa ton; 2,2 korta ton), till den lilla marulkhanen Photocorynus spiniceps , bara 6,2 mm (0,24 tum) lång. Inklusive inte bara torpedformade fiskar byggda för fart, teleostar kan plattas ut vertikalt eller horisontellt, vara långsträckta cylindrar eller ta speciella former som i marulk och sjöhästar .
Skillnaden mellan teleostar och andra benfiskar ligger främst i deras käkben; teleostar har en rörlig premaxilla och motsvarande modifikationer i käkmuskulaturen som gör det möjligt för dem att sticka ut käkarna utåt från munnen . Detta är av stor fördel, vilket gör att de kan gripa bytet och dra in det i munnen . I mer härledda teleostar är den förstorade premaxillan det huvudsakliga tandbärande benet, och maxillan, som är fäst vid underkäken, fungerar som en spak, trycker och drar premaxillan när munnen öppnas och stängs. Andra ben längre bak i munnen tjänar till att mala och svälja mat. En annan skillnad är att de övre och nedre loberna av stjärtfenan är ungefär lika stora. Ryggraden slutar vid stjärtspindeln , vilket skiljer denna grupp från andra fiskar där ryggraden sträcker sig in i stjärtfenans övre lob .
Teleostar har antagit en rad reproduktionsstrategier . De flesta använder extern befruktning: honan lägger ett parti ägg, hanen befruktar dem och larverna utvecklas utan någon vidare förälderinblandning. En rättvis andel av teleostarna är sekventiella hermafroditer , som börjar livet som honor och övergår till hanar någon gång, med några få arter som vänder på denna process. En liten andel av teleostarna är viviparösa och vissa ger föräldravård med vanligtvis hanfisken som vaktar ett bo och blåser äggen för att hålla dem väl syresatta.
Teleostar är ekonomiskt viktiga för människor, vilket framgår av deras skildring i konst genom århundradena. Fiskeindustrin skördar dem för mat, och sportfiskare försöker fånga dem för sport . Vissa arter odlas kommersiellt, och denna produktionsmetod kommer sannolikt att bli allt viktigare i framtiden. Andra hålls i akvarier eller används i forskning, särskilt inom områdena genetik och utvecklingsbiologi .
Anatomi
Utmärkande egenskaper hos teleostarna är mobil premaxilla , långsträckta nervbågar i slutet av stjärtfenan och oparade basibranchiala tandplattor. Premaxillan är obunden till neurokraniet (hjärnhölje); det spelar en roll för att sticka ut munnen och skapa en cirkulär öppning. Detta sänker trycket inuti munnen och suger in bytet. Underkäken och överkäken dras sedan tillbaka för att stänga munnen, och fisken kan greppa bytet . Däremot skulle enbart stängning av käkarna riskera att trycka ut mat ur munnen. I mer avancerade teleostar är premaxillan förstorad och har tänder, medan maxillan är tandlös. Maxillan fungerar för att skjuta både premaxillan och underkäken framåt. För att öppna munnen drar en adduktormuskel tillbaka toppen av överkäken och trycker underkäken framåt. Dessutom roterar överkäken något, vilket driver fram en benprocess som låser sig med premaxillan.
Svalgkäftarna hos teleostar, en andra uppsättning käkar som finns i halsen, består av fem grenbågar , benöglor som stödjer gälarna . De första tre bågarna inkluderar en enda basibranchial omgiven av två hypobranchials, ceratobranchials, epibranchials och pharyngobranchials. Median basibranchial är täckt av en tandplatta. Den fjärde bågen består av par av ceratobranchials och epibranchials, och ibland dessutom några pharyngobranchials och en basibranchial. Basen av de nedre svalgkäkarna bildas av de femte ceratobranchialerna medan de andra, tredje och fjärde pharyngobranchialerna skapar basen av den övre. I de mer basala teleosterna består svalgkäkarna av väl åtskilda tunna delar som fäster vid neurokraniet, bröstgördeln och hyoidstången . Deras funktion är begränsad till att bara transportera mat, och de förlitar sig mest på aktivitet i nedre svalget. I mer härledda teleostar är käkarna mer kraftfulla, med vänster och höger ceratobranchials som smälter samman till en underkäke; pharyngobranchials smälter samman för att skapa en stor överkäke som artikulerar med neurocranium. De har också utvecklat en muskel som gör att svalgkäkarna kan ha en roll i att mala mat förutom att transportera den.
Stjärtfenan är homocercal , vilket betyder att de övre och nedre loberna är ungefär lika stora. Ryggraden slutar vid stjärtfenan, basen av stjärtfenan, vilket skiljer denna grupp från de där ryggraden sträcker sig in i den övre loben av stjärtfenan, som de flesta fiskar från paleozoikum (541 till 252 miljoner år sedan ) . Neuralbågarna är långsträckta för att bilda uroneuraler som ger stöd åt denna övre lob. Dessutom är hypuralerna , ben som bildar en tillplattad platta vid den bakre änden av kotpelaren, förstorade och ger ytterligare stöd för stjärtfenan.
I allmänhet tenderar teleostar att vara snabbare och mer flexibla än mer basala benfiskar. Deras skelettstruktur har utvecklats mot större lätthet. Medan teleostben är väl förkalkade , är de konstruerade av en byggnadsställning av strävor, snarare än de täta spongiösa benen från holostean fisk. Dessutom reduceras underkäken på teleosten till bara tre ben; tandbenet , kantbenet och ledbenet . _
Evolution och fylogeni
Externa relationer
Teleostarna erkändes först som en distinkt grupp av den tyske iktyologen Johannes Peter Müller 1845. Namnet kommer från grekiskan teleios , "komplett" + osteon , "ben". Müller baserade denna klassificering på vissa mjukvävnadsegenskaper, vilket skulle visa sig vara problematiskt, eftersom den inte tog hänsyn till fossila teleosters utmärkande egenskaper. År 1966, Greenwood et al. gav en mer solid klassificering. De äldsta fossilerna av teleosteomorfer ( stamgruppen från vilken teleostar senare utvecklades) går tillbaka till triasperioden ( Prohalecites , Pholidophorus ) . Det har dock föreslagits att teleostar antagligen först utvecklades redan under den paleozoiska eran . Under mesozoikum och kenozoikum diversifierades de brett, och som ett resultat är 96% av alla levande fiskarter teleostar.
