Utsläckningsskuld

Inom ekologi är utrotningsskuld den framtida utrotningen av arter på grund av händelser i det förflutna . Fraserna dead clade walking och överlevnad utan återhämtning uttrycker samma idé.

Utrotningsskuld uppstår på grund av tidsfördröjningar mellan påverkan på en art, såsom förstörelse av livsmiljöer , och artens slutgiltiga försvinnande. Till exempel kan långlivade träd överleva i många år även efter det att reproduktion av nya träd har blivit omöjlig, och därför kan de ha åtagit sig att utrotas. Tekniskt sett hänvisar utrotningsskuld i allmänhet till antalet arter i ett område som sannolikt kommer att dö ut, snarare än utsikterna för någon art, men i vardagsspråk hänvisar det till varje förekomst av försenad utrotning.

Utsläckningsskuld kan vara lokal eller global, men de flesta exemplen är lokala eftersom dessa är lättare att observera och modellera. Det är mest troligt att den finns hos långlivade arter och arter med mycket specifika habitatkrav (specialister). Utrotningsskuld har viktiga konsekvenser för bevarandet, eftersom det innebär att arter kan dö ut på grund av tidigare förstörelse av livsmiljöer, även om fortsatta effekter upphör, och att nuvarande reserver kanske inte är tillräckliga för att upprätthålla de arter som ockuperar dem. Ingrepp som habitatrestaurering kan vända utrotningsskulden.

Immigrationskrediter är en följd av utrotning av skulder. Det hänvisar till antalet arter som sannolikt kommer att migrera till ett område efter en händelse som restaurering av ett ekosystem .

Terminologi

Termen utrotningsskuld användes först 1994 i en artikel av David Tilman , Robert May , Clarence Lehman och Martin Nowak , även om Jared Diamond använde termen "avslappningstid" för att beskriva ett liknande fenomen 1972.

Utrotningsskuld är också känd under termerna dead clade walking och överlevnad utan återhämtning när man hänvisar till den art som drabbats. Frasen "dead clade walking" myntades av David Jablonski redan 2001 som en referens till Dead Man Walking , en film vars titel är baserad på amerikansk fängelseslang för en dömd fånges sista promenad till avrättningskammaren. "Dead clade walking" har sedan dess dykt upp i andra forskares skrifter om efterdyningarna av massutrotningar.

I diskussioner om hot mot den biologiska mångfalden är utrotningsskulden analog med " klimatåtagandet " i klimatförändringarna , som säger att trögheten kommer att göra att jorden fortsätter att värmas i århundraden även om inga fler växthusgaser släpps ut. På samma sätt kan den nuvarande utrotningen fortsätta långt efter att mänsklig påverkan på arter upphört.

Orsaker

Jablonski kände igen minst fyra mönster i fossilregistret efter massutrotningar:

(1) överlevnad utan återhämtning
även kallad " dead clade walking " - en grupp som minskar till utrotning eller nedflyttning till otrygga, mindre ekologiska nischer
(2) kontinuitet med bakslagsmönster
som störs av utrotningshändelsen men som snart fortsätter på den tidigare banan
(3) obruten kontinuitet
storskaliga mönster fortsätter med små störningar
(4) otyglad diversifiering
en ökning av mångfald och artrikedom, som hos däggdjuren efter utrotningen i slutet av krita

Utrotningsskuld orsakas av många av samma drivkrafter som utrotning . De mest kända drivkrafterna för utrotningsskuld är habitatfragmentering och livsmiljöförstörelse . Dessa orsakar utrotningsskuld genom att minska arternas förmåga att bestå via invandring till nya livsmiljöer. Under jämviktsförhållanden kan en art dö ut i en habitatfläck men ändå fortsätta att överleva eftersom den kan spridas till andra fläckar. Men eftersom andra fläckar har förstörts eller gjorts otillgängliga på grund av fragmentering, minskar denna "försäkrings"-effekt och arten kan i slutändan dö ut.

Föroreningar kan också orsaka utrotningsskuld genom att minska en arts födelsetal eller öka dess dödlighet så att dess befolkning långsamt minskar. Utrotningsskulder kan också orsakas av invasiva arter eller av klimatförändringar .

Utrotningsskuld kan också uppstå på grund av förlusten av mutualistiska arter. I Nya Zeeland har den lokala utrotningen av flera arter av pollinerande fåglar 1870 orsakat en långvarig minskning av reproduktionen av buskarten Rhabdothamnus solandri , vilket kräver att dessa fåglar producerar frön. Men eftersom växten är långsamväxande och långlivad kvarstår dess populationer.

