Uppgiftsfördelning och uppdelning i sociala insekter

Uppgiftsfördelning och uppdelning är sättet som uppgifter väljs, tilldelas, delas upp och samordnas inom en koloni av sociala insekter. Uppgiftsfördelning och uppdelning ger upphov till den arbetsfördelning som ofta observeras i sociala insektskolonier, varvid individer specialiserar sig på olika uppgifter inom kolonin (t.ex. "foragerare", "sköterskor"). Kommunikation är nära relaterat till förmågan att fördela uppgifter mellan individer inom en grupp. Det här inlägget fokuserar uteslutande på sociala insekter . För information om mänsklig uppgiftsfördelning och uppdelning, se arbetsfördelning , uppgiftsanalys och arbetsflöde .

Definitioner

  • Uppgiftsfördelning "... är den process som resulterar i att specifika arbetare engageras i specifika uppgifter, i antal som är lämpliga för den aktuella situationen. [Det] fungerar utan någon central eller hierarkisk kontroll..." Begreppet uppgiftsfördelning är individuell- centrerad. Den fokuserar på beslut av individer om vilken uppgift som ska utföras. Olika biomatematiska modeller ger dock olika vikt åt interindividuella interaktioner kontra miljöstimuli.
  • Uppdelningsuppdelning är uppdelningen av en uppgift i sekventiella åtgärder som utförs av mer än en individ. Fokus här ligger på uppgiften och dess uppdelning snarare än på individerna som utför den. Till exempel är "hygieniskt beteende" en uppgift där arbetarbin tar bort locket och tar bort sjuka yngelceller som kan vara påverkade av amerikansk foulbrood ( Paenibacillus larvae ) eller parasitkvalstret Varroa destructor . I det här fallet fokuserar enskilda bin ofta på att antingen ta av eller ta bort sjuka yngel. Därför är uppgiften uppdelad och utförs av flera individer.

Introduktion

Social livsstil ger en mängd fördelar för sina utövare, inklusive minskning av predationsrisk, miljöbuffring, matanskaffning och möjliga parningsfördelar. Den mest avancerade formen av socialitet är eusocialitet , kännetecknad av överlappande generationer, kooperativ vård av de unga och reproduktiv arbetsfördelning, som inkluderar sterilitet eller nästan sterilitet hos den överväldigande majoriteten av kolonimedlemmarna. Med några få undantag är alla utövare av eusocialitet insekter av orden Hymenoptera ( myror , bin och getingar ), Isoptera ( termiter ), Thysanoptera ( trips ) och Hemiptera ( bladlöss ). Sociala insekter har varit utomordentligt framgångsrika ekologiskt och evolutionärt. Denna framgång har som mest uttalad producerat kolonier 1) som har en långlivad livslängd som är många gånger så lång som de flesta individer i kolonin, och 2) uppgår till tusentals eller till och med miljontals individer. Sociala insekter kan uppvisa arbetsfördelning med avseende på icke-reproduktiva uppgifter, utöver den tidigare nämnda reproduktiva. I vissa fall tar detta formen av en markant annorlunda, alternativ morfologisk utveckling ( polymorfism ), som i fallet med soldatkaster hos myror, termiter, trips och bladlöss, medan den i andra fall är åldersbaserad (temporal polyetism ), som med honungsbiforagerare , som är de äldsta medlemmarna i kolonin (med undantag för drottningen). Evolutionsbiologer diskuterar fortfarande den konditionsfördel som sociala insekter får på grund av deras avancerade arbetsfördelning och uppgiftsfördelning, men hypoteser inkluderar: ökad motståndskraft mot en fluktuerande miljö, minskade energikostnader för att kontinuerligt byta uppgifter, ökad livslängd för kolonin som en hel eller reducerad hastighet av patogenöverföring. Arbetsfördelning, stora kolonistorlekar, tidsmässigt föränderliga kolonibehov och värdet av anpassningsförmåga och effektivitet under darwinistisk konkurrens, alla utgör en teoretisk grund som gynnar förekomsten av utvecklad kommunikation i sociala insekter. Utöver logiken finns det väldokumenterade empiriska bevis på kommunikation relaterad till uppgifter; exemplen inkluderar den vickande dansen av honungsbiforagerare, spårmarkering av myrforagerare som de röda skördarmyrorna och spridningen via feromoner av ett larmtillstånd i afrikaniserade honungsbin .