Kladogrammet nedan visar de evolutionära förhållandena mellan teleostarna till andra bevarade klader av benfiskar och till de fyrbenade ryggradsdjuren ( fetrapoder ) som utvecklades från en besläktad grupp benfiskar under devonperioden . Ungefärliga divergensdatum (i miljoner år, mya ) är från Near et al., 2012.
| Euteleostomi / |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Osteichthyes |
.png){kind=small}
_(Lacerta_agilis).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Inre relationer
Teleosternas fylogeni har varit föremål för lång debatt, utan konsensus om vare sig deras fylogeni eller tidpunkten för uppkomsten av de stora grupperna innan tillämpningen av modern DNA -baserad kladistisk analys. Nära et al. (2012) utforskade fylogenin och divergenstiderna för varje större härstamning, och analyserade DNA-sekvenserna för 9 okopplade gener i 232 arter. De fick välupplösta fylogenier med starkt stöd för noderna (så det visade förgreningsmönstret är sannolikt korrekt). De kalibrerade (satte verkliga värden för) förgreningstider i detta träd från 36 tillförlitliga mätningar av absolut tid från fossilregistret. Teleostarna är indelade i de stora kladerna som visas på kladogrammet, med datum, efter Near et al.
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Den mest skiftande gruppen av teleostfiskar idag är Percomorpha, som bland annat inkluderar tonfisken , sjöhästar , gobies , ciklider , plattfiskar , läppfiskar , abborrar , marulk och blåsfisk . Kladogrammet , som är baserat på Betancur-R et al. , 2017, visar sambanden mellan bevarade perkomorfer. Teleosts, och percomorphs i synnerhet, frodades under den kenozoiska eran . Fossila bevis visar att det var en stor ökning i storlek och överflöd av teleostar omedelbart efter massutrotningen vid gränsen mellan Krita och Paleogen ca. 66 mya .
| Percomorpha |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpeg){kind=small}
_by_M._L._Nievera_(colored).png){kind=small}
.jpg){kind=small}
_-_Kawahara_Keiga_-_1823_-_1829_-_Siebold_Collection_-_new_version.jpeg){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Evolutionära trender
De första fossilerna som kan hänföras till denna mångfaldiga grupp visas i tidig trias , varefter teleostar samlade nya kroppsformer övervägande gradvis under de första 150 miljoner åren av deras evolution ( tidig trias till tidig krita ).
De mest basala av de levande teleostarna är Elopomorpha (ålar och allierade) och Osteoglossomorpha (elefantfiskar och allierade). Det finns 800 arter av elopomorfer. De har tunna lövformade larver som kallas leptocephali , specialiserade för en marin miljö. Bland elopomorferna har ålar långsträckta kroppar med tappade bäckengördlar och revben och sammansmälta element i överkäken. De 200 arterna av osteoglossomorphs definieras av ett benigt element i tungan. Detta element har en basibranchial bakom sig, och båda strukturerna har stora tänder som paras ihop med tänderna på parasfenoiden i taket av munnen. Clade Otocephala inkluderar Clupeiformes (sill) och Ostariophysi (karpar, havskatt och allierade). Clupeiformes består av 350 levande arter av sill och sillliknande fiskar. Denna grupp kännetecknas av en ovanlig abdominal scute och ett annorlunda arrangemang av hypuralerna. Hos de flesta arter sträcker sig simblåsan till hjärnan och spelar en roll för hörseln. Ostariophysi, som inkluderar de flesta sötvattensfiskar, inkluderar arter som har utvecklat några unika anpassningar. Den ena är den weberiska apparaten , ett arrangemang av ben (weberiska ossicles) som förbinder simblåsan med innerörat. Detta förbättrar deras hörsel, eftersom ljudvågor får blåsan att vibrera och benen transporterar vibrationerna till innerörat. De har också ett kemiskt larmsystem ; när en fisk skadas hamnar varningsämnet i vattnet och larmar närliggande fiskar.
Majoriteten av teleostarterna tillhör clade Euteleostei , som består av 17 419 arter indelade i 2 935 släkten och 346 familjer. Delade egenskaper hos euteleosterna inkluderar likheter i den embryonala utvecklingen av ben- eller broskstrukturer belägna mellan huvudet och ryggfenan (supraneurala ben), en utväxt på steguralbenet (ett ben som ligger nära svansens neurala bågar) och svansen. medianbrosk belägen mellan hypuralerna i kaudalbasen. Majoriteten av euteleosterna finns i kladden Neoteleostei . En härledd egenskap hos neoteleosts är en muskel som kontrollerar svalgkäkarna, vilket ger dem en roll i att mala mat. Inom neoteleosts har medlemmar av Acanthopterygii en taggig ryggfena som ligger framför den mjukstrålade ryggfenan. Denna fena hjälper till att ge dragkraft i rörelse och kan också spela en roll i försvaret. Acanthomorphs har utvecklat taggiga ctenoidfjäll (i motsats till cykloidfjällen från andra grupper), tandbärande premaxilla och större anpassningar till höghastighetssim.
Fettfenan , som finns i över 6 000 teleostarter, tros ofta ha utvecklats en gång i släktlinjen och att ha gått förlorad flera gånger på grund av dess begränsade funktion . En studie från 2014 utmanar denna idé och antyder att fettfenan är ett exempel på konvergent evolution . Hos Characiformes utvecklas fettfenan från en utväxt efter minskningen av larvfenvecket, medan hos Salmoniformes ser fenan ut att vara en rest av vecket.