Jablonski fann att utrotningshastigheten för marina ryggradslösa djur var betydligt högre i stadiet (stor underavdelning av en epok – vanligtvis 2–10 miljoner år) efter en massutrotning än i stadierna före massutrotningen. Hans analys fokuserade på marina blötdjur eftersom de utgör den vanligaste gruppen av fossiler och därför är de minst benägna att producera provtagningsfel . Jablonski föreslog att två möjliga förklaringar förtjänade ytterligare studier:

  • Fysiska miljöer efter utdöende skilde sig från miljöer före utdöende på sätt som var ofördelaktiga för "döda klader som gick".
  • Ekosystem som utvecklats efter återhämtning från massutrotningar kan ha varit mindre gynnsamma för "dead clades walking".

Tidsskala

Tiden till "avbetalning" av utsläckningsskulder kan vara mycket lång. Öar som förlorade livsmiljö i slutet av den senaste istiden för 10 000 år sedan verkar fortfarande förlora arter som ett resultat. Det har visat sig att vissa bryozoaner , en typ av mikroskopiska marina organismer, dog ut på grund av den vulkaniska ökningen av Panamanäset . Denna händelse stängde av flödet av näringsämnen från Stilla havet till Karibien för 3–4,5 miljoner år sedan. Medan mossorbestånden sjönk kraftigt vid denna tidpunkt tog utrotningen av dessa arter ytterligare 1–2 miljoner år.

Utrotningsskulder som uppstår på grund av mänskliga handlingar har kortare tidsskalor. Lokal utrotning av fåglar från regnskogsfragmentering sker under år eller decennier, medan växter i fragmenterade gräsmarker visar skulder som varar 50–100 år. Trädarter i fragmenterade tempererade skogar har skulder som varar i 200 år eller mer.

Teoretisk utveckling

Ursprung i metapopulationsmodeller

Tilman et al. visat att utrotningsskuld kan inträffa med hjälp av en matematisk ekosystemmodell av arters metapopulationer . Metapopulationer är flera populationer av en art som lever i separata habitatfläckar eller öar men interagerar via immigration mellan fläckarna. I denna modell kvarstår arter via en balans mellan slumpmässiga lokala utrotningar i fläckar och kolonisering av nya fläckar. Tilman et al. använde denna modell för att förutsäga att arter skulle bestå långt efter att de inte längre hade tillräckligt med livsmiljöer för att försörja dem. När modellen användes för att uppskatta utrotningsskulder för tropiska trädarter, förutspådde modellen skulder på 50–400 år.

Ett av de antaganden som låg bakom den ursprungliga utrotningsskuldsmodellen var en avvägning mellan arters konkurrensförmåga och kolonisationsförmåga. Det vill säga, en art som konkurrerar bra mot andra arter, och som är mer benägen att bli dominerande i ett område, är mindre benägna att kolonisera nya livsmiljöer på grund av evolutionära avvägningar. En av implikationerna av detta antagande är att bättre konkurrenter, som till och med kan vara vanligare än andra arter, är mer benägna att dö ut än sällsynta, mindre konkurrenskraftiga arter som sprider sig bättre. Detta har varit en av de mer kontroversiella komponenterna i modellen, eftersom det finns få bevis för denna avvägning i många ekosystem, och i många empiriska studier var dominerande konkurrenter minst sannolikt att arter skulle dö ut. En senare modifiering av modellen visade att dessa avvägningsantaganden kan vara lättade, men måste existera delvis, för att teorin ska fungera.

Utveckling i andra modeller

Ytterligare teoretiskt arbete har visat att utsläckningsskulder kan ske under många olika omständigheter, drivna av olika mekanismer och under olika modellantaganden. Den ursprungliga modellen förutspådde utrotningsskuld som ett resultat av förstörelse av livsmiljöer i ett system av små, isolerade livsmiljöer som öar. Senare modeller visade att utrotningsskuld kunde förekomma i system där livsmiljöförstörelse sker i små områden inom ett stort område av livsmiljön, som i slash-and-burn jordbruk i skogar, och kan även uppstå på grund av minskad tillväxt av arter från föroreningar. Förutspådda mönster för utrotning av skulder skiljer sig dock åt mellan modellerna. Till exempel tros förstörelse av livsmiljöer som liknar slash-and-burn-jordbruk påverka sällsynta arter snarare än fattiga kolonisatörer. Modeller som inkluderar stokasticitet , eller slumpmässiga fluktuationer i populationer, visar utrotningsskulder som inträffar över andra tidsskalor än klassiska modeller.

