Hovdjur
Hovdjur Tidsintervall:
|
|
---|---|
bild uppifrån till vänster: giraff , slättbison , dromedar , kronhjort , vildsvin , späckhuggare ( Cetacea ) , slättzebra , indisk noshörning och brasiliansk tapir . | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Klass: | Mammalia |
Grandorder: | Ferungulata |
(orankad): |
Ungulata Linnaeus , 1766 |
Order och Clades | |
|
|
Synonymer | |
|
Hovdjur ( / ˈ ʌ ŋ ɡ j ʊ l eɪ t s , - ɡ j ə -, - l ɪ t s , - l ə t s / UNG -gyuu-layts, -gyə-, -lits, -lə ) är medlemmar av den mångsidiga kladden Ungulata som huvudsakligen består av stora däggdjur med klövar . Levande hovdjur delas in i två ordnar: de udda-toed hovdjuren (Perissodactyla) inklusive hästar , noshörningar och tapirer ; och jämntåade hovdjur (Artiodactyla) såsom nötkreatur , grisar , giraffer , kameler , får , rådjur och flodhästar . Valar som valar , delfiner och tumlare klassificeras också som hovdjur med jämntå, även om de inte har klövar. De flesta landlevande hovdjur använder hovspetsarna på sina tår för att stödja sin kroppsvikt när de står eller rör sig. Två andra ordnar av klövdjur, Notoungulata och Litopterna , infödda i Sydamerika, dog ut i slutet av Pleistocene, för omkring 12 000 år sedan.
Termen betyder ungefär "att vara klövad" eller "hovdjur". Som en beskrivande term, "hovdjur" utesluter normalt valar eftersom de inte har de flesta av de typiska morfologiska egenskaperna hos andra klövdjur, men nya upptäckter indikerar att de också härstammade från tidiga artiodactyler . Hovdjur är vanligtvis växtätare och många använder specialiserade tarmbakterier för att låta dem smälta cellulosa. Vissa moderna arter, såsom grisar , är allätare, medan vissa förhistoriska arter, såsom mesonychians , var köttätande.
Etymologi
Hovdjur kommer från det sena latinska adjektivet ungulatus , "hoved". Ungulatus är en diminutiv form av latin unguis , "spik" (fingernagel; tånagel).
Klassificeringar
Historia
Ungulata är en kladd (eller i vissa taxonomier, en storslagen ordning) av däggdjur. De två beställningarna av hovdjur var Perissodactyla (udda-tåade hovdjur) och Artiodactyla (jämntåade hovdjur) . Hyracoidea (hyraxes) , Sirenia (sjökor) (dugonger och sjökor) och Proboscidea (elefanter) ingick förr i en överordning kallad Paenungulata som grupperades med ungulata. Dessa tre ordnar ansågs nu vara en clade och grupperade i Afrotheria clade medan Ungulata nu är grupperad under Laurasiatheria clade.
År 2009 fann morfologiska och molekylära arbeten att jordvarkar, hyraxer, sjökor och elefanter var närmare släkt med varandra och med sengis , tenrecs och golden moles än till perissodactyls och artiodactyls, och bildar clade Afrotheria . Elefanter, havskor och hyraxer grupperades tillsammans i clade Paenungulata , medan jordvarken har ansetts vara antingen en nära släkting till dem eller en nära släkting till sengis i clade Afroinsectiphilia . Detta är ett slående exempel på konvergent evolution .
Det råder nu en viss tvist om huruvida denna mindre Ungulata är en kladistisk (evolutionsbaserad) grupp, eller bara en fenetisk grupp ( form taxon ) eller folktaxon ( liknande, men inte nödvändigtvis relaterad). Vissa studier har verkligen funnit att de mesaxoniska hovdjuren och paraxoniska hovdjuren bildar en monofyletisk härstamning, nära besläktad med antingen Ferae ( köttätarna och pangolinerna ) i clade Fereuungulata eller till fladdermössen . Andra studier fann att de två ordningarna inte är så nära besläktade, eftersom vissa placerar perissodactylerna som nära släktingar till fladdermöss och Ferae i Pegasoferae och andra placerar artiodactylerna som nära släktingar till fladdermöss.
