Flodens ekosystem

Denna bäck som fungerar tillsammans med sin miljö kan tänkas utgöra ett flodekosystem.

Flodekosystem är strömmande vatten som dränerar landskapet och inkluderar de biotiska (levande) interaktionerna mellan växter, djur och mikroorganismer, såväl som abiotiska (icke-levande) fysiska och kemiska interaktioner av dess många delar. Flodekosystem är en del av större vattendelarsnät eller avrinningsområden, där mindre huvudvattenströmmar rinner ut i medelstora vattendrag, som successivt rinner ut i större flodnät . De stora zonerna i flodens ekosystem bestäms av flodbäddens gradient eller av strömhastigheten. Turbulent vatten som rör sig snabbare innehåller vanligtvis högre koncentrationer av löst syre , vilket stöder större biologisk mångfald än det långsamt rörliga vattnet i pooler. Dessa distinktioner ligger till grund för indelningen av floder i höglands- och låglandsälvar .

Näringsbasen för bäckar inom strandskogar kommer till största delen från träden, men bredare bäckar och de som saknar trädkronor får huvuddelen av sin matbas från alger. Anadrom fisk är också en viktig källa till näringsämnen. Miljöhot mot floder inkluderar förlust av vatten, dammar, kemisk förorening och introducerade arter . En damm ger negativa effekter som fortsätter nedför vattendelaren. De viktigaste negativa effekterna är minskningen av våröversvämningar, som skadar våtmarker, och kvarhållande av sediment, vilket leder till förlust av deltavåtmarker.

Flod-ekosystem är utmärkta exempel på lotiska ekosystem. Lotic hänvisar till rinnande vatten, från latinets lotus , som betyder tvättad. Lotiska vatten sträcker sig från källor som bara är några centimeter breda till stora floder kilometer i bredd. Mycket av den här artikeln gäller lotikakosystem i allmänhet, inklusive relaterade lotiksystem som vattendrag och källor . Lotiska ekosystem kan kontrasteras med lentiska ekosystem , som involverar relativt stilla terrestra vatten såsom sjöar, dammar och våtmarker . Tillsammans bildar dessa två ekosystem det mer allmänna studieområdet för sötvattens- eller akvatisk ekologi .

Följande förenande egenskaper gör rinnande vattens ekologi unik bland akvatiska livsmiljöer: flödet är enkelriktat, det finns ett tillstånd av kontinuerlig fysisk förändring och det finns en hög grad av rumslig och tidsmässig heterogenitet på alla skalor ( mikrohabitat ), variabiliteten mellan lotiksystemet är ganska högt och biotan är specialiserad för att leva med flödesförhållanden.

Abiotiska komponenter (icke-levande)

De icke-levande komponenterna i ett ekosystem kallas abiotiska komponenter. T ex sten, luft, jord osv.

Vattenflöde

En eftertänksam Cooplacurripa River, NSW
Forsar i Mount Robson Provincial Park

Enkelriktat vattenflöde är nyckelfaktorn i lotiksystem som påverkar deras ekologi. Strömflödet kan dock vara kontinuerligt eller intermittent. Strömflödet är resultatet av summativa tillförsel från grundvatten, nederbörd och landflöde. Vattenflödet kan variera mellan olika system, allt från kraftiga forsar till långsamma bakvatten som nästan verkar som lentiska system. Hastigheten eller hastigheten för vattenflödet i vattenpelaren kan också variera inom ett system och är föremål för kaotisk turbulens, även om vattenhastigheten tenderar att vara högst i den mellersta delen av strömkanalen (känd som thalveg ) . Denna turbulens resulterar i flödesdivergenser från medelflödesvektorn i nedåtlutningen, vilket kännetecknas av virvelströmmar. Medelflödesvektorn är baserad på variabiliteten av friktionen med kanalens botten eller sidor, sinusitet , hinder och lutningsgradienten. Dessutom kan mängden vatten som tillförs systemet från direkt nederbörd, snösmältning och/eller grundvatten påverka flödeshastigheten. Mängden vatten i en bäck mäts som utsläpp (volym per tidsenhet). När vatten rinner nedströms, får bäckar och floder oftast vattenvolym, så vid basflödet (dvs. ingen storminmatning) har mindre huvudvattenströmmar mycket låga utsläpp, medan större floder har mycket högre utsläpp. En flods eller bäcks "flödesregimen" inkluderar de allmänna utsläppsmönstren över årliga eller dekadala tidsskalor och kan fånga säsongsmässiga förändringar i flödet.