Senast har utrotningsskulder uppskattats genom användningsmodeller härledda från neutral teori . Neutral teori har mycket andra antaganden än de ovan beskrivna metapopulationsmodellerna. Den förutspår att förekomsten och utbredningen av arter kan förutsägas helt och hållet genom slumpmässiga processer, utan att beakta egenskaperna hos enskilda arter. Eftersom utrotningsskuld uppstår i modeller under så olika antaganden är den robust för olika typer av modeller. Modeller härledda från neutral teori har framgångsrikt förutspått utrotningstider för ett antal fågelarter, men presterar dåligt i både mycket små och mycket stora rumsliga skalor.

Matematiska modeller har också visat att utrotningsskulden kommer att pågå längre om den inträffar som svar på stora livsmiljöpåverkan (eftersom systemet kommer att flytta längre från jämvikt), och om arter är långlivade. Arter strax under deras utrotningströskel , det vill säga strax under den populationsnivå eller livsmiljöer som krävs för att upprätthålla sin befolkning, kommer också att ha långvariga utrotningsskulder. Slutligen förutspås utrotningsskulder pågå längre i landskap med några få stora fläckar av livsmiljöer, snarare än många små.

Upptäckt

Utsläckningsskuld är svår att upptäcka och mäta. Processer som driver utrotningsskulder är till sin natur långsamma och mycket varierande (bullriga), och det är svårt att lokalisera eller räkna de mycket små populationerna av nästan utdöda arter. På grund av dessa problem har de flesta mått på utrotning av skuld en stor osäkerhet.

Experimentella bevis

På grund av de logistiska och etiska svårigheterna med att anstifta utrotningsskuld finns det få studier av utrotningsskuld i kontrollerade experiment. Experiment mikrokosmos av insekter som lever på mossmiljöer visade dock att utrotningsskuld uppstår efter livsmiljöförstörelse. I dessa experiment tog det 6–12 månader för arter att dö ut efter att livsmiljön förstörts.

Observationsmetoder

Långtidsobservation

Utrotningsskulder som når jämvikt på relativt korta tidsskalor (år till decennier) kan observeras genom att mäta förändringen i antalet arter under tiden efter en påverkan på livsmiljön. Till exempel, i Amazonas regnskog , har forskare mätt i vilken takt fågelarter försvinner efter att skogen har avverkats. Eftersom även kortsiktiga utrotningsskulder kan ta år till decennier att nå jämvikt, tar sådana studier många år och bra data är sällsynta.

Att jämföra dåtid och nutid

De flesta studier av utrotningsskuld jämför artantal med habitatmönster från förr och habitatmönster i nutid. Om de nuvarande populationerna av arter är närmare besläktade med tidigare habitatmönster än nuvarande, är utrotningsskulden en trolig förklaring. Storleken på utrotningsskulden (dvs. antalet arter som sannolikt kommer att dö ut) kan inte uppskattas med denna metod.

Om man har information om artbestånd från det förflutna utöver nutiden, kan storleken på utrotningsskulden uppskattas. Man kan använda förhållandet mellan arter och livsmiljö från det förflutna för att förutsäga antalet förväntade arter i nuet. Skillnaden mellan denna uppskattning och det faktiska antalet arter är utrotningsskulden.

Denna metod kräver antagandet att arter och deras livsmiljö tidigare var i jämvikt, vilket ofta är okänt. Ett vanligt samband som används för att sätta likhetstecken mellan habitat och artantal är art-area-kurvan , men eftersom art-area-kurvan uppstår från mycket andra mekanismer än de i metapopulationsbaserade modeller, kanske utrotningsskulder som mäts på detta sätt inte överensstämmer med metapopulationsmodeller ' förutsägelser. Relationen mellan livsmiljö och artantal kan också representeras av mycket mer komplexa modeller som simulerar beteendet hos många arter oberoende av varandra.

Jämför påverkade och orörda livsmiljöer

Om data om tidigare artantal eller livsmiljöer inte finns tillgängliga kan artskulden också uppskattas genom att jämföra två olika livsmiljöer: en som till största delen är intakt och en annan som har fått områden röjt och är mindre och mer fragmenterad. Man kan sedan mäta förhållandet mellan arter och tillståndet för livsmiljön i den intakta livsmiljön, och, förutsatt att detta representerar jämvikt, använda det för att förutsäga antalet arter i den röjda livsmiljön. Om denna förutsägelse är lägre än det faktiska antalet arter i den rensade livsmiljön, representerar skillnaden utrotningsskuld. Denna metod kräver många av samma antaganden som metoder som jämför dåtid och nutid.