Arbetarpolymorfism

En av de mest välkända mekanismerna för uppgiftsfördelning är arbetarpolymorfism, där arbetare inom en koloni har morfologiska skillnader. Denna skillnad i storlek bestäms av mängden matarbetare som matas som larver, och sätts när arbetare kommer ut ur sina puppor. Arbetare kan variera bara i storlek (monomorfism) eller storlek och kroppsliga proportioner (allometri). Ett utmärkt exempel på monomorfism finns hos humlor ( Bombus spp.). Humlaarbetare uppvisar en stor mängd kroppsstorleksvariationer som är normalt fördelade. De största arbetarna kan vara tio gånger massan av de minsta arbetarna. Arbetarstorleken är korrelerad med flera uppgifter: större arbetare tenderar att föda, medan mindre arbetare tenderar att utföra yngelvård och boets termoreglering. Storleken påverkar också uppgiftens effektivitet. Större arbetare är bättre på att lära sig, har bättre syn, bär mer vikt och flyger vid ett större temperaturintervall. Men mindre arbetare är mer motståndskraftiga mot svält. Även hos andra eusociala insekter kan arbetarstorleken avgöra vilken polymorf roll de blir. Till exempel tenderar större arbetare i Myrmecocystus mexicanus (en nordamerikansk art av honungsmyra) att bli överfyllda, eller arbetare så fulla av mat att de blir orörliga och fungerar som en levande matförvaring för resten av kolonierna.

Hos många myror och termiter, å andra sidan, varierar arbetarna i både storlek och kroppsliga proportioner, som har en bimodal fördelning. Detta finns i ungefär en av sex myrsläkten. I de flesta av dessa finns det två utvecklingsmässigt distinkta vägar, eller kaster, som arbetare kan utvecklas till. Vanligtvis kallas medlemmar av den mindre kasten minderåriga och medlemmar av den större kasten kallas majors eller soldater. Det finns ofta variation i storlek inom varje kast. Termen soldater kan vara passande, som i Cephalotes , men i många arter agerar medlemmar av den större kasten främst som födosökare eller matberedare. Hos ett fåtal myrarter, såsom vissa Pheidole- arter, finns en tredje kast, som kallas supersoldater.

Temporal polyetism

Temporell polyetism är en mekanism för uppgiftsfördelning och är allestädes närvarande bland eussociala insektskolonier. Uppgifter i en koloni fördelas mellan arbetare baserat på deras ålder. Nytillkomna arbetare utför uppgifter i boet, såsom vård av yngel och bounderhåll, och går vidare till uppgifter utanför boet, såsom födosök, boförsvar och borttagning av lik när de åldras. Hos honungsbin rengör de yngsta arbetarna uteslutande celler, vilket sedan följs av uppgifter relaterade till yngelskötsel och underhåll av bo från cirka 2–11 dagars ålder. Från 11–20 dagar går de över till att ta emot och lagra mat från foderuppfödare, och efter cirka 20 dagar börjar arbetarna att leta. Liknande tidsmässiga polyetismmönster kan ses i primitiva arter av getingar, såsom Ropalidia marginata såväl som den eussociala getingen Vespula germanica . Unga arbetare matar larver och går sedan över till att bygga bo, följt av födosök. Många arter av myror visar också detta mönster. Detta mönster är dock inte stel. Arbetstagare i vissa åldrar har starka tendenser att utföra vissa uppgifter, men kan utföra andra uppgifter om det finns tillräckligt med behov. Att ta bort unga arbetare från boet kommer till exempel att leda till att födosökare, särskilt yngre födosökare, återgår till uppgifter som att ta hand om yngel. Dessa förändringar i uppgiftspreferensen orsakas av epigenetiska förändringar under individens liv. Honungsbinarbetare i olika åldrar visar betydande skillnader i DNA-metylering, vilket orsakar skillnader i genuttryck. Att återföra fodersökare till sjuksköterskor genom att ta bort yngre arbetare orsakar förändringar i DNA-metylering liknande yngre arbetare. Temporal polyetism är inte adaptiv på grund av maximerad effektivitet; Äldre arbetare är faktiskt mer effektiva i att ta hand om yngel än yngre arbetare hos vissa myrarter. Snarare tillåter det arbetare med den lägsta återstående livslängden att utföra de farligaste uppgifterna. Äldre arbetare tenderar att utföra mer riskfyllda uppgifter, såsom födosök, som har höga risker för predation och parasitism, medan yngre arbetare utför mindre farliga uppgifter, såsom yngelvård. Om arbetare drabbas av skador, vilket förkortar deras förväntade livslängd, kommer de att börja leta snabbare än friska arbetare i samma ålder.