Taxonomi
Nedan finns en förenklad taxonomi (förutsatt att hovdjuren verkligen bildar en naturlig gruppering) med de bevarade familjerna, i ordning efter relationerna. Tänk på att det fortfarande fanns några gråzoner av konflikter, som fallet med familjerna pecoran och bardvalfamiljerna . Se varje familj för artens relationer samt kontroverserna i deras respektive artikel.
-
Ungulata (= Euungulata)
-
Perissodactyla (Mesaxoniska hovdjur)
-
Hippomorpha
- Equidae : Hästar, åsnor och zebror
-
Ceratomorpha
- Tapiridae : Tapirer
- Rhinocerotidae : Noshörning
-
Hippomorpha
-
Artiodactyla (= Cetartiodactyla ) (Paraxoniska hovdjur)
-
Tylopoda
- Camelidae : Kameler och lamor
-
Artiofabula
-
Suina
- Tayassuidae : Peccaries
- Suidae : Grisar
-
Cetruminantia
-
Ruminantia
- Tragulidae : Chevrotains
-
Cervoidea
- Antilocapridae : Pronghorn
- Giraffidae : Giraff och okapi
- Cervidae : Rådjur
- Moschidae : Myskhjort
- Bovidae : Nötkreatur och antiloper
-
Whippomorpha
- Hippopotamidae : Flodhästar
-
Cetacea
-
Mysticeti
- Balaenidae : Grönvalar och högvalar
- Cetotheriidae : Pygméhval
- Balaenopteridae : Rorquals
-
Odontoceti
-
Physeteroidea
- Physeteridae : Kaskelot
- Kogiidae : Mindre spermvalar
-
Platanistoidea
- Platanistidae : Indiska floddelfiner
-
Ziphioidea
- Ziphiidae : Näbbvalar
-
Lipotoidea
- Lipotidae : Baiji (funktionellt utdöd)
-
Inioidea
- Iniidae : Amazonas floddelfiner
- Pontoporiidae : La Plata delfin
-
Delphinoidea
- Monodontidae : vitvit och narval
- Phocoenidae : Tumlare
- Delphinidae : Oceaniska delfiner
-
Physeteroidea
-
Mysticeti
-
Ruminantia
-
Suina
-
Tylopoda
-
Perissodactyla (Mesaxoniska hovdjur)
Fylogeni
Nedan är den allmänna konsensus om fylogenin hos klövdjursfamiljerna.
Ungulata |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolutionshistoria
Perissodactyla och Artiodactyla inkluderar majoriteten av stora landdäggdjur. Dessa två grupper dök först upp under den sena paleocenen och spred sig snabbt till en mängd olika arter på många kontinenter och har utvecklats parallellt sedan den tiden. Vissa forskare trodde att moderna klövdjur härstammade från en evolutionär klass av däggdjur som kallas kondylarterna ; den tidigaste kända medlemmen av gruppen var den lilla Protungulatum , ett hovdjur som samexisterade med den sista av icke-fågeldinosaurier för 66 miljoner år sedan; men många myndigheter anser inte att det är en riktig moderkaka, än mindre ett klövdjur. De gåtfulla dinoceratanerna var bland de första stora växtätande däggdjuren, även om deras exakta släktskap med andra däggdjur fortfarande diskuteras med en av teorierna att de bara kan vara avlägsna släktingar till levande klövdjur; den senaste studien återvinner dem som inom den sanna klövdjurssammansättningen, närmast Carodnia .
I Australien utvecklade pungdjuret Chaeropus också klövar som liknar artiodaktylerna, ett exempel på konvergent evolution.
Perissodactyl evolution
Perissodactyler ansågs ha utvecklats från Phenacodontidae , små, fårstora djur som redan visade tecken på anatomiska egenskaper som deras ättlingar skulle ärva (minskningen av siffran I och V till exempel). I början av eocenen , för 55 miljoner år sedan (Mya), hade de diversifierat sig och spridit sig för att ockupera flera kontinenter. Hästar och tapirer utvecklades båda i Nordamerika; noshörningar verkar ha utvecklats i Asien från tapirliknande djur och sedan koloniserat Amerika under mitten av eocenen (cirka 45 Mya). Av de cirka 15 familjerna överlever endast tre (McKenna och Bell, 1997; Hooker, 2005). Dessa familjer var mycket olika till form och storlek; de inkluderade de enorma brontothererna och de bisarra chalicothersna . Den största perissodactylen, en asiatisk noshörning som kallas Paraceratherium , nådde 15 ton (17 ton), mer än dubbelt så stor som en elefant .
