Rengöringssymbios
.jpg)
Rengöringssymbios är en ömsesidigt fördelaktig association mellan individer av två arter, där den ena (renaren) tar bort och äter parasiter och andra material från ytan på den andra (klienten). Rengöringssymbios är välkänt bland marina fiskar, där vissa små arter av renare fisk , särskilt leppefisk men även arter i andra släkten, är specialiserade på att nästan uteslutande föda genom att rensa större fiskar och andra marina djur. Andra rengöringssymbioser finns mellan fåglar och däggdjur och i andra grupper.
Rengöringsbeteendet beskrevs först av den grekiske historikern Herodotus omkring 420 f.Kr., även om hans exempel (fåglar som serverar krokodiler) verkar förekomma endast sällan.
Rengöringssymbiosernas roll har diskuterats av biologer i över trettio år. Vissa tror att städning representerar osjälviskt samarbete, i huvudsak ren ömsesidighet , vilket ökar konditionen för båda individerna. Andra som Robert Trivers menar att det illustrerar ömsesidig själviskhet, ömsesidig altruism . Andra tror återigen att städbeteendet helt enkelt är ensidig exploatering, en form av parasitism .
Fusk, där antingen en städare ibland skadar sin klient, eller en rovdjur efterliknar en städare, förekommer också. Predatoriskt fusk är analogt med batesisk mimik , som där en ofarlig svävfluga härmar en stickande geting, fast med borden vända. Vissa äkta renare fiskar, som gobies och läppfisk, har samma färger och mönster , i ett exempel på konvergent evolution . Ömsesidig likhet mellan renare fisk är analog med Müllerian mimik , som där stickande bin och getingar härmar varandra.
Historia
I sin Historier (bok II) skrev den forntida grekiske historikern Herodot :
Eftersom [ krokodilen ] huvudsakligen lever i floden, har den insidan av munnen ständigt täckt med iglar ; därför händer det att medan alla andra fåglar och djur undviker det, lever den i fred med trochilus, eftersom den är skyldig den fågeln mycket: ty krokodilen, när han lämnar vattnet och kommer ut på landet, är i vana att ligga med vidöppen mun, vänd mot den västliga brisen: vid sådana tillfällen går trochilus in i hans mun och slukar blodiglarna. Detta gynnar krokodilen, som är nöjd, och ser till att inte skada trochilus.
Herodotos hävdade alltså (cirka 440 f.Kr.) att nilkrokodiler hade vad som nu skulle kallas en rengörande symbios med fågeln han kallade trochilus, möjligen en sandsnäppa . År 1906 Henry Scherren John Mason Cook, son till resebyrån Thomas Cook , som rapporterade från Egypten att han hade sett några piggare närma sig en krokodil, som öppnade sina käkar för dem:
Mr. JM Cook, från den berömda turistbyrån, när han var i Egypten 1876, "såg en av dessa fåglar och såg den medvetet gå upp till en krokodil, tydligen sovande, som öppnade sina käkar. Fågeln hoppade in och krokodilen stängde sina käkar. på vad som verkade vara en mycket kort tid, förmodligen inte mer än en minut eller två, öppnade krokodilen sina käkar, och vi såg fågeln gå ner till vattenbrynet." Det fanns flera av dessa fåglar omkring, och Mr. Cook sköt två av dem, som Dr. Sclater identifierade som sporvingade plovers; så att frågan om vilken fågel som kommer in i krokodilens mun nu ställs i vila.
MacFarland och Reeder, som granskade bevisen, fann det
Omfattande observationer av nilkrokodiler i regelbunden eller tillfällig förening med olika arter av potentiella städare (t.ex. rödpipare, sandsnäppor, vattensnäppor ) ... har resulterat i endast ett fåtal rapporter om sandsnäppor som tagit bort blodiglar från munnen och gular scutes och knäppt på insekter längs med reptilens kropp.
Ett omtvistat förhållande
Rengöringssymbios är en relation mellan ett par djur av olika arter, som involverar avlägsnande och efterföljande intag av ektoparasiter, sjuk och skadad vävnad och oönskade födoämnen från ytan av värdorganismen (klienten) av den rengörande organismen (rengöraren) ). Dess status har diskuterats av biologer, med synpunkter som sträcker sig från ren mutualism till en form av exploaterande parasitism av städaren.
Marinbiologen Alexandra Grutter förklarar:
Städföreningar involverar renare organismer som tar bort ektoparasiter och annat material, såsom slem, fjäll och hud, från kroppsytor på andra uppenbarligen samarbetande djur. De senare kallas ofta för värdar, kunder eller klienter. Rengöringsbeteende är ett av de mest utvecklade interspecifika kommunikationssystemen som är kända, med klienter som har utarbetade ställningar som i allmänhet har antagits göra ektoparasiter mer tillgängliga för städare.
