Müllersk mimik
Müllerisk mimik är ett naturfenomen där två eller flera välförsvarade arter , ofta illasmakande och delar på gemensamma rovdjur , har kommit att efterlikna varandras ärliga varningssignaler , till ömsesidig nytta . Fördelen med Müller-härmare är att rovdjur bara behöver ett obehagligt möte med en medlem av en uppsättning Müller-härmare, och därefter undviker all liknande färg, oavsett om den tillhör samma art som det första mötet. Den är uppkallad efter den tyske naturforskaren Fritz Müller , som först föreslog konceptet 1878, vilket stödde hans teori med den första matematiska modellen av frekvensberoende urval, en av de första sådana modellerna någonstans i biologin.
Müllerisk mimik identifierades först i tropiska fjärilar som delade färgglada vingmönster, men det finns i många grupper av insekter som humlor och andra djur inklusive giftgrodor och korallormar . Mimiken behöver inte vara visuell; till exempel delar många ormar hörselvarningssignaler . På liknande sätt är de involverade försvaren inte begränsade till toxicitet; allt som tenderar att avskräcka rovdjur, såsom dålig smak, skarpa ryggar eller defensivt beteende kan göra en art olönsam nog för rovdjur för att tillåta Müllerian mimik att utvecklas.
När ett par Müllerian-härmare har bildats, kan andra härmare förena sig med dem genom advergent evolution (en art ändras för att anpassa sig till utseendet på paret, snarare än ömsesidig konvergens ), och bildar mimikringar. Stora ringar finns till exempel hos sammetsmyror . Eftersom frekvensen av mimik är positivt korrelerad med överlevnadsförmåga, kommer sällsynta mimiker sannolikt att anpassa sig för att likna vanligare modeller, vilket gynnar både advergens och större Müllerian mimikringar. Där mimiker inte är starkt skyddade av gift eller andra försvar, ärlig müllerisk mimik gradvis, den mer kända bluffningen av batesisk mimik .
Historia
Ursprung
Müllerisk mimik föreslogs av den tyske zoologen och naturforskaren Fritz Müller (1821–1897). Müller var en tidig förespråkare för evolutionen och erbjöd den första förklaringen till likheten mellan vissa fjärilar som hade förbryllat den engelske naturforskaren Henry Walter Bates 1862. Bates, precis som Müller, tillbringade en betydande del av sitt liv i Brasilien , som beskrivs i hans bok The Naturalist vid floden Amazons . Bates förmodade att dessa rikliga och osmakliga fjärilar kan ha orsakats att likna varandra av deras fysiska miljö. Müller hade också sett dessa fjärilar från första hand, och liksom Bates hade samlat prover, och han föreslog en mängd andra förklaringar. Det ena var sexuellt urval , nämligen att individer skulle välja att para sig med partners med ofta sedd färg, som de som liknar andra arter. Men om som vanligt är honor de som väljer, då skulle mimik ses hos män, men hos sexuellt dimorfa arter är honorna oftare mimetiska. En annan var, som Müller skrev 1878, att "försvarade arter kan utveckla ett liknande utseende för att dela kostnaderna för rovdjursutbildning."
Müllers matematiska modell
Müllers redogörelse från 1879 var en av de tidigaste användningarna av en matematisk modell i evolutionär ekologi , och den första exakta modellen av frekvensberoende urval. Mallet kallar Müllers matematiska antagande bakom modellen "beguilingly simple". Müller antog att rovdjuren var tvungna att attackera ett olönsamt byte under en sommar för att uppleva och lära sig deras varningsfärg. Genom att kalla en 1 och en 2 för det totala antalet två olönsamma bytesarter, hävdade Müller sedan att om arterna är helt olika förlorar de var och en n individer. Men om de liknar varandra,
då förlorar art 1 a 1 n / a 1 +a 2 individer, och art 2 förlorar . 2 n / a 1 +a 2 individer
Art 1 får därför n- a 1 n / a 1 +a = a 2 n / a 1 + a 2 2 1 n / a 1 +a 2 och art 2 får på samma sätt i absoluta antal individer som inte dödats.
Den proportionella vinsten jämfört med den totala populationen av art 1 är g 1 = a 2 n / a 1 ( a 1 +a 2 ) och på samma sätt för art 2 g 2 = a 1 n / a 2 (a 1 +a 2 ) , ger konditionsvinsten per capita av mimiken när rovdjuren har fått full utbildning.
