Aposematism
Aposematism är ett djurs reklam för potentiella rovdjur som det inte är värt att angripa eller äta. Denna olönsamhet kan bestå av alla försvar som gör bytet svåra att döda och äta, såsom toxicitet, gift , dålig smak eller lukt, vassa ryggar eller aggressiv natur. Dessa reklamsignaler kan ta formen av iögonfallande färger , ljud , lukter eller andra märkbara egenskaper. Aposematiska signaler är fördelaktiga för både rovdjur och bytesdjur, eftersom båda undviker potentiell skada.
Termen myntades 1877 av Edward Bagnall Poulton för Alfred Russel Wallaces koncept med varningsfärgning . Aposematism utnyttjas i Müllerian mimik , där arter med starka försvar utvecklas för att likna varandra. Genom att efterlikna arter med liknande färger delas varningssignalen till rovdjur, vilket får dem att lära sig snabbare till en lägre kostnad.
En genuin aposematisk signal om att en art faktiskt har kemiska eller fysiska försvar är inte det enda sättet att avskräcka rovdjur. I Batesian mimicry liknar en efterliknande art en aposematisk modell tillräckligt nära för att dela skyddet, medan många arter har bluffande deimatiska skärmar som kan skrämma ett rovdjur tillräckligt länge för att göra det möjligt för ett annars oförsvarat byte att fly.
Det finns goda bevis för aposematism hos landlevande djur; dess existens hos marina djur är möjlig men omtvistad.
Etymologi
Termen aposematism myntades av den engelske zoologen Edward Bagnall Poulton i hans bok från 1890 The Colors of Animals . Han baserade termen på de antika grekiska orden ἀπό apo 'borta' och σῆμα sēma 'tecken', som syftar på tecken som varnar andra djur bort.
Försvarsmekanism
Funktionen av aposematism är att förhindra attack, genom att varna potentiella rovdjur att bytesdjuret har försvar som att vara osmakligt eller giftigt. Den lättupptäckta varningen är en primär försvarsmekanism, och de osynliga försvaren är sekundära. Aposematiska signaler är främst visuella och använder ljusa färger och mönster med hög kontrast som ränder. Varningssignaler är ärliga indikationer på skadligt byte, eftersom synligheten utvecklas i takt med skadligheten. Alltså, ju ljusare och mer iögonfallande organismen är, desto giftigare är den vanligtvis. Detta är i motsats till deimatiska visningar , som försöker skrämma ett rovdjur med ett hotfullt utseende men som bluffar, utan stöd av några starka försvar.
De vanligaste och mest effektiva färgerna är röd, gul, svart och vit. Dessa färger ger stark kontrast med grönt bladverk, motstår förändringar i skugga och ljus, är mycket kromatiska och ger avståndsberoende kamouflage . Vissa former av varningsfärgning ger detta avståndsberoende kamouflage genom att ha ett effektivt mönster och färgkombination som inte möjliggör enkel upptäckt av ett rovdjur på avstånd, men är varningsliknande från närhet, vilket möjliggör en fördelaktig balans mellan kamouflage och aposematism. Varningsfärgen utvecklas som svar på bakgrund, ljusförhållanden och rovdjurssyn. Synliga signaler kan åtföljas av lukter, ljud eller beteende för att ge en multimodal signal som detekteras mer effektivt av rovdjur.
Osmaklighet, brett förstådd, kan skapas på en mängd olika sätt. Vissa insekter som nyckelpiga eller tigermal innehåller bittert smakande kemikalier, medan skunken producerar en skadlig lukt, och pilgiftsgrodans giftkörtlar, sticket av en sammetsmyra eller nervgift i en svart änkaspindel gör dem farliga eller smärtsamt att attackera. Tigermalar annonserar sin obehaglighet genom att antingen producera ultraljudsljud som varnar fladdermöss för att undvika dem, eller genom att varna ställningar som exponerar ljust färgade kroppsdelar (se Unkenreflex ), eller exponerar ögonfläckar . Sammetsmyror (egentligen parasitgetingar) som Dasymutilla occidentalis har båda ljusa färger och producerar hörbara ljud när de grips (via stridulation ), vilket tjänar till att förstärka varningen. Bland däggdjur kan rovdjur avskräckas när ett mindre djur är aggressivt och kan försvara sig, som till exempel hos honungsgrävlingar .