Medan vattenflödet bestäms starkt av lutningen, kan strömmande vatten ändra den allmänna formen eller riktningen av bäckbädden, en egenskap som också kallas geomorfologi . Profilen av flodens vattenpelare består av tre primära åtgärder: erosion, transport och deponering. Floder har beskrivits som "rännorna ner som driver ruinerna av kontinenter". Floder eroderar kontinuerligt , transporterar och avsätter substrat, sediment och organiskt material. Den kontinuerliga rörelsen av vatten och medbringat material skapar en mängd olika livsmiljöer, inklusive rifflar , glider och pooler .

Ljus

Ljus är viktigt för lotiksystem, eftersom det ger den energi som krävs för att driva primärproduktionen via fotosyntes , och kan också ge tillflyktsort för bytesarter i skuggor som det kastar. Mängden ljus som ett system tar emot kan relateras till en kombination av interna och externa strömvariabler. Området kring en liten bäck kan till exempel vara skuggad av omgivande skogar eller av dalväggar. Större flodsystem tenderar att vara breda så påverkan av externa variabler minimeras och solen når ytan. Dessa floder tenderar också att vara mer turbulenta, men partiklar i vattnet dämpar ljuset allt mer när djupet ökar. Säsongs- och dygnsfaktorer kan också spela en roll för ljustillgängligheten eftersom infallsvinkeln, vinkeln med vilken ljus träffar vatten kan leda till att ljus förloras från reflektion. Känd som Beers lag , ju grundare vinkeln är, desto mer ljus reflekteras och mängden solstrålning som tas emot minskar logaritmiskt med djupet. Ytterligare påverkan på ljustillgänglighet inkluderar molntäcke, höjd och geografisk position.

Temperatur

Castle Geyser , Yellowstone National Park
En skogsbäck på vintern nära Erzhausen , Tyskland
Kaskad i Pyrenéerna

De flesta lotikater är poikilotermer vars inre temperatur varierar med deras miljö, så temperaturen är en viktig abiotisk faktor för dem. Vatten kan värmas eller kylas genom strålning vid ytan och ledning till eller från luften och omgivande substrat. Grunda strömmar är vanligtvis väl blandade och håller en relativt jämn temperatur inom ett område. I djupare, långsammare vattensystem kan dock en kraftig skillnad mellan botten- och yttemperaturen uppstå. Fjädermatade system har liten variation eftersom källorna vanligtvis kommer från grundvattenkällor, som ofta är mycket nära omgivningstemperaturen. Många system uppvisar kraftiga dygnsfluktuationer och säsongsvariationer är mest extrema i arktiska, öken- och tempererade system. Mängden skuggning, klimat och höjd kan också påverka temperaturen i lotiksystemen.

Kemi

Vattenkemin i flodernas ekosystem varierar beroende på vilka lösta ämnen och gaser som finns i strömmens vattenpelare . Specifikt kan flodvatten, förutom själva vattnet, innehålla

  • löst oorganiskt material och större joner (kalcium, natrium, magnesium, kalium, bikarbonat, sulfid, klorid)
  • lösta oorganiska näringsämnen (kväve, fosfor, kiseldioxid)
  • suspenderat och löst organiskt material
  • gaser (kväve, dikväveoxid, koldioxid, syre)
  • spårmetaller och föroreningar