Det har visat sig i en kladistisk studie att antrakobuniderna och desmostylianerna - två härstamningar som tidigare har klassificerats som afrotherianer (närmare bestämt närmare elefanter) - har klassificerats som en clade som är nära besläktad med perissodactylerna. Desmostylianerna var stora amfibiska fyrfotingar med massiva lemmar och en kort svans. De växte till 1,8 meter (6 fot) i längd och ansågs ha vägt mer än 200 kg (440 lb). Deras fossiler var kända från norra Stillahavsområdet , från södra Japan genom Ryssland , Aleuterna och Stillahavskusten i Nordamerika till södra spetsen av Baja California . Deras tand- och skelettform tyder på att desmostylianer var vattenätare som var beroende av kustmiljöer . Deras namn syftar på deras mycket distinkta molarer, där varje spets modifierades till ihåliga kolumner, så att en typisk molar skulle ha liknat ett kluster av rör, eller i fallet med slitna molarer, vulkaner. De var de enda marina däggdjuren som hade dött ut.
De sydamerikanska meridiungulatesna innehåller de något tapirliknande pyrotheres och astrapotheres , mesaxonic litopterns och de olika nooungulaten . Som helhet sades meridiungulates ha utvecklats från djur som Hyopsodus . Ett tag var deras relationer med andra klövdjur ett mysterium. Vissa paleontologer har till och med utmanat Meridiungulatas monophyly genom att föreslå att pyrotheres kan vara närmare släkt med andra däggdjur, såsom Embrithopoda (en afrikansk ordning som var släkt med elefanter ) än till andra sydamerikanska klövdjur. En nyligen genomförd studie baserad på benkollagen har funnit att åtminstone litopterns och nooungulaten var nära besläktade med perissodactylerna.
De äldsta kända fossilerna som tilldelats hästdjur är från tidig eocen , 54 miljoner år sedan. De hade hänförts till släktet Hyracotherium , men typarterna av det släktet anses nu inte vara en medlem av denna familj, men de andra arterna har delats av i olika släkten. Dessa tidiga hästdjur var rävstora djur med tre tår på bakfötterna och fyra på framfötterna. De var växtätande webbläsare på relativt mjuka växter, och redan anpassade för löpning. Komplexiteten i deras hjärnor tyder på att de redan var pigga och intelligenta djur. Senare arter minskade antalet tår och utvecklade tänder mer lämpade för att slipa upp gräs och annan tuff växtmat.
Noshörningar avvek från andra perissodaktyler vid tidig eocen . Fossiler av Hyrachyus eximus som finns i Nordamerika dateras till denna period. Denna lilla hornlösa förfader liknade en tapir eller liten häst mer än en noshörning. Tre familjer, ibland grupperade tillsammans som superfamiljen Rhinocerotoidea, utvecklades under den sena eocenen: Hyracodontidae , Amynodontidae och Rhinocerotidae , vilket skapade en explosion av mångfald oöverträffad på ett tag tills miljöförändringar drastiskt eliminerade flera arter.
De första tapiriderna, såsom Heptodon , dök upp i tidig Eocene . De verkade mycket lika moderna former, men var ungefär hälften så stora och saknade snabel. De första riktiga tapirerna dök upp i oligocenen . Vid Miocene var sådana släkten som Miotapirus nästan omöjliga att skilja från de bevarade arterna. Asiatiska och amerikanska tapirer troddes ha divergerat för omkring 20 till 30 miljoner år sedan; och tapirer migrerade från Nordamerika till Sydamerika för cirka 3 miljoner år sedan, som en del av Great American Interchange .
Perissodactyler var den dominerande gruppen av stora markbundna webbläsare rakt igenom oligocenen . Men uppkomsten av gräs i miocen (cirka 20 Mya) såg en stor förändring: artiodactyl-arterna med sina mer komplexa magar kunde bättre anpassa sig till en grov kost med låg näring, och blev snart framträdande. Ändå överlevde och blomstrade många perissodactylarter fram till slutet av Pleistocen (för cirka 10 000 år sedan) då de stod inför trycket från mänsklig jakt och förändringar i livsmiljöer.
