Batesisk mimik
Batesian mimik är en form av mimik där en ofarlig art har utvecklats för att imitera varningssignalerna från en skadlig art riktad mot ett rovdjur av dem båda. Den är uppkallad efter den engelske naturforskaren Henry Walter Bates , efter hans arbete med fjärilar i Brasiliens regnskogar .
Batesisk mimik är den mest kända och allmänt studerade av mimikkomplex, så att ordet mimik ofta behandlas som synonymt med batesisk mimik. Det finns dock många andra former, några väldigt lika i princip, andra långt åtskilda. Det kontrasteras ofta med Müllerian mimik , en form av ömsesidigt fördelaktig konvergens mellan två eller fler skadliga arter. Men eftersom mimiken kan ha en viss grad av skydd i sig är skillnaden inte absolut. Det kan också kontrasteras mot funktionellt olika former av mimik. Den kanske skarpaste kontrasten här är med aggressiv mimik där ett rovdjur eller parasit härmar en ofarlig art, undviker upptäckt och förbättrar dess framgång för födosök .
Den imiterande arten kallas mimicen , medan den imiterade arten (skyddad av dess toxicitet, fula smak eller andra försvar) är känd som modellen . De rovdjur som förmedlar indirekta interaktioner mellan mimiken och modellen är på olika sätt känd som [signal]-mottagaren , dupe eller operatör . Genom att parasitera modellens ärliga varningssignal får Batesian-mimiken en fördel, utan att behöva gå på bekostnad av att beväpna sig. Modellen är däremot missgynnad, tillsammans med dupen. Om bedragare förekommer i högt antal kan positiva erfarenheter av mimiken leda till att modellen behandlas som ofarlig. Vid högre frekvens finns det också en starkare selektiv fördel för rovdjuret att skilja mimik från modell. Av denna anledning är härmar vanligtvis mindre många än modeller, ett exempel på frekvensberoende val . Vissa mimetiska populationer har utvecklat flera former ( polymorfism ), vilket gör det möjligt för dem att efterlikna flera olika modeller och därigenom få större skydd. Batesian mimik är inte alltid perfekt. En mängd olika förklaringar har föreslagits för detta, inklusive begränsningar i rovdjurens kognition .
Medan visuella signaler har lockat till de flesta studier, kan Batesian mimik använda bedrägeri av vilket som helst av sinnena ; vissa nattfjärilar efterliknar ultraljudsvarningssignalerna som sänds av osmakliga nattfjärilar till fladdermusrovdjur , vilket utgör auditiv batesisk mimik, medan vissa svagt elektriska fiskar verkar efterlikna elektrolokaliseringssignalerna från starkt elektriska fiskar, förmodligen utgöra elektrisk mimik.
Historisk bakgrund
.jpg)
Henry Walter Bates (1825–1892) var en engelsk upptäcktsresande - naturforskare som undersökte Amazonas regnskog med Alfred Russel Wallace 1848. Medan Wallace återvände 1852, stannade Bates kvar i över ett decennium. Hans fältforskning omfattade insamling av nästan hundra arter av fjärilar från familjerna Ithomiinae och Heliconiinae , såväl som tusentals andra insektsexemplar. När man sorterade dessa fjärilar i liknande grupper utifrån utseende började inkonsekvenser uppstå. Vissa verkade ytligt lika andra, till och med så mycket att Bates inte kunde skilja vissa arter från varandra endast baserat på vingarnas utseende. En närmare granskning av mindre uppenbara morfologiska karaktärer tycktes dock visa att de inte ens var nära besläktade. Kort efter sin återkomst till England läste han en artikel om sin teori om mimik vid ett möte i Linnean Society of London den 21 november 1861, som sedan publicerades 1862 som 'Bidrag till en insektsfauna i Amazonasdalen' i sällskapets publikation. Transaktioner . Han utvecklade sina erfarenheter ytterligare i The Naturalist on the River Amazons .
Bates lade fram hypotesen att den nära likheten mellan obesläktade arter var en antipredatoranpassning . Han noterade att vissa arter visade mycket slående färger och flög på ett lugnt sätt, nästan som om de hånade rovdjur för att äta dem. Han resonerade att dessa fjärilar var obehagliga för fåglar och andra insektsätare och därför undveks av dem. Han utökade denna logik till former som nära liknade sådana skyddade arter, efterliknade deras varningsfärg men inte deras toxicitet.
Denna naturalistiska förklaring stämde väl överens med Wallaces och Charles Darwins senaste redogörelse för evolution , som beskrivs i hans berömda bok från 1859 The Origin of Species . Eftersom denna darwinistiska förklaring inte krävde några övernaturliga krafter, mötte den avsevärd kritik från anti-evolutionister , både i akademiska kretsar och i det bredare sociala området .