Upplösta joner och näringsämnen

Upplösta strömlösa ämnen kan betraktas som antingen reaktiva eller konservativa . Reaktiva lösta ämnen kan lätt assimileras biologiskt av strömmens autotrofa och heterotrofa biota; exempel kan inkludera oorganiska kvävearter såsom nitrat eller ammonium, vissa former av fosfor (t.ex. löslig reaktiv fosfor) och kiseldioxid. Andra lösta ämnen kan anses vara konservativa, vilket indikerar att det lösta ämnet inte tas upp och används biologiskt; klorid anses ofta vara ett konservativt löst ämne. Konservativa lösta ämnen används ofta som hydrologiska spårämnen för vattenrörelse och transport. Både reaktiv och konservativ strömvattenkemi bestäms främst av indata från geologin i dess vattendelare eller avrinningsområde. Strömvattenkemin kan också påverkas av nederbörd och tillsats av föroreningar från mänskliga källor. Stora skillnader i kemi finns vanligtvis inte inom små lotiksystem på grund av en hög blandningshastighet. I större flodsystem minskar dock koncentrationerna av de flesta näringsämnen, lösta salter och pH när avståndet ökar från flodens källa.

Upplösta gaser

När det gäller lösta gaser är syre troligen den viktigaste kemiska beståndsdelen i lotiksystem, eftersom alla aeroba organismer kräver det för att överleva. Det kommer in i vattnet mestadels via diffusion vid vatten-luft-gränsytan. Syrets löslighet i vatten minskar när vattnets pH och temperatur ökar. Snabba, turbulenta strömmar exponerar mer av vattnets yta för luften och tenderar att ha låga temperaturer och därmed mer syre än långsamma bakvatten. Syre är en biprodukt av fotosyntes, så system med ett stort överflöd av vattenlevande alger och växter kan också ha höga koncentrationer av syre under dagen. Dessa nivåer kan minska avsevärt under natten när primärproducenter går över till andning. Syre kan vara begränsande om cirkulationen mellan ytan och djupare skikt är dålig, om aktiviteten hos lotikadjur är mycket hög eller om det sker en stor mängd organiskt sönderfall.

Suspenderat ärende

Floder kan också transportera suspenderat oorganiskt och organiskt material. Dessa material kan inkludera sediment eller terrestriskt härrörande organiskt material som faller in i strömkanalen. Ofta bearbetas organiskt material i bäcken via mekanisk fragmentering, konsumtion och bete av ryggradslösa djur och mikrobiell nedbrytning. Löv och vedartade skräp känns igen grovt partikelformigt organiskt material (CPOM) till partikelformigt organiskt material (POM), ner till fint partikelformigt organiskt material. Vedartade och icke-vedartade växter har olika nedbrytningshastigheter inom strömmen, med lummiga växter eller växtdelar (t.ex. blomblad) som bryts ner snabbare än vedartade stockar eller grenar.

Substrat

Det oorganiska substratet av lotiksystem består av det geologiska materialet som finns i avrinningsområdet som eroderas, transporteras, sorteras och avsätts av strömmen. Oorganiska substrat klassificeras efter storlek på Wentworth-skalan , som sträcker sig från stenblock, till småsten, till grus, till sand och till silt. Typiskt minskar substratpartikelstorleken nedströms med större stenblock och stenar i mer bergiga områden och sandbottnar i låglandsfloder. Detta beror på att bergsbäckarnas högre gradienter underlättar ett snabbare flöde, och flyttar mindre substratmaterial längre nedströms för deponering. Substrat kan också vara organiskt och kan innehålla fina partiklar, höstlöv, stora vedartade skräp som nedsänkta trädstockar, mossa och semi-vattenväxter. Substratdeponering är inte nödvändigtvis en permanent händelse, eftersom den kan bli föremål för stora modifieringar under översvämningshändelser.

Biotiska komponenter (levande)

De levande komponenterna i ett ekosystem kallas de biotiska komponenterna. Bäckar har många typer av biotiska organismer som lever i dem, inklusive bakterier, primärproducenter, insekter och andra ryggradslösa djur, såväl som fiskar och andra ryggradsdjur.

Biofilm

 
Olika biofilmkomponenter i bäckars huvudkomponenter är alger och bakterier

En biofilm är en kombination av alger (kiselalger etc.), svampar, bakterier och andra små mikroorganismer som finns i en film längs bäcken eller bentos . Biofilmsammansättningar i sig är komplexa och bidrar till komplexiteten hos en strömbädd.