Artiodactyl evolution
Artiodactylerna ansågs ha utvecklats från en liten grupp kondylarter, Arctocyonidae , som var ospecialiserade, ytligt tvättbjörnsliknande till björnliknande allätare från tidig paleocen (ca 65 till 60 miljoner år sedan). De hade relativt korta lemmar som saknade specialiseringar förknippade med sina släktingar (t.ex. reducerade sidosiffror, sammansmälta ben och hovar) och långa, tunga svansar. Deras primitiva anatomi gör det osannolikt att de kunde köra ner byten, men med sina kraftfulla proportioner, klor och långa hörntänder kan de ha kunnat övermanna mindre djur i överraskningsattacker. Uppenbarligen utvecklades dessa däggdjur snart till två separata linjer: mesonychians och artiodactyls.
Mesonychians avbildades som "vargar på hovar" och var de första stora däggdjursrovdjuren som dök upp under paleocen. Tidiga mesonykider hade fem siffror på fötterna, som troligen vilade platt på marken under promenader ( plantigrade locomotion), men senare mesonychider hade fyra siffror som slutade i små hovar på alla tårna och blev allt mer väl anpassade för löpning. Liksom löpande medlemmar av klövdjuren med jämntå, gick mesonykider ( Pachyaena , till exempel) på sina siffror ( digitigrade rörelser). Mesonychians klarade sig mycket dåligt i slutet av den eocene epoken, med bara ett släkte, Mongolestes , som överlevde in i tidig oligocene epoken, eftersom klimatet förändrades och hård konkurrens uppstod från de bättre anpassade kreodonterna .
De första artiodactylerna såg ut som dagens chevrotains eller grisar: små, kortbenta varelser som åt löv och växternas mjuka delar . Vid sen eocen (46 miljoner år sedan) hade de tre moderna underordningarna redan utvecklats: Suina ( grisgruppen ); Tylopoda ( kamelgruppen ); och Ruminantia ( get- och boskapsgruppen ). Ändå var artiodaktylerna långt ifrån dominerande på den tiden: perissodaktylerna var mycket mer framgångsrika och mycket fler. Artiodactyls överlevde i nischroller, vanligtvis ockuperade marginella livsmiljöer , och det är förmodligen vid den tiden som de utvecklade sina komplexa matsmältningssystem , vilket gjorde att de kunde överleva på mat av lägre kvalitet. Medan de flesta artiodactyler tog över nischer som lämnats kvar av flera utdöda perissodactyler, började en linje av artiodactyler att ge sig ut i haven.
Valars evolution
Den traditionella teorin om valars evolution var att valar var släkt med mesonykiderna . Dessa djur hade ovanliga triangulära tänder mycket lika de hos primitiva valar. Det är därför forskare länge trodde att valar utvecklats från en form av mesonychid. Idag tror många forskare att valar har utvecklats från samma bestånd som gav upphov till flodhästar. Denna antagna förfädersgrupp delas troligen i två grenar runt . En gren skulle utvecklas till valar , möjligen med början omkring med proto-valen Pakicetus och andra tidiga valar förfäder som kollektivt är kända som Archaeoceti , som så småningom genomgick akvatisk anpassning till de helt vattenlevande valarna . Den andra grenen blev antrakotererna , en stor familj av fyrbenta bestar, av vilka den tidigaste i slutet av eocen skulle ha liknat magra flodhästar med jämförelsevis små och smala huvuden. Alla grenar av antrakotererna, förutom den som utvecklades till Hippopotamidae , dog ut under Pliocen utan att lämna några ättlingar.
Familjen Raoellidae sägs vara den artiodactylfamiljen som ligger närmast valarna. Följaktligen, nya teorier i valar evolution hypoteser att valar och deras förfäder undgick predation, inte konkurrens, genom att långsamt anpassa sig till havet.
