Pteridospermatophyta

Pteridospermatophyta Tidsintervall: 376 – 66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K sid N Sen devon – slutet av krita (möjlig eocen överlevnad)
	Fossila fröormbunksblad från det sena karbon i nordöstra Ohio .
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Plantae
Clade :	Polysporangiofyter
Clade :	Trakeofyter
Clade :	Spermatofyter
Grupper ingår
	† Calamopityales ; † Callistophytales ; † Caytoniales ; † Gigantopteridales ; † Glossopteridales ; † Lyginopteridales ; † Medullosales ; † Peltaspermales ; † Umkomasiales ;
Utesluten
	Magnoliopsida ( blommande växter ) ; Cycadopsida ( cycads ) ; Ginkgoopsida (ginkgos) ; Pinopsida (barrträd) ; Gnetophyta;

Termen Pteridospermatophyta (eller " fröormbunkar " eller " Pteridospermatopsida ") är en polyfyletisk grupp av utdöda fröbärande växter ( spermatofyter ). Det tidigaste fossila beviset för växter av denna typ är släktet Elkinsia från den sena devontiden . De blomstrade särskilt under karbon- och permperioderna . Pteridosperms minskade under den mesozoiska eran och hade mestadels försvunnit i slutet av kritaperioden , även om vissa pteridospermliknande växter verkar ha överlevt in i eocentiden , baserat på fossilfynd i Tasmanien .

När det gäller den bestående nyttan av denna uppdelning använder många paleobotanister fortfarande pteridospermgrupperingen i en informell mening för att hänvisa till fröväxterna som inte är angiospermer , barrväxter ( barrträd eller cordaiter ), ginkgofyter eller cykadofyter (cykader eller bennettiter ). Detta är särskilt användbart för utdöda fröväxtgrupper vars systematiska relationer förblir spekulativa, eftersom de kan klassificeras som pteridospermer utan några giltiga implikationer om deras systematiska affiniteter. Ur ett rent kuratoriskt perspektiv är termen pteridospermer också en användbar förkortning för att beskriva de ormbunksliknande blad som troligen producerades av fröväxter, som vanligtvis finns i många paleozoiska och mesozoiska fossila floror.

Klassificeringens historia

Begreppet pteridospermer går tillbaka till slutet av 1800-talet när paleobotanister insåg att många fossiler av karbon som liknade ormbunksblad hade anatomiska egenskaper som mer påminde om de moderna fröväxterna, cykaderna . År 1899 myntade den tyske paleobotanisten Henry Potonié termen " Cycadofilices " ("cycad-ormbunkar") för sådana fossiler, vilket tyder på att de var en grupp icke-fröväxter mellan ormbunkarna och cycaderna. Kort därefter gjorde de brittiska paleobotanisterna Frank Oliver och Dukinfield Henry Scott (med hjälp av Olivers dåvarande elev, Marie Stopes ) den kritiska upptäckten att några av dessa blad (släktet Lyginopteris ) var förknippade med frön (släktet Lagenostoma ) som hade identiska och mycket distinkta körtelhår, och drog slutsatsen att både blad och frön tillhörde samma växt. Snart kom ytterligare bevis fram som tydde på att frön också var fästa vid de kolormbunksliknande bladen Dicksonites , Neuropteris och Aneimites . Till en början trodde man fortfarande att de var " övergångsfossiler " mellan ormbunkar och cykader, och särskilt i den engelsktalande världen kallades de för "fröormbunkar" eller "pteridospermer". Idag, trots att de av de flesta paleobotanister betraktas som endast avlägset släkt med ormbunkar, har dessa falska namn ändå etablerat sig. Nuförtiden brukar fyra beställningar av paleozoiska fröväxter kallas pteridospermer: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales och Peltaspermales .

Deras upptäckt väckte stor uppmärksamhet vid den tiden, eftersom pteridospermerna var den första utdöda gruppen av kärlväxter som identifierades enbart från fossilregistret. På 1800-talet kallades karbonperioden ofta för "ormbunkarnas tidsålder", men dessa upptäckter under det första decenniet av 1900-talet gjorde det klart att "Pteridospermernas tidsålder" kanske var en bättre beskrivning.