De olika biofilmkomponenterna (alger och bakterier är huvudkomponenterna) är inbäddade i en exopolysackaridmatris (EPS), och är nettoreceptorer för oorganiska och organiska element och förblir underkastade påverkan av olika miljöfaktorer.


Epilitiska kiselalger från en flodbädd storleksstänger: 30 µm
Detta slem på strömbäddade kullerstenar är en biofilm

Biofilmer är en av de huvudsakliga biologiska interfaserna i flodernas ekosystem, och förmodligen den viktigaste i intermittenta floder , där vikten av vattenpelaren minskar under långa lågaktivitetsperioder av det hydrologiska kretsloppet . Biofilmer kan förstås som mikrobiella konsortier av autotrofer och heterotrofer , samexisterande i en matris av hydratiserade extracellulära polymera substanser (EPS). Dessa två biologiska huvudkomponenter är huvudsakligen alger respektive cyanobakterier på ena sidan, och bakterier och svampar på den andra. Mikro- och meiofauna bebor också biofilmen, predaterar på organismerna och organiska partiklar och bidrar till dess utveckling och spridning. Biofilmer bildar därför ett mycket aktivt biologiskt konsortium, redo att använda organiska och oorganiska material från vattenfasen, och även redo att använda lätta eller kemiska energikällor. EPS immobiliserar cellerna och håller dem i närheten, vilket möjliggör intensiva interaktioner inklusive cell-cellkommunikation och bildandet av synergistiska konsortier. EPS kan hålla kvar extracellulära enzymer och tillåter därför användning av material från miljön och omvandling av dessa material till lösta näringsämnen för användning av alger och bakterier. Samtidigt bidrar EPS till att skydda cellerna från uttorkning samt från andra faror (t.ex. biocider , UV-strålning , etc.) från omvärlden. Å andra sidan begränsar packningen och EPS-skyddsskiktet diffusionen av gaser och näringsämnen, speciellt för cellerna långt från biofilmytan, och detta begränsar deras överlevnad och skapar starka gradienter i biofilmen. Både biofilmens fysiska struktur och plasticiteten hos de organismer som lever i den säkerställer och stödjer deras överlevnad i tuffa miljöer eller under föränderliga miljöförhållanden.


Samförekomst nätverk av en bakteriegemenskap i en ström

Mikroorganismer

Bakterier finns i stort antal i lotiska vatten. Frilevande former är förknippade med sönderfallande organiskt material, biofilm på ytan av stenar och vegetation, mellan partiklar som utgör substratet och suspenderade i vattenpelaren . Andra former är också förknippade med tarmarna hos lotiska organismer som parasiter eller i kommensala relationer. Bakterier spelar en stor roll vid energiåtervinning (se nedan ).

Kiselalger är en av de dominerande grupperna av perifytiska alger i lotiksystem och har använts i stor utsträckning som effektiva indikatorer på vattenkvalitet, eftersom de reagerar snabbt på miljöförändringar, särskilt organisk förorening och övergödning, med ett brett spektrum av toleranser för förhållanden som sträcker sig, från oligotrofa till eutrofa.

Primärproducenter

Alger, som består av växtplankton och perifyton , är de viktigaste källorna till primärproduktion i de flesta vattendrag och floder. Växtplankton flyter fritt i vattenpelaren och kan därför inte upprätthålla populationer i snabbt strömmande vattendrag. De kan dock utveckla betydande populationer i långsamt rörliga floder och bakvatten. Periphyton är typiskt trådformiga och tuftade alger som kan fästa sig på föremål för att undvika att sköljas bort av snabba strömmar. På platser där flödeshastigheterna är försumbara eller saknas, kan periphyton bilda en gelatinös, oförankrad flytande matta.

Vanlig vattenhyacint i blom
Periphyton

Växter uppvisar begränsade anpassningar till snabbt flöde och är mest framgångsrika i reducerade strömmar. Mer primitiva växter, som mossor och levermossar, fäster sig vid fasta föremål. Detta inträffar vanligtvis i kallare källvatten där det mestadels steniga substratet erbjuder fästplatser. Vissa växter flyter fritt vid vattenytan i täta mattor som andmat eller vattenhyacint . Andra är rotade och kan klassificeras som nedsänkta eller emergenta. Rotade växter förekommer vanligtvis i områden med slakad ström där finkorniga jordar finns. Dessa rotade växter är flexibla, med långsträckta blad som ger minimalt motstånd mot ström.