Aposematism
De flesta levande varelser har rovdjur och befinner sig därför i en ständig evolutionär kapprustning för att utveckla anpassningar mot rovdjur , medan rovdjuret anpassar sig för att bli mer effektiva på att besegra rovdjurens anpassningar. Vissa organismer har utvecklats för att göra upptäckt mindre sannolikt, till exempel genom nattlighet och kamouflage . Andra har utvecklat kemiska försvar som de dödliga gifterna från vissa ormar och getingar, eller den skadliga doften av skunken . Sådana byten skickar ofta tydliga och ärliga varningssignaler till sina angripare med iögonfallande aposematiska (varnings)mönster. Ljusstyrkan hos sådana varningsskyltar är korrelerad med graden av toxicitet hos organismen.
I batesisk mimik kopierar mimiken effektivt färgen på ett aposematiskt djur, känt som modellen, för att lura rovdjur till att bete sig som om det vore osmakligt. Framgången för denna oärliga uppvisning beror på modellens toxicitetsnivå och modellens överflöd i det geografiska området. Ju giftigare modellen är, desto mer sannolikt är det att rovdjuret undviker mimiken. Mängden av modellarter är också viktig för efterlikningens framgång på grund av frekvensberoende urval . När modellen är riklig undviks imitationer med ofullkomliga modellmönster eller något annan färg än modellen fortfarande av rovdjur. Detta beror på att rovdjuret har ett starkt incitament att undvika potentiellt dödliga organismer, med tanke på sannolikheten att stöta på en. Men i områden där modellen är knapp eller lokalt utdöd, drivs härmar till exakt aposematisk färgning. Detta beror på att rovdjur angriper ofullkomliga härmar lättare där det finns liten chans att de är modellarten. Frekvensberoende selektion kan också ha drivit Batesian-härmare till att bli polymorfa i sällsynta fall där en enda genetisk omkopplare kontrollerar utseendet, som i swallowtail-fjärilarna (Papilionidae) såsom pipevine swallowtail .
Klassificering och jämförelser
_W_IMG_9133.jpg)
Batesisk mimik är ett fall av skyddande eller defensiv mimik , där mimiken gör sig bäst genom att undvika konfrontationer med signalmottagaren. Det är ett disjunkt system, vilket innebär att alla tre parter är från olika arter. Ett exempel skulle vara rånarflugan Mallophora bomboides , som är en batesisk efterlikning av sin humlamodell och byte, B. americanorum (nu mer allmänt känd som Bombus pensylvanicus ), som är skadlig för rovdjur på grund av sitt stick.
Batesisk mimik står i kontrast till andra former som aggressiv mimik , där mimiken drar nytta av interaktioner med signalmottagaren. Ett sådant fall av detta är hos eldflugor , där honor av en art efterliknar parningssignalerna från en annan art och lurar hanarna att komma tillräckligt nära för att de ska kunna äta. Mimik involverar ibland inte ett rovdjur alls. Så är fallet i dispersal mimicry , där mimiken återigen drar nytta av mötet. Till exempel har vissa svampar sina sporer spridda av insekter genom att lukta som kadaver . I skyddande mimik är mötet mellan mimik och dupe inte ett så slumpmässigt tillfälle för mimiken, och signalerna som den härmar tenderar att minska sannolikheten för ett sådant möte.
Ett fall som något liknar batesisk mimik är det med mimetiska ogräs, som imiterar jordbruksgrödor. I ogräs eller Vavilovian mimicry överlever ogräset genom att ha frön som vinmaskiner identifierar som tillhörande grödan. Vavilovsk mimik är inte batesisk, eftersom människan och grödan inte är fiender. Däremot använder en lövhärmande växt, kameleontrankan, batesisk mimik genom att anpassa sin bladform och färg för att matcha den hos sin värd för att avskräcka växtätare från att äta dess ätbara blad.
Ett annat analogt fall inom en enda art har benämnts Browerian mimicry (efter Lincoln P. Brower och Jane Van Zandt Brower). Detta är ett fall av automimik ; modellen är samma art som dess mimik. Motsvarar batesisk mimik inom en enda art, det inträffar när det finns ett smakspektrum inom en population av skadliga byten. Till exempel, monark ( Danaus plexippus ) larver livnär sig på milkweed arter av varierande toxicitet. Vissa livnär sig på mer giftiga växter och lagrar dessa gifter inom sig själva. De mer välsmakande larverna tjänar alltså på de mer giftiga medlemmarna av samma art.