Utbredning
I terrestra ekosystem
Aposematism är utbredd i insekter, men mindre så i ryggradsdjur , som mestadels begränsas till ett mindre antal reptil- , amfibie- och fiskarter och några illaluktande eller aggressiva däggdjur . Pitohuis , röda och svarta fåglar vars giftiga fjädrar och hud uppenbarligen kommer från de giftiga skalbaggarna de får i sig, skulle kunna inkluderas. Det har föreslagits att aposematism spelade en roll i människans evolution, kroppslukt varnar för rovdjur av stora homininer som kan försvara sig med vapen.
De kanske mest talrika aposematiska ryggradsdjuren är pilgiftsgrodorna (familj: Dendrobatidae ) . Dessa neotropiska anuran amfibier uppvisar ett brett spektrum av färgning och toxicitet. Vissa arter i denna giftgrodafamilj (särskilt Dendrobates , Epipedobates och Phyllobates ) är påfallande färgade och binder en av de mest giftiga alkaloiderna bland alla levande arter. Inom samma familj finns också kryptiska grodor (som Colosethus och Mannophryne ) som saknar dessa giftiga alkaloider. Även om dessa grodor uppvisar ett omfattande utbud av färg och toxicitet, finns det mycket liten genetisk skillnad mellan arterna. Utvecklingen av deras iögonfallande färg är korrelerad till egenskaper som kemiskt försvar, dietspecialisering, akustisk diversifiering och ökad kroppsmassa.
Vissa växter tros använda aposematism för att varna växtätare för obehagliga kemikalier eller fysiska försvar som taggiga löv eller taggar. Många insekter, som cinnobermallarver , får giftiga kemikalier från sina värdväxter. Bland däggdjur skunks och zorillor sina illaluktande kemiska försvar med skarpt kontrasterande svart-vita mönster på pälsen, medan den liknande mönstrade grävlingen och honungsgrävlingen annonserar om sina vassa klor, kraftfulla käkar och aggressiva natur. Vissa färgglada fåglar som passerines med kontrasterande mönster kan också vara aposematiska, åtminstone hos honor; men eftersom hanfåglar ofta är ljust färgade genom sexuellt urval , och deras färg inte är korrelerad med ätbarhet, är det oklart om aposematism är signifikant.
Det ljudproducerande skallrret från skallerormar är en akustisk form av aposematism. Ljudproduktion av larven av Polyphemus-malen, Antheraea polyphemus , kan på liknande sätt vara akustisk aposematism, kopplad till och föregås av kemiska försvar. Liknande akustiska försvar finns i en rad Bombycoidea- larver.
I marina ekosystem
Förekomsten av aposematism i marina ekosystem är kontroversiell. Många marina organismer, särskilt de på korallrev, är ljust färgade eller mönstrade, inklusive svampar, koraller, blötdjur och fiskar, med liten eller ingen koppling till kemiska eller fysiska försvar. Karibiska revsvampar har ljusa färger och många arter är fulla av giftiga kemikalier, men det finns inget statistiskt samband mellan de två faktorerna.
Nudibranch blötdjur är de vanligast citerade exemplen på aposematism i marina ekosystem, men bevisen för detta har ifrågasatts, mest för att (1) det finns få exempel på mimik bland arter, (2) många arter är nattaktiva eller kryptiska, och (3 ) ljusa färger i den röda änden av färgspektrumet dämpas snabbt som en funktion av vattendjupet. Till exempel är den spanska dansaren nakensnäcka (släktet Hexabranchus ), en av de största av tropiska marina sniglar, kraftfullt kemiskt försvarade och briljant röda och vita, nattaktiv och har inga kända härmar. Mimik är att förvänta sig eftersom batesiska härmare med svaga försvar kan få ett visst mått av skydd mot sin likhet med aposematiska arter. Andra studier har kommit fram till att nakengrenar som sniglarna från familjen Phyllidiidae från Indo-Stillahavsområdets korallrev är aposematiskt färgade. Müllerisk mimik har varit inblandad i färgningen av vissa medelhavsnakengrenar, som alla härleder defensiva kemikalier från sin svampdiet.