Att leva i strömmande vatten kan vara fördelaktigt för växter och alger eftersom strömmen vanligtvis är väl luftad och det ger en kontinuerlig tillförsel av näringsämnen. Dessa organismer begränsas av flöde, ljus, vattenkemi, substrat och betestryck. Alger och växter är viktiga för lotiksystem som energikällor, för att bilda mikrohabitat som skyddar annan fauna från rovdjur och ström, och som födoresurs.

Insekter och andra ryggradslösa djur

Upp till 90 % av ryggradslösa djur i vissa lotiksystem är insekter . Dessa arter uppvisar en enorm mångfald och kan hittas i nästan alla tillgängliga livsmiljöer, inklusive stenytorna, djupt under substratet i den hyporheiska zonen , drivande i strömmen och i ytfilmen.

Insekter har utvecklat flera strategier för att leva i de olika flödena av lotiksystem. Vissa undviker områden med hög ström, som bebor substratet eller den skyddade sidan av stenar. Andra har platt kropp för att minska dragkrafterna de upplever av att leva i rinnande vatten. Vissa insekter, som den gigantiska vattenbuggan ( Belostomatidae ), undviker översvämningar genom att lämna bäcken när de känner av regn. Utöver dessa beteenden och kroppsformer har insekter olika livshistoria anpassningar för att klara av den naturligt förekommande fysiska hårdheten i strömmiljöer. Vissa insekter tidsbestämmer sina livshändelser baserat på när översvämningar och torka inträffar. Till exempel synkroniseras vissa majflugor när de dyker upp som flygande vuxna med när snösmältningsöversvämningar vanligtvis inträffar i Colorado-strömmar. Andra insekter har inte ett flygstadium och tillbringar hela sin livscykel i floden.

Liksom de flesta av de primära konsumenterna, är lotiska ryggradslösa djur ofta beroende av strömmen för att ge dem mat och syre. Ryggradslösa djur är viktiga både som konsumenter och som bytesdjur i lotiksystem.

De vanliga ordningarna av insekter som finns i flodens ekosystem inkluderar Ephemeroptera (även känd som en majfluga ), Trichoptera (även känd som en torffluga ), Plecoptera (även känd som en stenfluga , Diptera (även känd som en riktig fluga ), vissa typer av Coleoptera (även känd som en skalbagge ), Odonata (gruppen som inkluderar trollsländan och damselfly ), och några typer av Hemiptera (även känd som riktiga insekter).

Ytterligare ryggradslösa taxa som är vanliga i strömmande vatten inkluderar blötdjur som sniglar , limpets , musslor , musslor , såväl som kräftdjur som kräftor , amphipoda och krabbor .

Fiskar och andra ryggradsdjur

Nya Zeeland långfenad ål kan väga över 50 kilo.
Bäcköringen är infödd i små bäckar, bäckar , sjöar och källdammar.

Fisk är förmodligen de mest kända invånarna i lotiksystem. En fiskarts förmåga att leva i strömmande vatten beror på den hastighet med vilken den kan simma och hur länge dess hastighet kan upprätthållas. Denna förmåga kan variera mycket mellan arter och är knuten till den livsmiljö där den kan överleva. Kontinuerlig simning förbrukar en enorm mängd energi och därför spenderar fiskar bara korta perioder i full ström. Istället förblir individer nära botten eller bankerna, bakom hinder och skyddade från strömmen, simmar i strömmen bara för att mata eller byta plats. Vissa arter har anpassat sig till att bara leva på systemets botten, utan att våga sig ut i det öppna vattenflödet. Dessa fiskar är dorso-ventralt tillplattade för att minska flödesmotståndet och har ofta ögon på toppen av huvudet för att observera vad som händer ovanför dem. Vissa har även sensoriska tunnor placerade under huvudet för att hjälpa till vid testning av underlag.