Osjälviskt samarbete
Grutter och hennes kollega Robert Poulin , som granskar över trettio års debatt av biologer om rengöringssymbioser, hävdar att "rengöringssymbioser kanske inte är ömsesidiga associationer utan snarare ensidigt utnyttjande. Men man måste då fråga varför ingen motanpassning har utvecklats i klienter för att befria dem från denna exploatering. Om klienter är marionetter av städare, då måste konditionskonsekvenserna av att bli utnyttjade vara små." De citerar som ett exempel på en tidig position som C. Limbaugh skrev 1961: "Från biologifilosofens synvinkel betonar omfattningen av rengöringsbeteende i havet rollen av samarbete i naturen i motsats till tand- och klor kamp för tillvaron".
Ömsesidig själviskhet
1971 skrev den matematiska biologen Robert Trivers mer noggrant "Renare organismer och deras värdar uppfyller förutsättningarna för utvecklingen av ömsesidigt altruistiskt beteende. Värdens altruism ska förklaras vara till nytta för honom på grund av fördelen att snabbt och upprepade gånger kunna återvända till samma städare" (dvs. ömsesidig själviskhet).
Ensidigt utnyttjande
År 1987 skrev GS Losey mindre optimistiskt "Rengörare är inget annat än mycket smarta beteendeparasiter ... som har utnyttjat de givande aspekterna av taktil stimulering, som finns i nästan alla ryggradsdjur." Poulin och Grutter påpekar att "Under de senaste decennierna har ... forskarnas åsikter om rengöringssymbioser förändrats, från osjälviskt samarbete till en ömsesidigt fördelaktig interaktion och slutligen till en ensidig exploatering."
Biologisk räckvidd
Rensymbios är känd från flera grupper av djur både i havet och på land (se tabell). Rengöringsmedel inkluderar fisk, räkor och fåglar; kunder inkluderar ett mycket bredare utbud av fiskar, marina reptiler inklusive sköldpaddor och leguaner, bläckfisk, valar och landlevande däggdjur. Rengöringssymbioser med reptilklienter inkluderar fiskar som rengör tänderna på amerikanska krokodiler ( Crocodylus acutus ), geckos som äter myggor på Aldabra jättesköldpaddor ( Geochelone gigantea ) och scharlakansröda krabbor ( Grapsus grapsus ), och tre arter av Galapagos finkar från marina iguahynchs . krisstatus ).
| Livsmiljö | Rengöringsmedel | Beskrivning | Klient | Bild |
|---|---|---|---|---|
| Sötvattensjöar och vattendrag | Kräftmaskar ( Branchiobdellida ) | Igelliknande maskar lever på kräftor och livnär sig på mikroorganismer som koloniserar kräftgälar och exoskelett | Kräfta |
|
| Indiska oceanens korallrev | Renare läppfisk ( Labroides ) | Liten, längsgående randig, med blått; äter bara ektoparasiter på "städstationer" | Större fiskar t.ex. puffers, sweetlips, groupers | |
| Korallrev i västra Atlanten | Rengöringskubbar ( Elacatinus ) | Olika arter små, längsgående randiga, med blått, visar konvergent evolution ; äter ektoparasiter men även små byten | Större fisk |
|
| Bräckt vatten, Sydasien | Ciklidfisk, apelsinkromid ( Pseudetroplus maculatus ) | Äter ektoparasiter; byter ägg, larver | Ciklidfisk, grön krom ( Etroplus suratensis ) | |
| Sötvatten, Amazonas bassäng | Ung randig Raphael havskatt ( Platydoras armatulus ) | Endast juvenil är starkt randig och äter ektoparasiter | Trahira ( Hoplias jfr malabaricus ) | - |
| Karibien och Indo-Stillahavsområdet korallrev | Arter av renare räkor | Ät ektoparasiter på städstationer, rensa; allätande | Fiskar av olika arter |
|
| Karibien och Indo-Stillahavsområdet korallrev | Crab Planes minutus | Ät ektoparasiter medan du lever på värd | Loggerhead havssköldpadda ( Caretta caretta ) |
|
| Pantropiska korallrev: västra Atlanten, Stilla havet | Decapod Stenopus hispidus ("bandad korallräka") | Vågantenner för att annonsera tjänster; äter parasiter, svampar, död vävnad | Fisk av olika arter; höksnäbb havssköldpadda |
.jpg)
|
| Afrikanska slätter, savann | Rödnäbbad oxspett ( Buphagus erythrorhynchus ) | Äter blåfästingar ( Boophilus decoloratus ) och bruna öronfästingar ( Rhipicephalus appendiculatus ) (upp till 100 vuxna eller 1000 larver/dag), blod: håller hudsår öppna | Stora däggdjur , t.ex. impala , noshörning , tamboskap |
|