Därför, drog Müller slutsatsen, var proportionen g1:g2 a 2 / a 1 : a 1 / a 2 , vilket är lika med a 2 2 :a 1 2 , och den sällsynta arten vinner mycket mer än den vanligaste.
Modellen är en approximation och antar att arterna är lika olönsamma. Om den ena är mer osmaklig än den andra, så skiljer sig de relativa vinsterna ytterligare, de mindre osmakliga arterna gynnas mer (som en kvadrat på den relativa osmakligheten) av det skydd som härmar ger. Detta kan ses som parasitiskt eller kvasi-batesiskt, efterlikningen gynnas på bekostnad av modellen. Senare modeller är mer komplexa och tar hänsyn till faktorer som sällsynthet. Antagandet om ett fast antal n som ska attackeras är tveksamt. Müller antog också effektivt en stegfunktion, när en gradvis förändring (ett funktionellt svar ) är mer rimligt.
Icke bedräglig mimik
Biologer har inte alltid sett den Müllerska mekanismen som mimik, både för att termen var starkt förknippad med batesisk mimik, och för att inget bedrägeri var inblandat – till skillnad från situationen i batesisk mimik är de aposematiska signaler som ges av müllerska mimiker (omedvetet) ärliga. Tidigare termer, som inte längre används, för Müllersk mimik inkluderade "homotypi", "icke bedräglig homotypi" och "arithmetisk homotypi".
Evolution
Aposematism, kamouflage och mimik
Müllerisk mimik bygger på aposematism , eller varningssignaler. Farliga organismer med dessa ärliga signaler undviks av rovdjur, som snabbt lär sig efter en dålig erfarenhet att inte förfölja samma olönsamma byte igen. Lärande är faktiskt inte nödvändigt för djur som instinktivt undviker vissa byten; dock är det vanligare att lära sig av erfarenhet. Det underliggande konceptet med rovdjur som lär sig är att varningssignalen gör den skadliga organismen lättare att komma ihåg än om den förblev så väl kamouflerad som möjligt. Aposematism och kamouflage är på så sätt motsatta begrepp, men det betyder inte att de utesluter varandra. Många djur förblir oansenliga tills de är hotade, och använder sedan plötsligt varningssignaler, som häpnadsväckande ögonfläckar , ljusa färger på undersidan eller höga ljud. På så sätt får de det bästa av båda strategierna. Dessa strategier kan också användas på olika sätt under utvecklingen. Till exempel stora vita fjärilar aposematiska som larver , men är Müllerian-härmare när de väl kommer ur utvecklingen som vuxna fjärilar.
Selektiv fördel
Många olika byten av samma rovdjur kan alla använda sina egna varningssignaler, men detta skulle inte vara meningsfullt för någon part. Om de alla kunde komma överens om en gemensam varningssignal skulle rovdjuret få färre skadliga upplevelser och bytet skulle förlora färre individer som utbildade det. Ingen sådan konferens behöver äga rum, eftersom en bytesart som bara råkar se lite ut som en olönsam art kommer att vara säkrare än sina släktingar, vilket gör det möjligt för naturligt urval att driva bytesarten mot ett enda varningsspråk. Detta kan leda till utvecklingen av både batesisk och müllerisk mimik, beroende på om mimiken i sig är olönsam för sina rovdjur, eller bara en friåkare. Flera arter kan gå med i det skyddande kooperativet, vilket utökar mimikringen. Müller gav alltså en förklaring till Bates paradox; mimik var inte, enligt hans uppfattning, ett fall av exploatering av en art, utan snarare ett mutualistiskt arrangemang, även om hans matematiska modell indikerade en uttalad asymmetri.
Förhållande till batesisk mimik
Den Müllerska strategin kontrasteras vanligtvis med batesisk mimik , där en ofarlig art antar utseendet av en olönsam art för att vinna fördelen av att rovdjur undviks; Batesiansk mimik är alltså i viss mening parasiterande på modellens försvar, medan Müllerian är till ömsesidig nytta. Men eftersom serier kan ha olika skyddsgrader är skillnaden mellan müllerisk och batesisk mimik inte absolut, och det kan sägas finnas ett spektrum mellan de två formerna.
Vicekonungsfjärilar och monarker (typer av amiralfjärilar) är båda giftiga Müller-härmare, även om de länge troddes vara Batesian. Mitokondriell DNA- analys av amiralfjärilar visar att vicekungen är den basala härstamningen av två västerländska systerarter i Nordamerika. Variationen i vingmönster verkar ha föregått utvecklingen av toxicitet, medan andra arter förblir icke-giftiga, vilket motbevisar hypotesen att toxiciteten hos dessa fjärilar är en bevarad egenskap från en gemensam förfader.