Lotiska system ansluter vanligtvis till varandra och bildar en väg till havet (källa → bäck → flod → hav), och många fiskar har livscykler som kräver stadier i både söt- och saltvatten. Lax , till exempel, är anadroma arter som föds i sötvatten men tillbringar större delen av sitt vuxna liv i havet och återvänder till sötvatten bara för att leka. Ålar är katadroma arter som gör tvärtom , lever i sötvatten som vuxna men vandrar till havet för att leka.

Andra ryggradsdjur taxa som bebor lotic system inkluderar amfibier , liksom salamandrar , reptiler (t.ex. ormar, sköldpaddor, krokodiler och alligatorer) olika fågelarter och däggdjur (t.ex. uttrar , bävrar , flodhästar och floddelfiner ). Med undantag för ett fåtal arter, är dessa ryggradsdjur inte bundna till vatten som fiskar är, och tillbringar en del av sin tid i terrestra livsmiljöer. Många fiskarter är viktiga som konsumenter och som bytesdjur för de större ryggradsdjur som nämnts ovan.

Trofisk nivå dynamik

Begreppet trofiska nivåer används i näringsnät för att visualisera hur energi överförs från en del av ett ekosystem till en annan. Trofiska nivåer kan tilldelas siffror som avgör hur långt en organism befinner sig längs näringskedjan .

  1. Nivå ett: Producenter , växtliknande organismer som genererar sin egen mat med hjälp av solstrålning, inklusive alger , växtplankton , mossor och lavar .
  2. Nivå två: Konsumenter , djurliknande organismer som får sin energi från att äta producenter, såsom djurplankton , små fiskar och kräftdjur .
  3. Nivå tre: Nedbrytare , organismer som bryter ner det döda materialet hos konsumenter och producenter och återför näringsämnena tillbaka till systemet. Exempel är bakterier och svampar .

Alla energitransaktioner inom ett ekosystem härrör från en enda extern energikälla, solen. En del av denna solstrålning används av producenter (växter) för att omvandla oorganiska ämnen till organiska ämnen som kan användas som livsmedel av konsumenter (djur). Växter frigör delar av denna energi tillbaka till ekosystemet genom en katabolisk process. Djuren konsumerar sedan den potentiella energin som frigörs från producenterna. Detta system följs av att konsumentorganismen dör som sedan återför näringsämnen tillbaka till ekosystemet. Detta möjliggör ytterligare tillväxt för växterna, och cykeln fortsätter. Att bryta ner cykler i nivåer gör det lättare för ekologer att förstå ekologisk succession när de observerar överföringen av energi inom ett system.

Top-down och bottom-up påverkar

Flödande floder kan fungera som spridningsvektorer för växtmaterial och ryggradslösa djur

Ett vanligt problem med trofisk nivådynamik är hur resurser och produktion regleras. Användningen och interaktionen mellan resurser har en stor inverkan på strukturen av näringsnäten som helhet. Temperaturen spelar en roll i växelverkan med matnätet inklusive krafter uppifrån och ner och nerifrån och upp inom ekologiska samhällen. Bottom-up-regleringar inom en näringsväv uppstår när en resurs som är tillgänglig vid basen eller botten av näringsväven ökar produktiviteten, vilket sedan klättrar i kedjan och påverkar biomassans tillgänglighet för högre trofiska organismer. Top-down-regleringar inträffar när en rovdjursbestånd ökar. Detta begränsar den tillgängliga bytespopulationen, vilket begränsar tillgången på energi för lägre trofiska nivåer inom näringskedjan. Många biotiska och abiotiska faktorer kan påverka interaktioner top-down och bottom-up.

Trofisk kaskad

Ett annat exempel på interaktioner med matnät är trofiska kaskader . Att förstå trofiska kaskader har gjort det möjligt för ekologer att bättre förstå strukturen och dynamiken hos näringsnäten i ett ekosystem. Fenomenet med trofiska kaskader gör att keystone-rovdjur kan strukturera hela näringsväven i termer av hur de interagerar med sitt byte. Trofiska kaskader kan orsaka drastiska förändringar i energiflödet i ett näringsnät. Till exempel, när ett topp- eller keystone-rovdjur konsumerar organismer under dem i näringsväven, kommer bytens täthet och beteende att förändras. Detta i sin tur påverkar mängden organismer som konsumeras längre ner i kedjan, vilket resulterar i en kaskad ned de trofiska nivåerna. Emellertid visar empiriska bevis att trofiska kaskader är mycket vanligare i terrestra näringsnät än vattenlevande näringsnät.