Under 1900-talet utökades begreppet pteridospermer till att omfatta olika mesozoiska grupper av fröväxter med ormbunksliknande blad, såsom Corystospermaceae . Vissa paleobotanister inkluderade också fröväxtgrupper med hela löv som Glossopteridales och Gigantopteridales , vilket sträckte ut konceptet. I samband med moderna fylogenetiska modeller verkar de grupper som ofta kallas pteridospermer vara frikostigt spridda över en rad klader, och många paleobotanister skulle idag betrakta pteridospermer som lite mer än en parafyletisk "grade-grupp" utan någon gemensam härstamning . En av de få karaktärerna som kan förena gruppen är att ägglossningarna bars i en cupule , en grupp av omslutande grenar, men detta har inte bekräftats för alla "pteridosperm"-grupper.

Fylogeni

En alternativ fylogeni av spermatofyter baserad på arbetet av Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 med växttaxonförfattare från Anderson, Anderson & Cleal 2007 som visar förhållandet mellan utdöda klader.

Spermatofytina

†Moresnetiopsida Doweld

† Lyginopteridopsida Novák, emend. Anderson, Anderson & Cleal

†Pachytestopsida Doweld

† Callistophytales Rothwell, emend. Anderson, Anderson & Cleal

† Peltaspermopsida Doweld

† Umkomasiales Doweld

Antophyta

†Phasmatocycadopsida Doweld


	†Pentoxylopsida Pant ex Doweld
		†Dictyopteridiopsida Doweld

†Cycadeoideopsida Scott


	†Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli
		Magnoliopsida (Blommande växter)

Acrogymnospermae

Cycadopsida (Cycads)


	Ginkgoopsida (Maidenhair trees)
		Pinopsida (Barrträd)