Mångfald
, i omkring 40 beställningar och 448 familjer , vilket utgör 96% av alla bevarade fiskarter . Ungefär 12 000 av de totalt 26 000 arterna finns i sötvattensmiljöer. Teleostar finns i nästan alla vattenmiljöer och har utvecklat specialiseringar för att föda på en mängd olika sätt som köttätare, växtätare, filtermatare och parasiter . Den längsta teleosten är den gigantiska årfishen , som rapporteras vid 7,6 m (25 fot) och mer, men denna översköljs av den utdöda Leedsichthys , varav en individ har beräknats ha en längd av 27,6 m (91 fot). Den tyngsta teleosten tros vara havssolfisken , med ett exemplar som landades 2003 med en uppskattad vikt på 2,3 ton (2,3 långa ton; 2,5 korta ton), medan den minsta fullt mogna vuxen är marulkhanen Photocorynus spiniceps som kan mäta bara 6,2 mm (0,24 tum), även om honan vid 50 mm (2 tum) är mycket större. Den kraftiga spädfisken är den minsta och lättaste vuxna fisken och är faktiskt det minsta ryggradsdjuret i världen; honorna mäter 8,4 mm (0,33 tum) och hanen bara 7 mm (0,28 tum).
Fiskar i öppet vatten är vanligtvis strömlinjeformade som torpeder för att minimera turbulens när de rör sig genom vattnet. Revfiskar lever i ett komplext, relativt begränsat undervattenslandskap och för dem är manövrerbarhet viktigare än hastighet, och många av dem har utvecklat kroppar som optimerar sin förmåga att pila och ändra riktning. Många har i sidled komprimerade kroppar (tillplattade från sida till sida) så att de kan passa in i sprickor och simma genom smala luckor; vissa använder sina bröstfenor för att röra sig och andra böljar sina rygg- och analfenor. Vissa fiskar har odlat dermala (hud) bihang för kamouflage ; den taggiga läderjackan är nästan osynlig bland tången den liknar och den tofsade skorpionfisken lurar osynligt på havsbotten redo att lägga ett bakhåll . Vissa som fyrögda fjärilsfiskar har ögonfläckar för att skrämma eller lura, medan andra som lejonfiskar har aposematisk färg för att varna att de är giftiga eller har giftiga ryggar.
Plattfisk är bottenfisk (bottenmatande fisk) som visar en större grad av asymmetri än några andra ryggradsdjur. Larverna är till en början bilateralt symmetriska men de genomgår metamorfos under sin utveckling, med ena ögat migrerar till andra sidan av huvudet, och de börjar samtidigt simma på sidan. Detta har fördelen att när de ligger på havsbotten är båda ögonen på toppen, vilket ger dem ett brett synfält. Ovansidan är vanligtvis spräcklig och fläckig för kamouflage, medan undersidan är blek.
Vissa teleostar är parasiter. Remoror har sina främre ryggfenor modifierade till stora sossar med vilka de klamrar sig fast vid ett värddjur som en val , havssköldpadda , haj eller rocka , men detta är förmodligen ett kommensalt snarare än ett parasitiskt arrangemang eftersom både remora och värd drar nytta av avlägsnandet av ektoparasiter och lösa hudflingor. Mer skadlig är havskatten som kommer in i fiskens gälkammare och livnär sig på deras blod och vävnader. Den snubnosed ålen , fastän vanligtvis en asätare , borrar sig ibland in i köttet på en fisk och har hittats inuti hjärtat av en kortfenad makohaj .
Vissa arter, som elektriska ålar , kan producera kraftfulla elektriska strömmar, tillräckligt starka för att bedöva byten. Andra fiskar, som knivfiskar , genererar och känner av svaga elektriska fält för att upptäcka sitt byte; de simmar med rak rygg för att undvika att förvränga deras elektriska fält. Dessa strömmar produceras av modifierade muskel- eller nervceller.
Distribution
Teleosts finns över hela världen och i de flesta vattenmiljöer, inklusive varma och kalla hav, strömmande och stilla sötvatten , och även, i fallet med ökenpupfish , isolerade och ibland varma och salthaltiga vattendrag i öknar. Teleostdiversiteten blir låg på extremt höga breddgrader; vid Franz Josef Land , upp till 82°N , begränsar istäcke och vattentemperaturer under 0°C (32°F) under en stor del av året antalet arter; 75 procent av de arter som finns där är endemiska i Arktis.
Av de stora grupperna av teleostar har Elopomorpha, Clupeomorpha och Percomorpha (abborrar, tonfisk och många andra) alla en världsomspännande utbredning och är huvudsakligen marina ; Ostariophysi och Osteoglossomorpha är världsomspännande men huvudsakligen sötvatten , det senare huvudsakligen i tropikerna; Atherinomorpha (guppy, etc.) har en världsomspännande utbredning, både färska och salt, men är ytboende. Däremot är Esociformes (gäddor) begränsade till sötvatten på norra halvklotet, medan Salmoniformes ( lax , öring) finns i både norra och södra tempererade zoner i sötvatten, vissa arter vandrar till och från havet. Paracanthopterygii (torsk, etc.) är fisk på norra halvklotet, med både salt- och sötvattensarter.
Vissa teleostar är migrerande; vissa sötvattensarter rör sig inom flodsystem på årsbasis; andra arter är anadroma, tillbringar sina liv till havs och flyttar in i landet för att leka , lax och randig bas är exempel. Andra, exemplifierade av ålen , är katadroma och gör det omvända. Den europeiska sötvattenålen vandrar över Atlanten som vuxen för att häcka i flytande tång i Sargassohavet . De vuxna leker här och dör sedan, men de utvecklade ungarna sveps av Golfströmmen mot Europa. När de anländer är de små fiskar och går in i flodmynningar och stiger upp i floder och övervinner hinder på deras väg för att nå bäckarna och dammar där de tillbringar sina vuxna liv.
Teleostar inklusive öringen och den fjällande osmanen finns i bergssjöar i Kashmir på så höga höjder som 3 819 m (12 530 fot). Teleostar finns på extrema djup i haven; hadalsnigelfisken har setts på ett djup av 7 700 m (25 300 fot), och en besläktad (onamngiven) art har setts på 8 145 m (26 720 fot) .