Icke-visuell mimik
Müllerisk mimik behöver inte involvera visuell mimik; den kan använda vilket som helst av sinnena . Till exempel delar många ormar samma auditiva varningssignaler och bildar en auditiv Müllerian mimikring. Mer än en signal kan delas: ormar kan använda både hörselsignaler och varningsfärger.
Negativt frekvensberoende urval
Det finns en negativ korrelation mellan frekvensen av härmar och "överlevnadsförmågan" för båda arterna. Detta innebär att det är reproduktivt fördelaktigt för båda arterna om modellerna är fler än efterliknande; detta ökar den negativa interaktionen mellan rovdjur och byte.
Genetik
Viss insikt i utvecklingen av mimetisk färgmimik i Lepidoptera i synnerhet kan ses genom studiet av Optix-genen. Optix-genen är ansvarig för Heliconius -fjärilarnas signaturröda vingmönster som hjälper den att signalera till rovdjur att den är giftig. Genom att dela denna färg med andra giftiga rödvingade fjärilar som rovdjuret kan ha förföljt tidigare, ökar Heliconius-fjärilen sin chans att överleva genom association. Genom att kartlägga genomet för många besläktade arter av Heliconius -fjärilar "visar [s] att den cis-regulatoriska utvecklingen av en enda transkriptionsfaktor upprepade gånger kan driva den konvergenta utvecklingen av komplexa färgmönster i avlägset besläktade arter ...". Detta tyder på att utvecklingen av en icke-kodande del av DNA som reglerar transkriptionen av närliggande gener kan vara orsaken bakom liknande fenotypisk färgning mellan avlägsna arter, vilket gör det svårt att avgöra om egenskapen är homolog eller helt enkelt resultatet av konvergent evolution .
Tvåstegs evolution
En föreslagen mekanism för Müllerian mimik är "tvåstegshypotesen". Detta säger att ett stort mutationssprång initialt etablerar en ungefärlig likhet med efterlikningen med modellen, båda arterna är redan aposematiska. I ett andra steg skapar mindre förändringar en närmare likhet. Detta kommer sannolikt bara att fungera, dock när en egenskap styrs av en enda gen, och många färgmönster kontrolleras säkert av flera gener.
Advergens kontra mutualism
Den härma giftgrodan Ranitomeya (Dendrobates) imitator är polymorf , med en randig form som imiterar den svart- och gulrandiga morfen av Ranitomeya variabilis , en fläckig morf som imiterar den till stor del blågröna höglandsfläckiga morfen även av R. variabilis , och en bandad morf. morf som imiterar den röd- och svartbandade Ranitomeya summersi .
R. imitator har sålunda tydligen utvecklats i separata populationer för att likna olika mål, dvs den har ändrats till att likna (avgränsat) dessa målarter, snarare än att både R. imitator och de andra arterna konvergerar varandra på det sätt som Müller trodde för tropiska fjärilar .
Sådan advergens kan vara vanliga. Mekanismen föreslogs av entomologen FA Dixey 1909 och har förblivit kontroversiell; Evolutionsbiologen James Mallet , som granskade situationen 2001, föreslog att i Müllerian mimik kan advergens vara vanligare än konvergens. I advergent evolution svarar den efterliknande arten på predation genom att komma att likna modellen mer och mer. Varje initial fördel är alltså till efterlikningen, och det finns ingen underförstådd mutualism , som det skulle vara med Müllers ursprungliga konvergensteori. Men när modell och mimik väl har blivit nära lika, blir en viss grad av ömsesidigt skydd troligt. Denna teori skulle förutsäga att alla efterliknande arter i ett område bör konvergera på ett enda färgmönster. Detta verkar dock inte hända i naturen, eftersom Heliconius- fjärilar bildar flera Müllerian mimikringar i ett enda geografiskt område. Fyndet antyder att ytterligare evolutionära krafter sannolikt är i arbete.
Mimikkomplex
- Många välbekanta humlor är Müller-härmare, med effektiva stick och liknande varningsfärger
_-_queen_-_Flickr_-_S._Rae.jpg)
_(34742598795).jpg)
Müllerisk mimik förekommer ofta i kluster av flera arter som kallas ringar. Müllerisk mimik är inte begränsad till fjärilar, där ringar är vanliga; mimikringar uppstår bland Hymenoptera , liksom humlor och andra insekter, och bland ryggradsdjur inklusive fiskar och korallormar . Humlor Bombus är alla aposematiskt färgade i kombinationer, ofta ränder, av svart, vitt, gult och rött; och alla deras honor har stick, så de är verkligen olönsamma för rovdjur. Det finns bevis för att flera arter av humlor i vart och ett av flera områden i världen, nämligen de amerikanska väst- och östkusterna, Västeuropa och Kashmir, har konvergerat eller avvikit på ömsesidigt mimetiska färgmönster. Vart och ett av dessa områden har en till fyra mimikringar, med mönster som skiljer sig från dem i andra områden.