Törnekrona sjöstjärnan , liksom andra sjöstjärnor som Metrodira subulata , har iögonfallande färg och iögonfallande långa, vassa ryggar, såväl som cytolytiska saponiner , kemikalier som skulle kunna fungera som ett effektivt försvar; detta bevis hävdas vara tillräckligt för att sådana arter ska anses vara aposematiska. Det har föreslagits att aposematism och mimik är mindre uppenbart hos marina ryggradslösa djur än landlevande insekter eftersom predation är en mer intensiv selektiv kraft för många insekter, som sprids som vuxna snarare än som larver och har mycket kortare generationstider. Vidare finns det bevis för att fiskrovdjur som blåhuvuden kan anpassa sig till visuella signaler snabbare än fåglar, vilket gör aposematism mindre effektiv.
Blåringade bläckfiskar är giftiga. De tillbringar mycket av sin tid med att gömma sig i springor samtidigt som de visar effektiva kamouflagemönster med sina dermala kromatoforceller . Men om de blir provocerade ändrar de snabbt färg och blir klargula med var och en av de 50-60 ringarna som blinkar klart iriserande blått inom en tredjedel av en sekund. Det sägs ofta att detta är en aposematisk varningsdisplay, men hypotesen har sällan om någonsin testats.
Beteende
Försvarsmekanismen bygger på minnet av det blivande rovdjuret; en fågel som en gång har upplevt en illasmakande gräshoppa kommer att försöka undvika en upprepning av upplevelsen. Som en konsekvens är aposematiska arter ofta sällskapliga. Innan minnet av en dålig upplevelse dämpas, kan rovdjuret få upplevelsen förstärkt genom upprepning. Aposematiska organismer rör sig ofta på ett trögt sätt, eftersom de har lite behov av snabbhet och smidighet. Istället är deras morfologi ofta tuff och motståndskraftig mot skador, vilket gör att de kan fly när rovdjuret varnas. Aposematiska arter behöver inte gömma sig eller stanna kvar som kryptiska organismer gör, så aposematiska individer drar nytta av mer frihet i utsatta områden och kan spendera mer tid på att söka föda, vilket gör att de kan hitta mer och bättre mat av högre kvalitet. De kanske också kan använda sig av iögonfallande parningsskärmar, inklusive röstsignaler, som sedan kan utvecklas genom sexuellt urval .
Teorins ursprung
Wallace, 1867
I ett brev till Alfred Russel Wallace daterat den 23 februari 1867 skrev Charles Darwin : "På måndagskvällen ringde jag till Bates och lade fram en svårighet som han inte kunde besvara, och som vid något tidigare liknande tillfälle var hans första förslag, "det är bäst att du frågar Wallace". Min svårighet är, varför är larver ibland så vackert och konstnärligt färgade?" Darwin var förbryllad eftersom hans teori om sexuellt urval (där honor väljer sina kompisar baserat på hur attraktiva de är) inte kunde tillämpas på larver eftersom de är omogna och därför inte sexuellt aktiva.
Wallace svarade nästa dag med förslaget att eftersom vissa larver "...är skyddade av en obehaglig smak eller lukt, skulle det vara en positiv fördel för dem att aldrig förväxlas med någon av de välsmakande larverna [ sic ], eftersom en liten sår som skulle orsakas av en hack på en fågelnäbb nästan alltid tror jag dödar en växande larv. Alla pråliga och iögonfallande färger därför, som tydligt skulle skilja dem från de bruna och gröna ätbara larverna, skulle göra det möjligt för fåglar att känna igen dem lätt som på ett slag som inte är lämpligt för mat, och på så sätt skulle de slippa anfall som är lika illa som att bli uppätna ."