Fysiologi
Andning
Det huvudsakliga andningsmedlet hos teleostar, som hos de flesta andra fiskar, är överföringen av gaser över gälarnas yta när vatten dras in genom munnen och pumpas ut genom gälarna. Förutom simblåsan , som innehåller en liten mängd luft, har kroppen inga syrereserver, och andningen måste vara kontinuerlig under fiskens liv. Vissa teleostar utnyttjar livsmiljöer där syretillgången är låg, såsom stillastående vatten eller blöt lera; de har utvecklat accessoriska vävnader och organ för att stödja gasutbytet i dessa livsmiljöer.
Flera släkten av teleostar har självständigt utvecklat luftandningsförmåga, och några har blivit amfibiska . Vissa kamtandsbubblor dyker upp för att livnära sig på land, och sötvattenålar kan absorbera syre genom fuktig hud. Mudskippers kan hålla sig utanför vattnet under långa perioder och utbyta gaser genom hud och slemhinnor i mun och svalg. Träskålar har liknande väl vaskulariserade munskydd och kan förbli ur vattnet i dagar och gå in i ett vilande tillstånd ( aestivering ) i lera. Anabantoiderna har utvecklat en accessorisk andningsstruktur som kallas labyrintorganet på den första gälbågen och denna används för andning i luften, och luftandande havskatt har ett liknande suprabranchialt organ. Vissa andra havskatter, såsom Loricariidae , kan andas genom luft som hålls i deras matsmältningsorgan.
Sensoriska system
Teleostar har högt utvecklade sinnesorgan. Nästan alla dagsljusfiskar har färgseende minst lika bra som en normal människas. Många fiskar har också kemoreceptorer som är ansvariga för akuta smak- och luktsinne. De flesta fiskar har känsliga receptorer som bildar sidolinjesystemet , som upptäcker milda strömmar och vibrationer och känner av rörelsen hos fiskar och bytesdjur i närheten. Fisk känner av ljud på en mängd olika sätt, med hjälp av sidolinjen, simblåsan och hos vissa arter den weberiska apparaten. Fiskar orienterar sig med hjälp av landmärken och kan använda mentala kartor baserade på flera landmärken eller symboler. Experiment med labyrinter visar att fiskar besitter det rumsliga minne som behövs för att göra en sådan mental karta.
Osmoreglering
Huden på en teleost är i stort sett ogenomtränglig för vatten, och det huvudsakliga gränssnittet mellan fiskens kropp och dess omgivning är gälarna. I sötvatten får teleostfiskar vatten över sina gälar genom osmos , medan de i havsvatten förlorar det. På samma sätt diffunderar salter utåt över gälarna i sötvatten och inåt i saltvatten. Den europeiska flundran tillbringar större delen av sitt liv i havet men vandrar ofta in i flodmynningar och floder. I havet på en timme kan den få Na + -joner motsvarande fyrtio procent av dess totala fria natriumhalt , varvid 75 procent av detta kommer in genom gälarna och resten genom att dricka. Däremot sker i floder ett utbyte av bara två procent av kroppens Na + -innehåll per timme. Förutom att selektivt kunna begränsa salt och vatten som utbyts genom diffusion, finns det en aktiv mekanism över gälarna för att eliminera salt i havsvatten och dess upptag i sötvatten.
Termoreglering
Fiskar är kallblodiga och i allmänhet är deras kroppstemperatur densamma som i omgivningen. De får och förlorar värme genom huden och reglerar sin cirkulation som svar på förändringar i vattentemperaturen genom att öka eller minska blodflödet till gälarna. Metabolisk värme som genereras i musklerna eller tarmen avleds snabbt genom gälarna, varvid blodet leds bort från gälarna under exponering för kyla. På grund av deras relativa oförmåga att kontrollera sin blodtemperatur, kan de flesta teleostar bara överleva i ett litet område av vattentemperaturer.
Teleost-arter som lever i kallare vatten har en högre andel omättade fettsyror i hjärncellsmembranen jämfört med fiskar från varmare vatten, vilket gör att de kan bibehålla lämplig membranfluiditet i de miljöer där de lever. Vid kall acklimatisering visar teleostfiskar fysiologiska förändringar i skelettmuskulaturen som inkluderar ökad mitokondriell och kapillär densitet. Detta minskar diffusionsavstånden och bidrar till produktionen av aerob ATP , vilket hjälper till att kompensera för fallet i ämnesomsättningen i samband med kallare temperaturer.
Tonfisk och andra snabbsimmande havsgående fiskar håller sina muskler vid högre temperaturer än omgivningen för effektiv förflyttning. Tonfisk uppnår muskeltemperaturer 11 °C (19 °F) eller ännu högre över omgivningen genom att ha ett motflödessystem där den metaboliska värme som produceras av musklerna och som finns i det venösa blodet förvärmer artärblodet innan det når musklerna . Andra anpassningar av tonfisk för hastighet inkluderar en strömlinjeformad, spindelformad kropp, fenor designade för att minska motståndet och muskler med ett förhöjt myoglobininnehåll , vilket ger dessa en rödaktig färg och ger en mer effektiv användning av syre. I polarområden och i djuphavet , där temperaturen är några grader över fryspunkten, har vissa stora fiskar, såsom svärdfisk, marlin och tonfisk , en uppvärmningsmekanism som höjer temperaturen i hjärnan och ögat, vilket gör att de avsevärt tillåter dem. bättre syn än deras kallblodiga byte.
Bärighet
Kroppen på en teleost är tätare än vatten, så fiskar måste kompensera för skillnaden, annars kommer de att sjunka. Många teleostar har en simblåsa som justerar deras flytförmåga genom manipulering av gaser för att tillåta dem att stanna på det aktuella vattendjupet, eller stiga eller sjunka utan att behöva slösa energi på simning. I de mer primitiva grupperna som vissa elritsa är simblåsan öppen mot matstrupen och fungerar som en lunga . Den saknas ofta hos snabbsimmande fiskar som tonfisk och makrill . Hos fiskar där simblåsan är stängd kontrolleras gasinnehållet genom rete mirabilis , ett nätverk av blodkärl som fungerar som en motströms gasväxlare mellan simblåsan och blodet. Chondrostei som störar har också en simblåsa, men denna verkar ha utvecklats separat: andra Actinopterygii som bowfen och bichir har inte en, så simblåsan verkar ha uppstått två gånger, och den teleost simblåsan är inte homolog med den chondrostean.