Egenskaper
Hovdjur var i hög mångfald som svar på sexuellt urval och ekologiska händelser; majoriteten av hovdjuren saknar nyckelben . Landlevande hovdjur var för det mesta växtätare, med några av dem som betar . Det fanns dock undantag från detta eftersom grisar, peccaries, flodhästar och duiker var kända för att ha en allätande diet. Vissa valar var de enda moderna klövdjuren som var köttätare; bardvalar konsumerar betydligt mindre djur i förhållande till deras kroppsstorlek, såsom små fiskarter och krill ; Tandvalar, beroende på art, kan konsumera ett brett spektrum av arter: bläckfisk , fisk, hajar och andra däggdjursarter som sälar och andra valar. När det gäller ekosystem har klövvilt koloniserat alla hörn av planeten, från berg till havsdjup ; gräsmarker till öknar och en del har tämjts av människor .
Anatomi
Hovdjur har utvecklat specialiserade anpassningar, särskilt inom områdena kraniala bihang, tandben och benmorfologi, inklusive modifiering av astragalus ( ett av fotledens ben i slutet av underbenet) med ett kort, robust huvud.
Hovar
Hoven är spetsen av en tå hos ett hovdjursdjur , stärkt av ett tjockt keratin (keratin ) hölje. Hoven består av en hård eller gummiartad sula, och en hård vägg som bildas av en tjock spik som rullas runt tåspetsen. Djurets vikt bärs normalt av både sulan och kanten på hovväggen. Hovar växer kontinuerligt och slits ständigt ner vid användning. Hos de flesta moderna hovdjur radien och ulna sammansmälta längs frambenens längd; tidiga klövdjur, såsom arctocyonids , delade inte denna unika skelettstruktur. Sammanslagningen av radien och ulna förhindrar ett hovdjur från att rotera sin framben. Eftersom denna skelettstruktur inte har någon specifik funktion hos hovdjur, anses det vara en homolog egenskap som hovdjur delar med andra däggdjur. Denna egenskap skulle ha gått i arv från en gemensam förfader. Medan de två ordningarna av klövdjur vardagliga namn baserades på antalet tår av deras medlemmar ("udda-tå" för perissodactyls och "jämn-toeed" för de terrestriska artiodactyls), är det inte en korrekt anledning till att de grupperades. Tapirer har fyra tår framtill, men de var medlemmar av "udda-tå"-ordningen; Peccaries och moderna valar var medlemmar av "jämntå"-ordningen, men peccaries har tre tår i fronten och valar var ett extremt exempel eftersom de har simfötter istället för hovar. Forskare hade klassificerat dem efter fördelningen av deras vikt till tårna.
Perissodactyls har en mesaxonisk fot vilket innebär att vikten fördelas på den tredje tån på alla ben tack vare den plana symmetrin på deras fötter. Det har skett minskning av tår från den gemensamma förfadern, med det klassiska exemplet är hästar med sina enkla hovar. Som en konsekvens fanns det ett alternativt namn för perissodactylerna, det nästan föråldrade Mesaxonia. Perissodactyls var inte den enda härstamningen av däggdjur som har utvecklat denna egenskap; meridiungulaten har utvecklat mesaxoniska fötter flera gånger .
Terrestrial artiodactyls har en paraxonisk fot vilket innebär att vikten fördelas på den tredje och fjärde tån på alla ben. Majoriteten av dessa däggdjur har kluvna hovar, med två mindre kända som daggklor som var placerade längre upp på benet. De tidigaste valarna ( archaeocetes ) har också denna egenskap i tillägget av att de också har både astragalus och kubben i fotleden, vilket var ytterligare diagnostiska egenskaper hos artiodactyls.
Hos moderna valar har frambenen blivit bröstfenor och de bakre delarna var invändiga och förminskade. Ibland får generna som kodar för längre extremiteter en modern val att utveckla miniatyrben (känd som atavism ). Den huvudsakliga förflyttningsmetoden är en upp-och-ned-rörelse med stjärtfenan, kallad fluke , som används för framdrivning , medan bröstfenorna tillsammans med hela stjärtsektionen ger riktningskontroll. Alla moderna valar behåller fortfarande sina siffror trots att det yttre utseendet tyder på något annat.