| Brasilianskt öppet land | Vattlad jacana ( Jacana jacana ), glänsande kofågel ( Molothrus bonariensis ), nötkreaturstyrann ( Machetornis rixosa ), jätte kofågel ( Molothrus oryzivorus ), gulhuvad caracara ( Milvago chimachima ) | Fästingar , hästflugor, andra parasiter | Kapybara ( Hydrochoerus hydrochaeris ) |
|
| Nordamerikanska öknar, skogar, etc. | Arter av pseudoskorpioner | Ät packrat ektoparasiter | Arter av packråtta ( Neotoma ) |
|
| Hawaii nedsänkt lavaplattform | Renare fisk, mestadels gul tang ( Zebrasoma flavescens ) och gyllene ögonkirurgfisk ( Ctenochaetus ) | Fiskar på städstationer söker föda på skal och skinn från sköldpaddor | Grön havssköldpadda ( Chelonia mydas ) |
|
| Kenya och Uganda | Bandade mungosar ( Mungos mungo ) | Har observerats ta bort fästingar och andra parasiter | Vårsvin ( Phacochoerus africanus ) |
|
De mest kända rengöringssymbioserna är bland marina fiskar, där flera arter av småfiskar, särskilt av läpfisk, är specialiserade på färg, mönster och beteende som rengöringsmedel, vilket ger en rengöring och ektoparasiter borttagningstjänst till större, ofta rovfiskar. Renare arter, som visas i tabellen, varierar kraftigt i deras grad av beroende av sina klienter. Vissa är i huvudsak rena obligate symbionter som den renare läppfisken; några är opportunistiska eller fakultativa symbionter, som apelsinkromiden eller några renare räkor; och en del, som oxspettarna, kombinerar lite att äta av parasiter (nyttigt för klienten) med att ta blod (skadligt för klienten), deras favoritmat.
Mimik bland renare fiskar
Ömsesidig mimik bland renare fiskar
Många renare fiskar i olika familjer, som den karibiska neonskubben ( Elacatinus evelynae ) och den indo- Stillahavsfisken ( Labroides dimidiatus ) delar den distinkta kombinationen av en lång smal kropp, en längsgående rand, en blå färg och liten storlek. " Konvergent signalering bland städare, genom att använda storlek, ränder och färg, borde underlätta deras igenkänning av fiskklienter." Detta är analogt med Müllerian mimik där genuint aposematiska arter (som getingar) härmar varandras varningsfärger.
Aggressiv mimik av renare fisk av blenies
Den sabeltandade blenny ( Aspidontus taeniatus ) är en rovdjurskinn , en aggressiv härma som exakt liknar den blåstrimmiga rengöringsläppen, inte bara i färg och mönster, utan också i den ritualiserade dansen som den renare läppen gör när potentiella klientfiskar simmar i närheten. Men istället för att tillhandahålla den städtjänst som den signalerar, biter den av bitar av frisk hud, fjäll och slem från värden och simmar sedan snabbt bort i säkerhet.
| Typ av mimik | Modell | Härma | Dupera | Modell-dupe-förhållande | Dupes förväntningar | Effekt |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Batesisk mimik | Geting | Hoverfly | Rovfågel _ | Antagonistiskt rovdjur-byte | Mimic ser skadlig ut | Mimic lurar predator till att inte äta mimicen |
| Aggressiv mimik | Bluestreak rengöringsläppfisk | Sabeltandad blenny | Kundfisk | Kooperativ städare-klient | Mimic ser ut att vara en städare | Mimic lurar klienten till att låta mimiken bita |
Effekten av aggressiv mimik i en städningssymbios är analog med batesisk mimik , där en ofarlig "ätbar mimetisk art kopierar varningssignalen från en skadlig, aposematisk modellart och får därmed skydd mot rovdjur". Liksom i batesisk mimik är frekvensen av framgångsrika attacker på städklienter av den blårandiga fangblenny ( Plagiotremus rhinorhynchos ), som liksom den sabeltandade blenny efterliknar bluestreak cleaner wrasse ( Labroides dimidiatus ), frekvensberoende, vilket betyder att mimiken är mer effektiv när den fuskande fangblenny är sällsynt jämfört med den renare läppfisken. Skillnaden är dock att den aggressiva mimiken sätter sig in i en samarbetsrelation (mellan städare och klient), medan "Batesianska mimiker sätter in sig i en antagonistisk interaktion mellan rovdjur och byte (där modellerna är det osmakliga bytet)." Fangblenny har utvecklat ett opioid som dämpar smärta och sänker blodtrycket, förvirrar den bitna värden och ger fuskhärmaren tid att fly.
externa länkar
- Coral Reef Ecology Laboratory (publikationer av Grutter et al.)