Eftersom Darwin var entusiastisk över idén bad Wallace Entomological Society of London att testa hypotesen. Som svar utförde entomologen John Jenner Weir experiment med larver och fåglar i sin voljär, och 1869 gav han de första experimentella bevisen för att varna för färgning hos djur. Utvecklingen av aposematism överraskade 1800-talets naturforskare eftersom sannolikheten för dess etablering i en befolkning antogs vara låg, eftersom en iögonfallande signal antydde en högre chans för predation.
Poulton, 1890
.jpg)
Wallace myntade termen "varningsfärger" i en artikel om djurfärgning 1877. 1890 döpte Edward Bagnall Poulton om begreppet aposematism i sin bok The Colors of Animals . Han beskrev härledningen av termen på följande sätt:
Det andra huvudet (Sematic Colours) inkluderar varningsfärger och igenkänningsmarkeringar: det förra varnar en fiende och kallas därför aposematisk [grekiska, apo , från och sema , tecken]
Evolution
Aposematism är paradoxal i evolutionära termer, eftersom det gör individer iögonfallande för rovdjur, så de kan dödas och egenskapen elimineras innan rovdjur lär sig att undvika det. Om varningsfärgning sätter de första få individerna i en så stark nackdel, skulle den aldrig hålla i arten tillräckligt länge för att bli nyttig.
Understödda förklaringar
Det finns bevis för förklaringar som involverar dietkonservatism , där rovdjur undviker nya byten eftersom det är en okänd mängd; detta är en långvarig effekt. Kostkonservatism har påvisats experimentellt hos vissa fågelarter och fiskar.
Vidare minns och undviker fåglar föremål som är både iögonfallande och illasmakande längre än föremål som är lika illasmakande men kryptiskt färgade. Detta tyder på att Wallaces ursprungliga uppfattning, att varningsfärgning hjälpte till att lära rovdjur att undvika byte som färgats på detta sätt, var korrekt. Men vissa fåglar (oerfarna starar och tamkycklingar) undviker också medfödd iögonfallande färgade föremål, vilket visades med hjälp av mjölmaskar målade gula och svarta för att likna getingar, med matt gröna kontroller. Detta innebär att varningsfärgning fungerar åtminstone delvis genom att stimulera utvecklingen av rovdjur för att koda innebörden av varningssignalen, snarare än genom att kräva att varje ny generation lär sig signalens betydelse. Alla dessa resultat motsäger tanken att nya, färgglada individer skulle vara mer benägna att bli uppätna eller attackerade av rovdjur.
Alternativa hypoteser
Andra förklaringar är möjliga. Predatorer kan medfödd frukta obekanta former ( neofobi ) tillräckligt länge för att de ska etablera sig, men detta är sannolikt bara tillfälligt.
Alternativt kan bytesdjur vara tillräckligt sällskapliga för att bilda kluster som är tillräckligt täta för att förstärka varningssignalen. Om arten redan var osmaklig, kan rovdjur lära sig att undvika klustret och skydda sällskapsindivider med den nya aposematiska egenskapen. Sällskapskänsla skulle hjälpa rovdjur att lära sig undvika obehagliga, sällskapliga byten. Aposematism kan också gynnas i täta populationer även om dessa inte är sällskapliga.
En annan möjlighet är att en gen för aposematism kan vara recessiv och lokaliserad på X-kromosomen . Om så är fallet, skulle rovdjur lära sig att associera färgen med osmaklighet från hanar med egenskapen, medan heterozygota honor bär egenskapen tills den blir vanlig och rovdjur förstår signalen. Välmatade rovdjur kan också ignorera aposematiska morfer och föredrar andra bytesarter.
En ytterligare förklaring är att honor kanske föredrar ljusare män, så sexuellt urval kan resultera i att aposematiska män har högre reproduktionsframgång än icke-aposematiska män om de kan överleva tillräckligt länge för att para sig. Det sexuella urvalet är tillräckligt starkt för att tillåta till synes felaktiga egenskaper att bestå trots andra faktorer som motverkar egenskapen.