Förflyttning
En typisk teleostfisk har en strömlinjeformad kropp för snabb simning, och förflyttning tillhandahålls vanligtvis av en lateral vågformning av den bakre delen av stammen och svansen, vilket driver fisken genom vattnet. Det finns många undantag från denna rörelsemetod, särskilt där hastighet inte är huvudmålet; bland stenar och på korallrev kan långsam simning med stor manövrerbarhet vara en önskvärd egenskap. Ålar rör sig genom att vicka på hela kroppen. Sjöhästen , som lever bland sjögräs och alger , intar en upprätt hållning och rör sig genom att fladdra med sina bröstfenor, och den närbesläktade pipfisken rör sig genom att skvalpa sin långsträckta ryggfena. Knölar "hoppar" längs substratet, stöttar sig och driver sig med sina bröstfenor. Mudskippers rör sig på ungefär samma sätt på marken. Hos vissa arter tillåter en bäckensugare dem att klättra, och den hawaiianska sötvattenskubben klättrar i vattenfall medan de migrerar. Gurnards har tre par fria strålar på sina bröstfenor som har en sensorisk funktion men som de kan gå längs med underlaget. Flygande fiskar kastar sig upp i luften och kan glida på sina förstorade bröstfenor i hundratals meter.
Ljudproduktion
Förmågan att producera ljud för kommunikation verkar ha utvecklats oberoende i flera teleostlinjer. Ljud produceras antingen genom stridulation eller genom att vibrera simblåsan. Hos Sciaenidae får musklerna som fäster vid simblåsan att den svänger snabbt, vilket skapar trumljud. Marin havskatt, sjöhästar och grymtningar strider genom att gnugga ihop skelettdelar, tänder eller ryggar. Hos dessa fiskar kan simblåsan fungera som en resonator . Stridulationsljud är övervägande från 1000–4000 Hz , även om ljud som modifieras av simblåsan har frekvenser lägre än 1000 Hz.
Reproduktion och livscykel
De flesta teleostarter är oviparösa och har extern befruktning med både ägg och spermier som släpps ut i vattnet för befruktning. Intern befruktning förekommer i 500 till 600 arter av teleostar, men är mer typisk för Chondrichthyes och många tetrapoder. Detta innebär att hanen inseminerar honan med ett intromittent organ . Färre än en på en miljon externt befruktade ägg överlever för att utvecklas till en mogen fisk, men det finns en mycket bättre chans att överleva bland avkommorna till medlemmar av ett dussin familjer som är levande . Hos dessa befruktas äggen internt och hålls kvar i honan under utvecklingen. Några av dessa arter, som de levande akvariefiskarna i familjen Poeciliidae , är ovoviviparösa ; varje ägg har en gulesäck som ger näring åt det utvecklande embryot, och när detta är utmattat kläcks ägget och larven drivs ut i vattenpelaren . Andra arter, som splitfens i familjen Goodeidae , är helt viviparösa, med det växande embryot näring från moderns blodtillförsel via en placentaliknande struktur som utvecklas i livmodern . Oophagy utövas av ett fåtal arter, såsom Nomorhamphus ebrardtii ; modern lägger obefruktade ägg som de utvecklande larverna livnär sig på i livmodern, och intrauterin kannibalism har rapporterats i vissa halvnäbbar .
Det finns två stora reproduktionsstrategier för teleostar; semelparitet och iteroparitet . I den förra häckar en individ en gång efter att ha nått mognad och dör sedan. Detta beror på att de fysiologiska förändringarna som följer med reproduktionen så småningom leder till döden. Lax av släktet Oncorhynchus är välkänd för denna egenskap; de kläcks i sötvatten och vandrar sedan till havet i upp till fyra år innan de reser tillbaka till sin födelseort där de leker och dör. Semelparitet är också känd för att förekomma i vissa ål och smältor. Majoriteten av teleostarter har iteroparitet, där mogna individer kan häcka flera gånger under sina liv.
Könsidentitet och beslutsamhet
88 procent av teleostarterna är gonochoristiska och har individer som förblir antingen manliga eller kvinnliga under hela deras vuxna liv. En individs kön kan bestämmas genetiskt som hos fåglar och däggdjur, eller miljömässigt som hos reptiler. Hos vissa teleostar spelar både genetik och miljö en roll för att bestämma kön. För arter vars kön bestäms av genetik kan den komma i tre former. Vid monofaktoriell könsbestämning bestämmer ett singellokus könsarv. Både XY-könsbestämningssystemet och ZW-könsbestämningssystemet finns i teleostarter. Vissa arter, såsom den södra nötfisken , har båda systemen och en hane kan bestämmas av XY eller ZZ beroende på populationen.
Multifaktoriell könsbestämning förekommer i många neotropiska arter och involverar både XY- och ZW-system. Multifaktoriella system involverar omarrangemang av könskromosomer och autosomer. Till exempel darter-characine ett ZW multifaktoriellt system där honan bestäms av ZW 1 W 2 och hanen av ZZ. Vargfisken har ett XY multifaktoriellt system där honor bestäms av X 1 X 1 X 2 X 2 och hanen av X 1 X 2 Y. Vissa teleostar, såsom zebrafiskar , har ett polyfaktoriellt system, där det finns flera gener som spelar en roll i könsbestämningen. Miljöberoende könsbestämning har dokumenterats i minst 70 arter av teleost. Temperaturen är huvudfaktorn, men pH-nivåer, tillväxthastighet, täthet och social miljö kan också spela en roll. För den atlantiska silversidan skapar lek i kallare vatten fler honor, medan varmare vatten skapar fler hanar.