Exempel

Gräsmarker

Studier av europeiska gräsmarker visar tecken på utrotning av skulder genom både jämförelser med det förflutna och mellan dagens system med olika nivåer av mänsklig påverkan. Artmångfalden av gräsmarker i Sverige verkar vara en rest av mer sammanhängande landskap som fanns för 50 till 100 år sedan. I alvargräsmarker i Estland som har förlorat areal sedan 1930-talet, beräknas 17–70 % av arterna vara begångna till utrotning. Studier av liknande gräsmarker i Belgien , där liknande effekter har inträffat, visar dock inga tecken på utrotningsskuld. Detta kan bero på skillnader i mätskala eller graden av specialisering av gräsarter.

Skogar

Skogar i Flemish Brabant , Belgien, visar tecken på utrotningsskuld som återstår från avskogning som inträffade mellan 1775 och 1900. Detaljerad modellering av arternas beteende, baserad på liknande skogar i England som inte upplevde avskogning, visade att långlivade och långsamt växande arter var vanligare än jämviktsmodeller skulle förutsäga, vilket indikerar att deras närvaro berodde på kvardröjande utrotningsskuld.

I Sverige uppvisar vissa lavarter en utrotningsskuld i fragment av fornskog. Det gör dock inte arter av lavar som är habitatgeneralister, snarare än specialister .

Insekter

Utrotningsskuld har hittats bland arter av fjärilar som lever i gräsmarkerna på Saaremaa och Muhu – öar utanför Estlands västra kust. Utbredningen av fjärilsarter på dessa öar förklaras bättre av livsmiljön i det förflutna än nuvarande livsmiljöer.

På öarna i Azorerna har mer än 95 % av de inhemska skogarna förstörts under de senaste 600 åren . Som ett resultat tros mer än hälften av leddjuren på dessa öar vara engagerade i utrotning, med många öar som sannolikt kommer att förlora mer än 90 % av arterna.

Ryggradsdjur

Av utrotning från tidigare avskogning i Amazonas har 80–90 % ännu inte inträffat, baserat på modellering baserad på art-område-förhållanden. Lokala utrotningar av cirka 6 arter förväntas i varje 2500 km 2 region år 2050 på grund av tidigare avskogning. Fåglar i Amazonas regnskog fortsatte att dö ut lokalt i 12 år efter avverkning som bröt upp sammanhängande skog i mindre fragment. Utrotningshastigheten avtog dock när skogen återväxte i utrymmena mellan habitatfragmenten.

Länder i Afrika beräknas ha i genomsnitt en lokal utrotningsskuld på 30 % för skogslevande primater . Det vill säga att de förväntas ha 30 % av sina skogsprimater som kommer att dö ut i framtiden på grund av förlust av skogslivsmiljö . Tidsskalan för dessa utrotningar har inte uppskattats.

Baserat på historiska art-område-förhållanden har Ungern för närvarande cirka nio fler arter av rovfåglar än vad man tror kan stödjas av nuvarande naturreservat.

Ansökningar om bevarande

Förekomsten av utrotningsskuld i många olika ekosystem har viktiga konsekvenser för bevarandet . Det innebär att i frånvaro av ytterligare förstörelse av livsmiljöer eller andra miljöpåverkan, kommer många arter fortfarande sannolikt att dö ut. Skydd av befintliga livsmiljöer kanske inte är tillräckligt för att skydda arter från utrotning. De långa tidsskalorna för utrotningsskulder kan dock möjliggöra återställande av livsmiljöer för att förhindra utrotning, vilket inträffade i den långsammare utrotningen av Amazonas skogsfåglar ovan. I ett annat exempel har det visat sig att grizzlybjörnar i mycket små reservat i Klippiga bergen sannolikt kommer att dö ut, men detta fynd tillåter modifiering av reservnätverk för att bättre stödja deras populationer.

Begreppet utrotningsskuld kan kräva revidering av markens värde för artbevarande, eftersom antalet arter som för närvarande finns i en livsmiljö kanske inte är ett bra mått på livsmiljöns förmåga att stödja arter (se bärförmåga ) i framtiden . Eftersom utrotningsskulden kan vara längst nära utrotningströskelvärden, kan det vara svårast att upptäcka hotet om utrotning för arter som bevarande skulle kunna gynna mest.

Ekonomiska analyser har visat att inkludering av utrotning i förvaltningsbeslutsprocessen förändrar beslutsresultat, eftersom beslutet att förstöra livsmiljöer ändrar bevarandevärde i framtiden såväl som nutid. Det uppskattas att i Costa Rica kan pågående utrotningsskulder kosta mellan $88 miljoner och $467 miljoner.

I populärkulturen

Se även

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Extinction_debt&oldid=1088421939 "