(Id_%3F)_(16821757352).jpg)
Relationerna mellan mimiker kan bli komplexa. Till exempel giftet fangblenny Meiacanthus spp. har ihåliga hörntänder och giftkörtlar och undviks av rovfiskar. Plagiotremus townsendi liknar Meiacanthus och äts av en mängd olika rovdjur, så det är en Batesian-härma i deras fall: men den undviks av lejonfisken, Pterois volitans , vilket gör den också till en Müller-härmare.
Uppsättningar av associerade ringar kallas komplex. Stora komplex är kända bland de nordamerikanska sammetsmyrorna i släktet Dasymutilla . Av 351 arter som undersöktes i en studie hade 336 morfologiska likheter, som tydligen bildar 8 distinkta mimetiska ringar; 65 arter i en annan studie verkade bilda sex ringar som kan separeras med både morfologi och geografi.
Taxonomiskt intervall
Müllerisk mimik upptäcktes och har främst forskats på insekter. Det finns dock ingen anledning till varför mekanismens evolutionära fördelar inte ska utnyttjas i andra grupper. Det finns vissa bevis för att fåglar i Nya Guineas släkte Pitohui är Müller-härmare. Pitohui dichrous och Pitohui kirhocephalus "delar ett nästan identiskt färgmönster" där deras geografiska intervall överlappar varandra, men skiljer sig på andra håll; de är iögonfallande; och de försvaras kemiskt av en kraftfull neurotoxisk alkaloid , batrachotoxin , i deras fjädrar och hud. Denna kombination av fakta antyder att populationerna i dessa överlappningszoner har konvergerat för att dela ärliga varningssignaler.
Många arter av blommor liknar varandra men verklig mimik har inte påvisats. Det har föreslagits att taggiga växter som Cactaceae och Agave i Amerika, Aloe , Euphorbia , vittörnad akacia i Afrika och taggiga Asteraceae i Medelhavet kan bilda Müllerian mimikringar, eftersom de är starkt försvarade, anses allmänt vara aposematiska , har liknande iögonfallande mönster och färg, och finns i överlappande territorier.
Aposematiska däggdjur i familjerna Mustelidae , Viverridae och Herpestidae har självständigt utvecklat iögonfallande svart-vit färg, vilket tyder på att Müllerian mimik kan vara inblandad.
I marknadsföring
Den evolutionära zoologen Thomas N. Sherratt föreslår att olika typer av mimik förekommer i varumärkes- och produktmarknadsföring . Han noterar att distinkta former som Coca-Cola- flaskans form försvaras av företag, medan konkurrerande företag ofta har imiterat sådana kända motiv för att dra nytta av investeringarna och ryktet från sina välkända konkurrenter, vilket utgör batesisk mimik. Sherratt konstaterar att förpackningen av brittiska stormarknaders egna märken av potatischips är konsekvent färgkodade för den färdigsaltade sorten, blå för salt och vinäger och grön för ost och lök, över de stora kedjorna Sainsbury's , Tesco , Asda och Waitrose . Han hävdar att denna delning av mönster är mycket osannolikt har uppstått av en slump, i vilket fall likheten är avsiktligt att informera kunderna på ett tillförlitligt sätt (ärlig signalering) om vad varje paket innehåller, till ömsesidig nytta på samma sätt som Müllerian mimik.
Se även
Anteckningar
Källor
- Edmunds, M. (1974). Försvar hos djur . Longmans. ISBN 978-0-582-44132-3 .
- Forbes, Peter (2009). Bländad och lurad: Mimik och kamouflage . Yale University Press. ISBN 978-0-300-17896-8 .
- Ruxton, Graeme ; Hastighet, MP; Sherratt, TN (2004). Att undvika attack. Crypsis, varningssignaler och mimiks evolutionära ekologi . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852860-9 . Kapitel 9 och 11 ger en översikt.
Vidare läsning
- Wickler, Wolfgang (1968). Mimik hos växter och djur . McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-070100-7 . Speciellt kapitel 7 och 8.