frö ormbunkar

Taxonomi

Pteridospermatofyt fossil

Familj ?†Nystroemiaceae Wang & Pfefferkorn 2009
Beställ ?†Alexiales Anderson & Anderson (2003)
- Familj †Alexiaceae Anderson & Anderson (2003)
Ordning ?† Calamopityales Němejc (1963) [Buteoxylales Taylor & Taylor (1992) ]
- Familj † Calamopityaceae (Solm. (1896)) Scott (1909) [Buteoxylaceae Barnard & Long (1973) ; Stenomyelaceae Scott (1923) ]
Beställning ?† Erdtmanithecales Friis och Pedersen (1996)
- Familj †Erdtmanithecaceae Friis och Pedersen (1996)
Beställ ?†Hlatimbiales Anderson & Anderson (2003)
- Familj †Hlatimbiaceae Anderson & Anderson (2003)
Ordning † Umkomasiales Doweld (2001) [Corystospermales; Ptilozamitales (Němejc 1950) ]
- Familj †Angaropeltidaceae Doweld (2001) [Cardiolepidaceae Meyen 1977 ]
- Familj † Umkomasiaceae Petriella (1981) ( Corystospermaceae (Thomas (1933)) Stockey & Rothwel nom. illeg. ; Zuberiaceae Němejc (1968) ; Pachypteridaceae de Zigno ; Ptilozamitaceae ] (1950mejac) Němejc
Klass ?† Arberiopsida Doweld (2001) [Clealopsida; Dicranophyllopsida Němejc 1968 ]
- Beställ †Dicranophyllales Meyen (1984) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
  - Familj †Dicranophyllaceae Němejc (1959) ex Archangelsky & Cúneo (1990)
- Order †Aberiales Meyen (1978) ex Meyen (1984)
  - Familj †Schmeissneriaceae Zhou (1997)
  - Familj †Arberiaceae (Rigby (1972) Anderson & Anderson (1985)
Klass † Moresnetiopsida Doweld (2001) [Moresnetiophyta Doweld (2001) ; Elkinsiophytina]
- Ordning †Tetrastichiales Němejc (1968)
  - Familj †Tetrastichiaceae Němejc (1968)
- Beställning †Pullarithecales Doweld (1998)
  - Familj †Gnetopsidaceae Doweld (2001)
  - Familj †Pullarithecaceae Doweld (1998
  - Familj †Calathiopsidaceae Doweld (2001)
  - Familj †Austrocalyxaceae Vega & Archangelsky (2001)
- Beställning †Moresnetiales Doweld (2001) [Elkinsiales Rothwell, Scheckler & Gillespie (1989) ; Hydraspermatales Krassilov (1989) ]
  - Familj †Eurystomataceae Long (1975)
  - Familj †Eospermatacesidae Long (1975)
  - Familj † Moresnetiaceae Němejc (1963) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Genomospermaceae Long (1975) ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler & Gillespie (1989) ex Cleal ; Hydraspermaceae]
Klass † Lyginopteridopsida Novák (1961) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Lagenostomatopsida Cleal (1993); Lyginopteridophyta Doweld (2001); Lyginopteridophytina]
- Beställ ?†Hexapterospermales Doweld (2001)
  - Familj †Colpospermaceae Doweld (2001)
  - Familj †Hexapterospermaceae Doweld (2001) nom cons. [Potonieaceae (Halle (1933)) Remy & Remy (1959) emend. Anderson & Anderson (2007) ]
- Ordning † Lyginopteridales (Corsin (1960)) Havlena (1961) [Lagenostomatales Seward ex Long (1975) ; Lyginodendrales Nemejc (1968) ; Sphenopteridales Schimper 1869 ]
  - Familj †Angaranthaceae Naugolnykh (2012)
  - Familj †Heterangiaceae Němejc (1950) nom. nud.
  - Familj †Physostomataceae Long (1975)
  - Familj † Lyginopteridaceae Potonie (1900) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Lagenostomataceae Long (1975 ; Pityaceae Scott (1909) ; Lyginodendraceae Scott (1909) ; Sphenopteridaceae Gopp. (1842) ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux1 (18 Mega Lesquereux) (ej. . ; Rhetinangiaceae Scott (1923), nom. rej. ; Tetratmemaceae Němejc (1968) ]
Klass † Pachytestopsida Doweld (2001) [Medullosopsida nom. nud. ; Trigonocarpopsida nom. nud. ; Medullosae]
- Beställ †Codonospermales Doweld (2001)
  - Familj †Codonospermaceae Doweld (2001) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
- Beställning †Pachytestales Doweld (2001) ( Medullosales Corsin (1960) ; Trigonocarpales Seward 1917 nom. inv. ; Neuropteridales Schimper (1869) ; Rhexoxylales]
  - Familj †Potonieaceae Halle (1933) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Rachivestitaceae; Perispermaceae]
  - Familj †Polylophospermaceae Doweld (2001) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
  - Familj †Stephanospermaceae Doweld (2001) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
  - Familj †Trigonocarpaceae Göppert (1842)
  - Familj †Neuropteridaceae Laveine (1966) [inkl. Odontopteridaceae Trapl (1926) sensu Corsin (1960) ; Neurodontopteridaceae Laveine (1966) ]
  - Familj †Pachytestaceae Doweld (2001) (Medullosaceae (Gopp. (1842)) Sterzel (1896) ; Whittleseyaceae Remy & Remy (1959) ; Protoblechnaceae (1967) ; Neuralethosperine Wagner ) (19 Lav7eine) maceae
  - Familj †Callipteridaceae Corsin ex Wagner (1965) [Callipteridiaceae; Callipteraceae]