Hermafroditism
Vissa teleostarter är hermafroditiska , som kan komma i två former: samtidiga och sekventiella. Hos den förstnämnda finns både spermier och ägg i gonaderna. Samtidig hermafroditism förekommer vanligtvis hos arter som lever på havsdjupet, där potentiella kompisar är sparsamt spridda. Självbefruktning är sällsynt och har bara registrerats hos två arter, Kryptolebias marmoratus och Kryptolebias hermaphroditus . Med sekventiell hermafroditism kan individer fungera som ett kön tidigt i sitt vuxna liv och byta senare i livet. Arter med detta tillstånd inkluderar papegojfiskar , leppefiskar , havsabborrar , flatheads , havsruxen och ljusfiskar .
Protandry är när en individ börjar som man och blir kvinna medan det omvända tillståndet är känt som protogyny, det senare är vanligare. Att byta kön kan förekomma i olika sammanhang. I bluestreak cleaner wrasse , där hanar har harem på upp till tio honor, utvecklar den största och mest dominerande honan hanliknande beteende och så småningom testiklar om hanen tas bort. Om hon tas bort tar nästa rankade hona hennes plats. Hos arten Anthias squamipinnis , där individer samlas i stora grupper och honorna är betydligt fler än hanarna, om ett visst antal hanar tas bort från en grupp byter samma antal honor kön och ersätter dem. Hos clownfiskar lever individer i grupper och endast de två största i en gruppras: den största honan och den största hanen. Om honan dör byter hanen kön och den näst största hanen tar hans plats.
Hos djuphavs marulk (underordningen Ceratioidei) blir den mycket mindre hanen permanent fäst vid honan och urartar till ett spermieproducerande fäste. Honan och deras fästa hane blir en "semi-hermafroditisk enhet".
Parningstaktik
_courting_a_female_1471-2148-11-233-1.jpeg)
Det finns flera olika parningssystem bland teleostar. Vissa arter är promiskuösa , där både hanar och honor häckar med flera partners och det inte finns några uppenbara val av partner. Detta har registrerats i Östersjöströmming , guppy , Nassau groupers , humbug damselfish , ciklider och kreolläppfiskar . Polygami , där ett kön har flera partners kan komma i många former. Polyandry består av en vuxen hona som häckar med flera hanar, som bara häckar med den honan. Detta är sällsynt bland teleostar och fiskar i allmänhet, men finns hos clownfisken. Dessutom kan den även förekomma i en omfattning bland marulk, där vissa honor har mer än en hane fäst vid sig. Polygyni , där en hane häckar med flera honor, är mycket vanligare. Detta registreras hos skulpiner , solfiskar , darter , damselfish och ciklider där flera honor kan besöka en territoriell hane som vaktar och tar hand om ägg och ungar. Polygyni kan också innebära att en hane vaktar ett harem av flera honor. Detta förekommer i korallrevsarter, såsom damselfishes, läppfiskar, papegojfiskar, surgeonfishes , triggerfishes och tilefishes .
Lek-avel , där hanar samlas för att visa upp för honor, har registrerats hos minst en art Cyrtocara eucinostomus . Lek-liknande avelssystem har också registrerats hos flera andra arter. Hos monogama arter kan hanar och honor bilda parband och häcka uteslutande med sina partners. Detta förekommer hos nordamerikanska sötvattenmalar, många fjärilsfiskar , havshästar och flera andra arter. Uppvaktning i teleostar spelar en roll i artigenkänning, förstärkning av parbindningar, lekplatsposition och synkronisering av gameter. Detta inkluderar färgförändringar, ljudproduktion och visuella visningar (finresning, snabb simning, brytning), vilket ofta görs av hanen. Uppvaktning kan göras av en hona för att övervinna en territoriell hane som annars skulle driva bort henne.
Sexuell dimorfism finns hos vissa arter. Individer av ett kön, vanligtvis män, utvecklar sekundära sexuella egenskaper som ökar deras chanser till reproduktiv framgång . Hos delfinfiskar har hanar större och trubbigare huvud än honor. Hos flera arter av elritsa utvecklar hanar svullna huvuden och små knölar som kallas häckande tuberkler under häckningssäsongen. Hanen av grön puckelpapegojfisk har en mer välutvecklad panna med en " förbenad ås " som spelar en roll vid ritualiserad huvudstötning. Dimorfism kan också ta formen av skillnader i färg. Återigen är det oftast hanarna som är färgglada; hos killifishes , rainbowfishes och wrasses är färgerna permanenta medan hos arter som elritsa, sticklebacks, darters och sunfishes, ändras färgen med årstiderna. Sådan färgning kan vara mycket iögonfallande för rovdjur, vilket visar att drivkraften att reproducera kan vara starkare än för att undvika predation.
Hanar som inte har kunnat uppvakta en kvinna med framgång kan försöka nå reproduktiv framgång på andra sätt. Hos solfiskarter, som blågälen , bygger större, äldre hanar som kallas föräldrahanar, som framgångsrikt har uppvaktat en hona, bon för äggen de befruktar. Mindre satellithanar härmar kvinnligt beteende och färg för att komma åt ett bo och befrukta äggen. Andra hanar, kända som sneakerhanar, lurar i närheten och rusar sedan snabbt till boet och gödslar på flykten. Dessa hanar är mindre än satellithanar. Sneakerhanar finns också hos Oncorhynchus- lax, där små hanar som inte kunde etablera sig nära en hona kommer in medan den stora dominerande hanen leker med honan.
Lekplatser och föräldravård
Teleostar kan leka i vattenpelaren eller, vanligare, på substratet. Vattenpelare är mestadels begränsade till korallrev; fisken kommer att rusa mot ytan och släppa ut sina könsceller. Detta verkar skydda äggen från vissa rovdjur och tillåta dem att spridas brett via strömmar. De får ingen föräldravård . Vattenpelare leker mer sannolikt än substratleker i grupper. Underlagslek förekommer vanligtvis i bon, bergsskrevor eller till och med hålor. Vissa ägg kan fastna på olika ytor som stenar, växter, trä eller skal.