När väl aposematiska individer når en viss tröskelpopulation, oavsett anledning, skulle rovdjurens inlärningsprocessen spridas över ett större antal individer och därför är det mindre sannolikt att utplåna egenskapen för varningsfärgning helt. Om populationen av aposematiska individer alla härstammar från samma få individer, skulle rovdjurens inlärningsprocessen resultera i en starkare varningssignal för överlevande anhöriga, vilket skulle resultera i högre inkluderande lämplighet för de döda eller skadade individerna genom anhörigselektion .
En teori för utvecklingen av aposematism hävdar att den uppstår genom ömsesidigt urval mellan rovdjur och bytesdjur, där särdrag hos byten, som kan vara visuella eller kemiska, väljs ut av icke-diskriminerande rovdjur, och där samtidigt undvikande av särskiljande bytesdjur är utvalda av rovdjur. Concurrent reciprocal selection (CRS) kan innebära inlärning av rovdjur eller kan ge upphov till olärda undvikande av dem. Aposematism som uppstår av CRS fungerar utan särskilda villkor för bytesdjurets sällskap eller släktskap, och det är inte beroende av rovdjursprovtagning av bytesdjur för att lära sig att aposematiska signaler är förknippade med osmaklighet eller andra olönsamma egenskaper.
Härmning
Aposematism är en tillräckligt framgångsrik strategi för att ha haft betydande effekter på utvecklingen av både aposematiska och icke-aposematiska arter.
Icke-aposematiska arter har ofta utvecklats för att efterlikna de iögonfallande markeringarna av deras aposematiska motsvarigheter. Till exempel bålgetingmalen en bedräglig härma av guljacka getingen; den liknar getingen, men har inget stick. Ett rovdjur som undviker getingen kommer till viss del också att undvika malen. Detta är känt som Batesian mimicry , efter Henry Walter Bates , en brittisk naturforskare som studerade Amazonas fjärilar under andra hälften av 1800-talet. Batesisk mimik är frekvensberoende: den är mest effektiv när förhållandet mellan mimik och modell är låg; annars kommer rovdjur att möta mimiken för ofta.
En andra form av mimik uppstår när två aposematiska organismer delar samma anti-predatoranpassning och icke-bedrägligt härmar varandra, till fördel för båda arterna, eftersom färre individer av någon av arterna behöver attackeras för att rovdjur ska lära sig att undvika båda arterna. dem. Denna form av mimik är känd som Müllerisk mimik , efter Fritz Müller , en tysk naturforskare som studerade fenomenet i Amazonas i slutet av 1800-talet. Många arter av bi och getingar som förekommer tillsammans är Müllerian-härmare; deras liknande färgning lär rovdjur att ett randigt mönster är förknippat med att bli stucken. Därför kommer ett rovdjur som har haft en negativ erfarenhet av någon sådan art sannolikt att undvika någon som liknar den i framtiden. Müllerisk mimik finns hos ryggradsdjur som den härmande giftgrodan ( Ranitomeya imitator ) som har flera morfer i hela sitt naturliga geografiska utbredningsområde, som var och en påminner mycket om olika arter av giftgroda som lever i det området.
En modell (som ska efterliknas), den giftiga och genuint aposematiska korallormen
Den ofarliga röda mjölkormen , en batesisk härma av korallormen
Se även
Källor
- Edmunds, Malcolm (1974). Försvar hos djur . Longman. ISBN 978-0-582-44132-3 .
- Poulton, Edward Bagnall (1890). Djurens färger, deras betydelse och användning, särskilt när det gäller insekter . London: Kegan Paul, Trench & Trübner .
- Ruxton, Graeme D .; Sherratt, TN ; Hastighet, MP (2004). Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-852859-3 .
externa länkar
-
Media relaterade till varningsfärgning på Wikimedia Commons
.jpg)