  - Familj † Alethopteridaceae (Lesquereux (1884)) Corsin (1960) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
  - Familj † Cyclopteridaceae Corsin ex Wagner (1964)
Klass † Callistophytopsida [Callistophytina]
- Order † Callistophytales Rothwell (1981) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Poroxylales Němejc (1968) ]
  - Familj †Cornucarpaceae Doweld (2001) [Eremopteridaceae]
  - Familj † Callistophytaceae Stidd & Hall (1970), nom. nackdelar. [Mariopteridaceae Němejc (1968) ; Callospermariaceae Long (1975) ]
Klass † Peltaspermopsida Doweld (2001) [Peltaspermidae Němejc (1968) ; Psygmophyllopsida Koidzumi (1939) ]
- Beställ †Sporofyllitales Doweld (2001)
  - Familj †Sporofyllitaceae Doweld (2001)
  - Familj †Leuthardtiaceae Doweld (2001)
- Beställning †Trichopityales Doweld (2001) [Psygmophyllales Nakai (1943) ]
  - Familj †Psygmophyllaceae Zalessky (1937) emend. Naugolnykh
  - Familj †Syniopteridaceae Petrescu & Dragastan (1981)
  - Familj †Trichopityaceae Němejc (1968) [Florin emend.]
- Ordning † Peltaspermales Taylor (1981) [Lepidopteridales Němejc (1968) ]
  - Familj †Autuniaceae Doweld (2001)
  - Familj † Peltaspermaceae (Thomas (1933)) Pilger & Melchoir (1954)) [Compsopteridaceae Petrescu & Dragastan (1981) ; Cycadopteridaceae Laguzen (1887) ; Thinnfeldiaceae Zimmerman (1959) ; Lepidopteridaceae Němejc (1968) ]
  - Familj †Vetlugospermaceae Naugolnykh (2012)
Klass † Phasmatocycadopsida Doweld (2001)
- Beställning †Phasmatocycadales Doweld (2001) [Taeniopteridales]
  - Familj †Phasmatocycadaceae Doweld (2001) [Spermopteridaceae Doweld (2001) ]
- Beställning † Gigantopteridales Li & Yao (1983) [Gigantonomiales Meyen (1987) ]
  - Familj † Emplectopteridaceae Wagner (1967)
  - Familj †Gigantopteridaceae Koidzumi (1936) [Cardioglossaceae Koidzumi ex Jongmans (1958) ; Gigantonomiaceae Meyen (1987) ]
Klass † Pentoxylopsida Pant från Doweld (2001) [Pentoxylophytina Lemoigne (1988) ; Pentoxyla]
- Beställning † Pentoxylales Pilger & Melchior (1954)
  - Familj †Lindthecaceae Anderson & Anderson (2003)
  - Familj †Pentoxylaceae Pilger & Melchior (1954) [Pentoxyleae Sahni (1948) ]
Klass † Dictyopteridiopsida Doweld (2001) [Ottokariopsida Anderson & Anderson (2007) ; Glossopteridopsida Plumstead (1956) ]
- Familj †Gangamopteridaceae Nicholson & Lydekker (1889)
- Beställ †Dictyopteridiales McLoughlin ex Doweld (2001) [Ottokariales Anderson & Anderson (1985) ]
  - Familj †Breyteniaceae Doweld (2001)
  - Familj †Dictyopteridiaceae Rigby (1978) [Ottokariaceae Anderson & Anderson (1985) ; Scutaceae Rigby (1978), nom. illeg. ]
- Beställ †Lidgettoniales Doweld (2001)
  - Familj †Denkaniaceae Doweld (2001)
  - Familj †Parthaceae Doweld (2001)
  - Familj †Lidgettoniaceae Anderson & Anderson (1985)
- Ordning †Rigbyales Doweld (2001) ( Glossopteridales Luber & Schwedov (1963), nom. rej. ]
  - Familj †Rigbyaceae Anderson & Anderson (1985) ( Glossopteridaceae (Trapl (1926)) Zimmermann (1930]), nom rej .
Klass † Cycadeoideopsida Scott (1923) [Cycadeoideophyta Taylor (1981) ; Cycadeoideidae Němejc (1968) ; Bennettitopsida Engler (1897) ; Bennettitophyta Kravtsov & Poljarnaja (1995) ; Bennettitidae Davitashvili (1949) ; Cycadoidea]
- Beställ †Fredlindiales Anderson & Anderson (2003)
  - Familj †Fredlindiaceae Anderson & Anderson (2003)
- Orden †Cycadeoideales Berry (1920) [Bennettitales (Engler (1892)) Schaffn. ; Williamsoniales Berry (1920) ; Wielandiales Nemejc (1950) nom. nud. ]
  - Familj †Benneticarpaceae Anderson & Anderson
  - Familj †Laurozamitiaceae Anderson & Anderson
  - Familj †Macrotaeniopteridaceae Bock 1969
  - Familj †Sturianthaceae Doweld (2001) [Sturiellaceae Němejc ]
  - Familj †Varderkloeftiaceae Anderson & Anderson
  - Familj †Westersheimiaceae Němejc (1968)
  - Familj † Williamsoniaceae (Carruthers (1870)) Nathorst (1943)
  - Familj †Williamsoniellaceae Nakai (1943) [Wielandiellaceae (Novak (1954)) Němejc (1968) ]
  - Familj †Cycadeoideaceae R. Br. ex Wieland (1908) [Bennettitaceae Engler (1892) ; Pterophyllaceae Nakai (1943) ]
Klass † Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli (1946) [Caytoniophytina Doweld (2001) ; Caytonia]
- Orden † Caytoniales Gothan (1932)
  - Familj † Caytonaceae (Thomas (1925)) Kräusel (1926)
Klass † Axelrodiopsida Anderson & Anderson
- Beställ †Axelrodiales Anderson & Anderson (2007)
  - Familj †Zamiostrobacea Anderson & Anderson (2007)
  - Familj †Axelrodiaceae Anderson & Anderson (2007)

externa länkar