Av de oviparösa teleosterna ger de flesta (79 procent) ingen föräldravård. Manlig vård är mycket vanligare än kvinnlig vård. Manlig territorialitet "föranpassar" en art för att utveckla manlig föräldravård. Ett ovanligt exempel på kvinnlig föräldravård är diskus , som ger näringsämnen till sina ungar under utveckling i form av slem. Vissa teleostarter har sina ägg eller ungar fästa vid eller burna i sina kroppar. För havskattar , kardinalfiskar , käkfiskar och några andra, kan ägget ruvas eller bäras i munnen, en metod som kallas munbrodning . Hos vissa afrikanska ciklider kan äggen befruktas där. Hos arter som den bandade akaran ruvas ungar efter att de kläckts och detta kan göras av båda föräldrarna. Tidpunkten för utsättningen av ungar varierar mellan arterna; vissa munbroderar släpper ut nykläckta ungar medan andra kan behålla tills de är unga. Vissa teleostar har förutom mundryck också utvecklat strukturer för att bära ungar. Barnkammare hanar har en benkrok på pannan för att bära befruktade ägg; de sitter kvar på kroken tills de kläcks. För sjöhästar har hanen en ruvpåse där honan avsätter de befruktade äggen och de stannar där tills de blir frisimmande ungdjur. Banjokvinnor har strukturer på magen som äggen fäster vid .
Hos vissa föräldraarter kan ungar från en tidigare lekgrupp stanna hos sina föräldrar och hjälpa till att ta hand om de nya ungarna. Detta är känt för att förekomma hos omkring 19 arter av ciklider i Tanganyikasjön . Dessa medhjälpare deltar i att rengöra och fläkta ägg och larver, rensa avelshålet och skydda territoriet. De har minskat tillväxttakten men får skydd mot rovdjur. Brödparasitism finns också bland teleostar; elritsa kan leka i solfiskbon såväl som bon av andra elritsaarter. Gökmalen att äta ciklidlarverna. Barnkannibalism förekommer i vissa teleostfamiljer och kan ha utvecklats för att bekämpa svält.
Tillväxt och utveckling
Teleostar har fyra stora livsstadier: ägget, larven, den unga och den vuxna. Arter kan börja leva i en pelagisk miljö eller en demersal miljö (nära havsbotten). De flesta marina teleostar har pelagiska ägg, som är lätta, genomskinliga och flytande med tunna höljen. Pelagiska ägg är beroende av att havsströmmarna skingras och får ingen föräldravård. När de kläcks är larverna planktoniska och kan inte simma. De har en gulesäck fäst vid dem som ger näring. De flesta sötvattensarter producerar demersala ägg som är tjocka, pigmenterade, relativt tunga och kan fastna på substrat. Föräldravård är mycket vanligare bland sötvattensfiskar. Till skillnad från sina pelagiska motsvarigheter kan bottenlevande larver simma och äta så fort de kläcks. Larvteleoster ser ofta väldigt annorlunda ut än vuxna, särskilt hos marina arter. Vissa larver ansågs till och med vara olika arter än de vuxna. Larver har hög dödlighet, de flesta dör av svält eller predation inom sin första vecka. När de växer ökar överlevnaden och det finns större fysiologisk tolerans och känslighet, ekologisk och beteendemässig kompetens.
På ungdomsstadiet ser en teleost mer ut som sin vuxna form. I detta skede är dess axiella skelett , inre organ, fjäll, pigmentering och fenor fullt utvecklade. Övergången från larver till juvenil kan vara kort och ganska enkel, varar i minuter eller timmar som hos vissa damselfish, medan i andra arter, som lax, ekorrfisk, gobies och plattfiskar, är övergången mer komplex och tar flera veckor att slutföra. I vuxenstadiet kan en teleost producera livskraftiga könsceller för reproduktion. Liksom många fiskar fortsätter teleostarna att växa under hela livet. Livslängden beror på arten med vissa gamefish som europeisk abborre och largemouth bass som lever upp till 25 år. Stenfisk verkar vara de längst levande teleostarna med vissa arter som lever över 100 år.
Skola och skolgång
Många teleostar bildar stim , som tjänar flera syften i olika arter. Skolgång är ibland en antipredatoranpassning som erbjuder förbättrad vaksamhet mot rovdjur. Det är ofta mer effektivt att samla mat genom att arbeta som en grupp, och enskilda fiskar optimerar sina strategier genom att välja att gå med eller lämna ett stim. När ett rovdjur har uppmärksammats svarar bytesfiskar defensivt, vilket resulterar i kollektiva stimbeteenden som synkroniserade rörelser. Svar består inte bara av att försöka gömma sig eller fly; antipredator taktik inkluderar till exempel spridning och återmontering. Fisk samlas också i stim för att leka.
Relation med människor
Ekonomisk betydelse
Teleostar är ekonomiskt viktiga på olika sätt. De fångas för mat runt om i världen. Ett litet antal arter som sill , torsk , pollock , ansjovis , tonfisk och makrill förser människor med miljontals ton mat per år, medan många andra arter fiskas i mindre mängder. De utgör en stor del av fisken som fångas för sport . Kommersiellt fiske och fritidsfiske ger tillsammans miljoner människor sysselsättning.
Ett litet antal produktiva arter inklusive karp, lax, tilapia och havskatt odlas kommersiellt och producerar miljontals ton proteinrik mat per år. FN:s livsmedels- och jordbruksorganisation räknar med att produktionen kommer att öka kraftigt så att 2030 kanske sextiotvå procent av matfisken kommer att odlas.
Fisken konsumeras färsk eller kan konserveras med traditionella metoder, som inkluderar kombinationer av torkning, rökning och saltning eller jäsning . Moderna konserveringsmetoder inkluderar frysning, frystorkning och värmebehandling (som i konservering ). Frysta fiskprodukter inkluderar panerade eller slagna filéer, fiskfingrar och fiskkakor . Fiskmjöl används som kosttillskott för odlad fisk och till boskap. Fiskoljor tillverkas antingen av fisklever, särskilt rik på vitamin A och D , eller från kroppar av fet fisk som sardin och sill, och används som kosttillskott och för att behandla vitaminbrist.