Respons-tröskelmodell

En dominerande teori om att förklara den självorganiserade arbetsfördelningen i sociala insektssamhällen som honungsbikolonier är Response-Threshold Model. Den förutspår att enskilda arbetsbin har inneboende trösklar för stimuli förknippade med olika uppgifter. Individer med de lägsta tröskelvärdena kommer företrädesvis att utföra den uppgiften. Stimuli kan inkludera "söktiden" som går medan ett födosökande bi väntar på att lasta av sin nektar och pollen till ett mottagande bi vid kupan, lukten av sjuka yngelceller eller någon annan kombination av miljöinsatser som ett enskilt arbetarbi möter. Response-Threshold-modellen ger endast effektiv uppgiftsfördelning i honungsbikolonin om tröskelvärdena varierar mellan enskilda arbetare. Denna variation härrör från den avsevärda genetiska mångfalden bland arbetardöttrar i en koloni på grund av drottningens många parningar.

Nätverksrepresentation av informationsflöde och uppgiftsfördelning

För att förklara hur komplexitet på koloninivå uppstår från interaktioner mellan flera autonoma individer, har ett nätverksbaserat tillvägagångssätt dykt upp som ett lovande område för forskning om sociala insekter. Sociala insektskolonier kan ses som ett självorganiserat nätverk, där interagerande element (dvs noder ) kommunicerar med varandra. Som decentraliserade nätverk kan kolonier distribuera information snabbt, vilket underlättar robust lyhördhet för deras dynamiska miljöer. Effektiviteten i informationsflödet är avgörande för flexibiliteten på koloninivå eftersom arbetarnas beteende inte kontrolleras av en centraliserad ledare utan snarare baseras på lokal information.

Sociala insektsnätverk är ofta icke-slumpmässigt fördelade, där ett fåtal individer fungerar som "nav" och har oproportionerligt fler kopplingar till andra bokamrater än andra arbetare i kolonin. Hos skördarmyror är den totala interaktionen per myra under rekrytering för utomstående arbete rättsnedvridet, vilket innebär att vissa myror är mer sammankopplade än andra. Datorsimuleringar av detta speciella interaktionsnätverk visade att interindividuell variation i anslutningsmönster påskyndar informationsflödet mellan bokamrater.

Uppgiftsallokering inom en social insektskoloni kan modelleras med hjälp av ett nätverksbaserat tillvägagångssätt, där arbetare representeras av noder, som är sammankopplade av kanter som anger inter-nodinteraktioner. Arbetare som utför en gemensam uppgift bildar starkt sammankopplade kluster, med svagare länkar mellan uppgifter. Dessa svagare kopplingar mellan olika uppgifter är viktiga för att tillåta uppgiftsväxling mellan kluster. Detta tillvägagångssätt är potentiellt problematiskt eftersom kopplingar mellan arbetare inte är permanenta, och viss information sänds globalt, t.ex. genom feromoner, och därför inte är beroende av interaktionsnätverk. Ett alternativt tillvägagångssätt för att undvika denna fallgrop är att behandla uppgifter som noder och arbetare som vätskeanslutningar.

För att demonstrera hur tids- och rumsbegränsningar av interaktioner på individnivå påverkar kolonifunktionen, kan sociala insektsnätverk också inkludera spatiotemporal dynamik. Dessa effekter kan sätta övre gränser för informationsflödeshastigheten i nätverket. Till exempel är hastigheten för informationsflödet genom Temnothorax rugatulus myrkolonier långsammare än vad som skulle förutsägas om tid tillbringad resor och plats i boet inte beaktades. I Formica fusca L. myrkolonier visade en nätverksanalys av rumsliga effekter på utfodring och regleringen av matlagring att maten är heterogent fördelad inom kolonin, där tungt belastade arbetare är placerade centralt i boet och de som lagrar mindre mat var lokaliserade vid periferi.

Studier av feromonspårnätverk mellan bostäder som upprätthålls av superkolonier av argentinska myror ( Linepithema humile ) har visat att olika kolonier etablerar nätverk med mycket liknande topologier. Insikter från dessa analyser avslöjade att dessa nätverk – som används för att vägleda arbetare som transporterar yngel, arbetare och mat mellan bon – bildas genom en beskärningsprocess, där enskilda myror initialt skapar ett komplext nätverk av spår, som sedan förfinas för att eliminera främmande kanter, vilket resulterar i ett kortare, effektivare nätverk.

Långtidsstabilitet hos interaktionsnätverk har påvisats hos Odontomachus hastatus- myror, där myror som initialt är mycket anslutna förblir mycket anslutna under en längre tidsperiod. Omvänt Temnothorax rugatulus- myrbetare inte uthålliga i sin interaktiva roll, vilket kan tyda på att social organisation regleras olika mellan olika eusociala arter.