Tänder
De flesta hovdjuren har utvecklat reducerade hundtänder och specialiserade molarer , inklusive bunodontänder (låga, rundade cusps) och hypsodont (högkrönta) tänder. Utvecklingen av hypsodonti har varit av särskilt intresse eftersom denna anpassning var starkt förknippad med spridningen av gräsmarker under miocen omkring 25 miljoner år. När skogsbiomen minskade spreds gräsmarker och öppnade nya nischer för däggdjur. Många klövdjur bytte från att surfa på dieter till betesdieter, och möjligen drivna av slipande kiseldioxid i gräs blev hypsodonti vanligt. Nya bevis knyter dock utvecklingen av hypsodonti till öppna, grusiga livsmiljöer och inte själva gräset. Detta kallas Grit, inte gräshypotesen .
Vissa hovdjur saknar helt övre framtänder och har istället en tandkudde för att hjälpa till vid bläddring. Den kan hittas hos kameler, idisslare och vissa tandvalar; moderna bardvalar var anmärkningsvärda genom att de istället har baleen för att filtrera bort krillen från vattnet. På det andra spektrumet har tänder utvecklats som vapen eller sexuell uppvisning som ses hos grisar och pekarier, vissa arter av rådjur, myskhjortar, flodhästar, näbbvalar och narvalen, med sin långa hundtand.
Kraniala bihang
Hovdjur har utvecklat en mängd olika kraniala bihang som idag kan hittas i cervoider (med undantag för myskhjortar). Hos oxar och antilop varierar storleken och formen på hornen mycket, men grundstrukturen är alltid ett par enkla beniga utsprång utan grenar, ofta med en spiral, vriden eller räfflad form, var och en täckt av ett permanent hölje av keratin . Den unika hornstrukturen är den enda entydiga morfologiska egenskapen hos nötkreatur som skiljer dem från andra pecoraner . Hanhornsutveckling har kopplats till sexuellt urval, medan förekomsten av horn hos honor sannolikt beror på naturligt urval. Honornas horn är vanligtvis mindre än hanarnas och har ibland en annan form. Hornen på kvinnliga nötkreatur tros ha utvecklats för att försvara sig mot rovdjur eller för att uttrycka territorialitet, eftersom icke-territoriella honor, som kan använda crypsis för rovdjursförsvar, ofta saknar horn.
Noshörningshorn består, till skillnad från andra hornade däggdjur, endast av keratin . Dessa horn vilar på näsryggen av djurets skalle.
Hjorthorn är unika för hjortdjur och finns mest på hanar: de enda hjorthornshonorna med horn är caribou och renar, vars horn normalt är mindre än hanar. Ändå har fertila djurarter av andra arter av hjort kapacitet att producera horn ibland, vanligtvis på grund av ökade testosteronnivåer. Varje horn växer från en fästpunkt på skallen som kallas en pedikel. Medan ett horn växer är det täckt med mycket vaskulär hud som kallas sammet, som tillför syre och näringsämnen till det växande benet. Horn anses vara ett av de mest överdrivna fallen av manliga sekundära sexuella drag i djurriket och växer snabbare än något annat däggdjursben. Tillväxt sker i spetsen, till en början som brosk som sedan mineraliseras för att bli ben. När hornet har uppnått sin fulla storlek försvinner sammet och hornets ben dör. Denna döda benstruktur är det mogna hornet. I de flesta fall förstörs benet vid basen av osteoklaster och hornen faller så småningom av. Som ett resultat av deras snabba tillväxthastighet ställer horn ett stort näringsbehov på rådjur; de kan således utgöra en ärlig signal om metabolisk effektivitet och matinsamlingsförmåga.
Ossicones är hornliknande (eller hornliknande ) utbuktningar som finns på huvuden av giraffer och okapishanar . De liknar hornen hos antiloper och nötkreatur förutom att de härrör från förbenat brosk , och att ossikonerna förblir täckta av hud och päls snarare än horn.
Pronghorn kraniala bihang är unika. Varje "horn" av pronghornet består av ett smalt, i sidled tillplattat benblad som växer från skallbenen och bildar en permanent kärna. Liksom hos Giraffidae täcker huden de beniga kärnorna, men i spetshornet utvecklas den till en keratinös skida som fälls och återväxer på årsbasis. Till skillnad från hornen i familjen Bovidae, är hornslidorna på spetshornet grenade, varje slida har en framåtriktad pinne (därav namnet pronghorn). Hanarnas horn är välutvecklade.
Se även
externa länkar
- Din guide till världens hovdäggdjur - Den ultimata hovdjurssidan
- Encyclopædia Britannica (11:e upplagan). 1911. .