Näringskedja

Exempel på en flods näringsväv
Bakterier kan ses i den röda rutan längst ner. Bakterier (och andra nedbrytare, som maskar) sönderdelas och återvinner näringsämnen tillbaka till livsmiljön, vilket visas av de ljusblå pilarna. Utan bakterier skulle resten av näringsväven svälta, eftersom det inte skulle finnas tillräckligt med näring för djuren högre upp i näringsväven. De mörkorange pilarna visar hur vissa djur konsumerar andra i näringsväven. Till exempel hummer ätas av människor. De mörkblå pilarna representerar en komplett näringskedja , som börjar med konsumtionen av alger av vattenloppan, Daphnia , som konsumeras av en liten fisk, som konsumeras av en större fisk, som i slutet konsumeras av den stora blåhägern .

En näringskedja är ett linjärt system av länkar som är en del av ett näringsnät och representerar den ordning i vilken organismer konsumeras från en trofisk nivå till nästa. Varje länk i en näringskedja är associerad med en trofisk nivå i ekosystemet. De numrerade stegen som krävs för att den initiala energikällan från botten ska nå toppen av näringsväven kallas näringskedjans längd. Medan livsmedelskedjornas längder kan fluktuera, börjar akvatiska ekosystem med primärproducenter som konsumeras av primärkonsumenter som konsumeras av sekundära konsumenter, och de kan i sin tur konsumeras av tertiära konsumenter så vidare och så vidare tills toppen av livsmedelskedjan har blivit nådde.

Primärproducenter

Primärproducenter startar varje livsmedelskedja. Deras produktion av energi och näringsämnen kommer från solen genom fotosyntes . Alger bidrar till mycket av energin och näringsämnena vid basen av näringskedjan tillsammans med landlevande skräp som kommer in i bäcken eller floden . Produktion av organiska föreningar som kol är det som överförs upp i näringskedjan. Primärproducenter konsumeras av växtätande ryggradslösa djur som fungerar som de primära konsumenterna . Produktiviteten hos dessa producenter och ekosystemets funktion som helhet påverkas av organismen ovanför den i näringskedjan.

Primära konsumenter

Primära konsumenter är ryggradslösa djur och makro-ryggradslösa djur som livnär sig på primärproducenterna. De spelar en viktig roll för att initiera överföringen av energi från den trofiska basnivån till nästa. De är reglerande organismer som underlättar och kontrollerar hastigheten för näringsämnens kretslopp och blandningen av vattenlevande och landlevande växtmaterial. De transporterar och behåller också en del av dessa näringsämnen och material. Det finns många olika funktionella grupper av dessa ryggradslösa djur, inklusive betare, organismer som livnär sig på algbiofilm som samlas på nedsänkta föremål, rivare som livnär sig på stora löv och detritus och hjälper till att bryta ner stort material. Också filtermatare , makro-ryggradslösa djur som förlitar sig på strömflöde för att leverera dem fint partikelformigt organiskt material (FPOM) suspenderat i vattenpelaren och samlare som livnär sig på FPOM som finns på substratet av floden eller bäcken.

Sekundära konsumenter

Sekundärkonsumenterna i ett flodekosystem är primärkonsumenternas rovdjur . Detta inkluderar främst insektsätande fisk. Konsumtion av ryggradslösa insekter och makro-ryggradslösa djur är ytterligare ett steg i energiflödet uppåt i näringskedjan. Beroende på deras överflöd kan dessa rovkonsumenter forma ett ekosystem genom det sätt på vilket de påverkar de trofiska nivåerna under dem. När fisk finns i hög förekomst och äter mycket ryggradslösa djur, är algbiomassan och primärproduktionen i strömmen större, och när sekundära konsumenter inte är närvarande, kan algbiomassan minska på grund av den höga förekomsten av primärkonsumenter. Energi och näringsämnen som börjar med primärproducenterna fortsätter att ta sig upp i näringskedjan och kan, beroende på ekosystemet, sluta med dessa rovfiskar.