Ett nätverk representeras bildligt som en graf , men kan på motsvarande sätt representeras som en närliggande lista eller närliggande matris . Traditionellt är arbetare grafens noder, men Fewell föredrar att göra uppgifterna till noder, med arbetare som länkar. O'Donnell har myntat termen "arbetaranslutning" för att stå för "kommunikativa interaktioner som länkar samman en kolonis arbetare i ett socialt nätverk och påverkar uppgiftens prestation". Han har påpekat att anslutning ger tre adaptiva fördelar jämfört med individuell direkt uppfattning av behov:

  1. Det ökar både den fysiska och tidsmässiga räckvidden för information. Med anslutning kan information färdas längre och snabbare, och kan dessutom bestå längre, inklusive både direkt persistens (dvs. genom feromoner), minneseffekter och genom att initiera en sekvens av händelser.
  2. Det kan hjälpa till att övervinna arbetströghet och utbrändhet och pressa arbetare till att utföra farliga uppgifter. På grund av indirekt kondition borde denna senare stimulans inte vara nödvändig om alla arbetare i kolonin är genetiskt släkt, men det är inte alltid fallet.
  3. Nyckelpersoner kan ha överlägsen kunskap eller ha katalytiska roller. Exempel är respektive en vaktpost som har upptäckt en inkräktare, eller kolonidrottningen.

O'Donnell tillhandahåller en omfattande undersökning, med exempel, på faktorer som har stor betydelse för arbetaranslutningen. De inkluderar:

  • grafisk grad
  • storleken på den interagerande gruppen, särskilt om nätverket har en modulär struktur
  • avsändardistribution (dvs. ett litet antal kontroller kontra många avsändare)
  • styrkan hos interaktionseffekten, vilket inkluderar styrkan hos den skickade signalen, mottagarens känslighet och signalbeständighet (dvs. feromonsignal kontra ljudvågor)
  • mottagarminne och dess förfallningsfunktion
  • socialt överförda hämmande signaler, eftersom inte alla interaktioner ger positiv stimulans
  • specificitet för både signalen och mottagarsvaret
  • signal- och sensoriska modaliteter och aktivitets- och interaktionshastigheter

Uppgifts taxonomi och komplexitet

Anderson, Franks och McShea har brutit ner insektsuppgifter (och deluppgifter) till en hierarkisk taxonomi ; deras fokus ligger på uppgiftsuppdelning och dess komplexitetsimplikationer. De klassificerar uppgifter som individuella, grupp, lag eller uppdelade; klassificering av en uppgift beror på om det finns flera kontra individuella arbetare, om det finns arbetsfördelning och om deluppgifter utförs samtidigt eller sekventiellt. Observera att i deras klassificering, för att en handling ska anses vara en uppgift, måste den bidra positivt till inkluderande fitness; om det måste kombineras med andra åtgärder för att uppnå det målet anses det vara en deluppgift. I sin enkla modell ger de 1, 2 eller 3 poäng till de olika uppgifterna och deluppgifterna, beroende på dess klassificering ovan. Genom att summera alla uppgifter och underuppgifter poängvärden ner genom alla nivåer av kapsling kan varje uppgift ges en poäng som grovt rangordnar den relativa komplexiteten av åtgärder. Se även recensionen av uppgiftspartitionering av Ratnieks och Anderson.

Obs: modellbygge

Alla modeller är förenklade abstraktioner av den verkliga situationen. Det finns en grundläggande kompromiss mellan modellprecision och parameterprecision. En fast mängd information som samlas in kommer, om den delas upp mellan de många parametrarna i en alltför exakt modell, resultera i att åtminstone några av parametrarna representeras av otillräckliga urvalsstorlekar. På grund av de ofta begränsade kvantiteterna och begränsade precisionen av data för att beräkna parametrar värden i icke-mänskliga beteendestudier, bör sådana modeller i allmänhet hållas enkla. Därför bör vi i allmänhet inte förvänta oss att modeller för uppgiftsfördelning eller uppdelning av sociala insekter är lika komplicerade som till exempel mänskliga arbetsflöden .

Mått för arbetsfördelning

Med ökad data blir mer genomarbetade mått för arbetsfördelning inom kolonin möjliga. Gorelick och Bertram undersöker tillämpligheten av mätvärden hämtade från ett stort antal andra områden. De hävdar att en enda utdatastatistik är önskvärd för att möjliggöra jämförelser mellan olika befolkningsstorlekar och olika antal uppgifter. Men de hävdar också att input till funktionen bör vara en matrisrepresentation (av tid som varje individ spenderar på varje uppgift), för att förse funktionen med bättre data. De drar slutsatsen att "... normaliserade matrix-input-generaliseringar av Shannons och Simpsons index ... borde vara indexen för val när man samtidigt vill undersöka arbetsfördelningen bland alla individer i en befolkning". Observera att dessa index, som används som mått på biologisk mångfald , nu hittar en plats som mäter arbetsfördelning.

Se även

Vidare läsning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Task_allocation_and_partitioning_in_social_insects&oldid=1137640118 "