Vissa mindre och mer färgglada arter fungerar som akvarieexemplar och husdjur . Sjövargar används inom läderindustrin. Isinglass är gjord av trådfisk och trumfisk.
Inverkan på aktier
Mänskliga aktiviteter har påverkat bestånden av många arter av teleost, genom överfiske , föroreningar och global uppvärmning . Bland många registrerade fall orsakade överfiske den totala kollapsen av den atlantiska torskpopulationen utanför Newfoundland 1992, vilket ledde till Kanadas obestämda stängning av fisket. Föroreningar, särskilt i floder och längs kuster, har skadat teleostar eftersom avloppsvatten, bekämpningsmedel och herbicider har kommit ut i vattnet. Många föroreningar, såsom tungmetaller , organokloriner och karbamater stör teleost-reproduktionen, ofta genom att störa deras endokrina system. Hos mörten har flodföroreningar orsakat det intersexuella tillståndet, där en individs könskörtlar innehåller både celler som kan göra manliga gameter (som spermatogonia ) och celler som kan göra kvinnliga gameter (som oogonia ). Eftersom endokrina störningar också påverkar människor, används teleostar för att indikera förekomsten av sådana kemikalier i vatten. Vattenföroreningar orsakade lokal utrotning av teleostpopulationer i många nordeuropeiska sjöar under andra hälften av 1900-talet.
Effekterna av klimatförändringar på teleostar kan vara kraftfulla men är komplexa. Till exempel kan ökad vinternederbörd (regn och snö) skada populationer av sötvattensfisk i Norge, medan varmare somrar kan öka tillväxten av vuxna fiskar. I haven kan teleostar klara av uppvärmningen, eftersom det helt enkelt är en förlängning av naturlig variation i klimatet. Det är osäkert hur havsförsurning , orsakad av stigande koldioxidnivåer, kan påverka teleostar.
Andra interaktioner
Några få teleostar är farliga. Vissa, som ålstjärtsmal ( Plotosidae ), skorpionfisk ( Scorpaenidae ) eller stenfisk ( Synanceiidae ) har giftiga ryggar som allvarligt kan skada eller döda människor. Vissa, som den elektriska ålen och den elektriska havskatten , kan ge en kraftig elektrisk stöt . Andra, som pirayan och barracuda , har ett kraftfullt bett och har ibland attackerat mänskliga badgäster. Rapporter tyder på att en del av havskattfamiljen kan vara tillräckligt stor för att jaga människor som badar .
Medaka och zebrafisk används som forskningsmodeller för studier inom genetik och utvecklingsbiologi . Zebrafisken är det mest använda laboratorieryggradsdjuret, och erbjuder fördelarna med genetisk likhet med däggdjur, liten storlek, enkla miljöbehov, transparenta larver som tillåter icke-invasiv avbildning, gott om avkommor, snabb tillväxt och förmågan att absorbera mutagener som tillsätts deras vatten .
I konst
Teleostfiskar har varit frekventa ämnen inom konsten, vilket speglar deras ekonomiska betydelse, i minst 14 000 år. De arbetades vanligen in i mönster i det antika Egypten , och fick mytologisk betydelse i antikens Grekland och Rom , och därifrån in i kristendomen som en religiös symbol ; konstnärer i Kina och Japan använder på liknande sätt fiskbilder symboliskt. Teleostar blev vanliga i renässanskonst , med stillebenmålningar som nådde en topp av popularitet i Nederländerna på 1600-talet . På 1900-talet använde olika konstnärer som Klee , Magritte , Matisse och Picasso representationer av teleostar för att uttrycka radikalt olika teman, från attraktiva till våldsamma. Zoologen och konstnären Ernst Haeckel målade teleostar och andra djur i sin Kunstformen der Natur 1904 . Haeckel hade blivit övertygad av Goethe och Alexander von Humboldt om att han genom att göra exakta skildringar av okända naturformer, såsom från de djupa haven, inte bara kunde upptäcka "lagarna för deras ursprung och evolution utan också att tränga in i de hemliga delarna av deras skönhet genom att skissa och måla".
Väggmålning av fiske, gravskrivaren Menna, Thebe, forntida Egypten , ca. 1422–1411 f.Kr
Italiensk renässans : Fisk , Antonio Tanari, ca. 1610–1630, i Medicivillan, Poggio a Caiano
Holländsk guldåldersmålning : Fiskstilleben med stormiga hav , Willem Ormea och Abraham Willaerts , 1636
Mandarin Fish av Bian Shoumin, Qing-dynastin , 1700-talet
Saito Oniwakamaru slåss mot en jättekarp vid vattenfallet Bishimon vid Utagawa Kuniyoshi, 1800-talet
Stilleben med makrill , citroner och tomat , Vincent van Gogh , 1886
Teleostei av Ernst Haeckel , 1904. Fyra arter, omgivna av fjäll
Ostraciontes av Ernst Haeckel, 1904. Tio teleostar, med Lactoria cornuta i mitten.
Fish Magic , Paul Klee , olje- och akvarelllackad, 1925
Anteckningar
Bibliografi
- Helfman, G.; Collette, BB; Facey, DE; Bowen, BW (2009). Fiskarnas mångfald: biologi, evolution och ekologi (PDF) (2:a upplagan). Wiley-Blackwell . ISBN 978-1-4051-2494-2 .
- Wootton, Robert J.; Smith, Carl (2014). Teleostfiskars reproduktionsbiologi . Wiley. ISBN 978-1-118-89139-1 .
externa länkar
| Om fisk |  |
||||
|---|---|---|---|---|---|
|
Anatomi och fysiologi |
|||||
Sensoriska system |
|||||
| Fortplantning | |||||
| Förflyttning | |||||
|
Annat beteende |
|||||
| Efter livsmiljö | |||||
| Andra typer | |||||
| Handel |
|
||||
| Stora grupper | |||||
| Listor | |||||
| Myndighetskontroll : Nationell |
|---|