En annan viktig form av skyddsmimik är Müllerisk mimik , upptäckt av och uppkallad efter naturforskaren Fritz Müller . I Müllerisk mimik är både modell och mimik aposematisk, så mimik kan vara ömsesidig, utgör inte nödvändigtvis en bluff eller bedrägeri och som i getingar och bin kan många arter involveras i en mimikring.
Imperfekt batesisk mimik
I imperfekt batesisk mimik liknar mimikerna inte exakt deras modeller. Ett exempel på detta är flugan Spilomyia longicornis , som härmar vespidgetingar . Det är dock inte en perfekt mimik. Getingar har långa svarta antenner och det har inte denna fluga. Istället viftar de med frambenen ovanför huvudet för att se ut som antennerna på getingarna. Många skäl har föreslagits för ofullständig mimik. Imperfekta härmar kan helt enkelt utvecklas mot perfektion. De kan dra fördel av att likna flera modeller samtidigt. Människor kan utvärdera härmar annorlunda än faktiska rovdjur. Mimiker kan förvirra rovdjur genom att likna både modell och icke-mimik på samma gång (satirisk mimik). Släktval kan tvinga fram dålig mimik. Den selektiva fördelen med bättre mimik kanske inte uppväger fördelarna med andra strategier som termoreglering eller kamouflage.
Endast vissa egenskaper kan krävas för att lura rovdjur; till exempel, tester på sympati / allopatry -gränsen (där de två är i samma område, och där de inte är det) av mimiken Lampropeltis elapsoides och modellen Micrurus fulvius visade att färgproportioner i dessa ormar var viktiga för att lura rovdjur men att ordningen på de färgade ringarna var inte.
Akustisk mimik
Rovdjur kan identifiera sitt byte genom ljud och syn; härmare har följaktligen utvecklats för att lura hörseln av sina rovdjur. Fladdermöss är nattaktiva rovdjur som förlitar sig på ekolokalisering för att upptäcka sitt byte. Vissa potentiella byten är obehagliga för fladdermöss och producerar en aposematisk ultraljudssignal, den auditiva motsvarigheten till varningsfärgning. Som svar på ekolokalisering av röda fladdermöss och stora bruna fladdermöss producerar tigerfjärilar som Cycnia tenera varningsljud . Fladdermöss lär sig att undvika de skadliga nattfjärilarna, men undviker på samma sätt andra arter som vissa pyramidfjärilar som också producerar sådana varningsljud. Akustiska mimikkomplex, både Batesian och Müllerian, kan vara utbredd i den auditiva världen.
Elektrisk mimik
Den elektriska ålen , Electrophorus , är kapabel att ge en kraftfull elektrisk stöt som kan bedöva eller döda dess byte. Bluntnosknivfiskar, Brachyhypopomus , skapar ett elektriskt urladdningsmönster som liknar lågspänningselektrolokaliseringsurladdningen från den elektriska ålen. Detta tros vara batesisk mimik av den kraftfullt skyddade elektriska ålen.
Se även
- Mimiks fylogenetik
- Papilio dardanus (honor efterliknar flera modellarter)
- Rörelsemimik
Anteckningar
Vidare läsning
- Cott, HB (1940) Adaptiv färgning hos djur . Methuen and Co, Ltd., London ISBN 0-416-30050-2 Ger många exempel på batesisk mimik
- Evans, MA (1965). "Mimik och det darwinska arvet". Tidskrift för idéhistoria . 26 (2): 211–220. doi : 10.2307/2708228 . JSTOR 2708228 . För ett historiskt perspektiv.
- Wickler, W. (1968) Mimicry in Plants and Animals (Översatt från tyska) McGraw-Hill, New York. ISBN 0-07-070100-8 Speciellt de två första kapitlen.
- Edmunds, M. 1974. Defense in Animals: A Survey of Anti-Predator Defense . Harlow, Essex & NY: Longman 357 sid. ISBN 0-582-44132-3 Kapitel 4 diskuterar detta fenomen.
- Pasteur, Georges (1982). "En klassificerande granskning av mimiksystem". Årlig översyn av ekologi och systematik . 13 : 169-199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . En detaljerad diskussion om de olika formerna av mimik.
- Ruxton, GD ; Hastighet, MP; Sherratt, TN (2004). Att undvika attack. Crypsis, varningssignaler och mimiks evolutionära ekologi . Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-852860-4 Kapitel 10 och 11 ger en uppdaterad synopsis.
externa länkar
- Recension av bidrag till en insektsfauna i Amazonas dalen av Charles Darwin The Complete Works of Charles Darwin Online .
- Biografisk skiss av Bates, med bild