Matnätets komplexitet

Mångfald , produktivitet , artrikedom , sammansättning och stabilitet är alla sammankopplade av en serie återkopplingsslingor. Samhällen kan ha en rad komplexa, direkta och/eller indirekta svar på stora förändringar i den biologiska mångfalden . Matnät kan innehålla ett brett spektrum av variabler, de tre huvudvariablerna som ekologer tittar på när det gäller ekosystem inkluderar artrikedom, biomassa av produktivitet och stabilitet /motståndskraftig mot förändring. När en art läggs till eller tas bort från ett ekosystem kommer det att ha en effekt på den återstående näringsväven, intensiteten av denna effekt är relaterad till arters anknytning och näringsvävens robusthet. När en ny art läggs till ett flod-ekosystem är effektens intensitet relaterad till den nuvarande näringsvävens robusthet eller motståndskraft mot förändringar. När en art avlägsnas från ett flod-ekosystem är effektens intensitet relaterad till artens koppling till näringsväven. En invasiv art skulle kunna avlägsnas med liten eller ingen effekt, men om viktiga och inhemska primärproducenter, bytesdjur eller rovfiskar tas bort kan du få en negativ trofisk kaskad . En mycket varierande komponent i flodernas ekosystem är livsmedelsförsörjningen ( biomassa från primärproducenter) . Mattillgången eller typen av producenter förändras ständigt med årstiderna och olika livsmiljöer inom flodens ekosystem. En annan mycket varierande komponent i flodernas ekosystem är näringstillförsel från våtmarker och terrestra detritus . Variabiliteten i livsmedels- och näringstillförseln är viktig för successionen , robustheten och sammankopplingen av organismer i flodernas ekosystem.

Trofiska relationer

Energiinsatser

Pondweed är en autokton energikälla

Energikällor kan vara autoktona eller alloktona.

  • Autoktona (från latinets "auto" = "själv) energikällor är de som härrör från lotiksystemet. Under fotosyntesen bildar till exempel primärproducenter organiska kolföreningar av koldioxid och oorganiskt material. Energin de producerar är viktig för samhället eftersom det kan överföras till högre trofiska nivåer via konsumtion. Dessutom kan höga nivåer av primärproduktion introducera löst organiskt material (DOM) till vattnet. En annan form av autokton energi kommer från nedbrytningen av döda organismer och avföring som har sitt ursprung inom I det här fallet sönderdelar bakterier detritus eller grovt partikelformigt organiskt material (CPOM; >1 mm bitar) till fina partikelformiga organiskt material (FPOM; <1 mm bitar) och sedan vidare till oorganiska föreningar som krävs för fotosyntes. Denna process diskuteras mer i detalj nedan.
Lövströ är en allokton energikälla
  • Alloktona energikällor är de som härrör från utanför lotiksystemet, det vill säga från den terrestra miljön. Löv, kvistar, frukter, etc. är typiska former av marklevande CPOM som har kommit in i vattnet genom direkt ströfall eller laterala lövslag. Dessutom är material som härrör från landdjur, såsom avföring eller kadaver som har lagts till systemet, exempel på allokton CPOM. CPOM genomgår en specifik nedbrytningsprocess. Allan ger exemplet med ett löv som fallit i en bäck. Först löses de lösliga kemikalierna och lakas ut från bladet när det är mättat med vatten. Detta ökar DOM-belastningen i systemet. Därefter koloniserar mikrober som bakterier och svampar bladet och mjukar upp det när svampens mycel växer in i det . Sammansättningen av det mikrobiella samhället påverkas av de trädslag som löven fälls från (Rubbo och Kiesecker 2004). Denna kombination av bakterier, svampar och löv är en matkälla för att strimla ryggradslösa djur , som bara lämnar FPOM efter konsumtion. Dessa fina partiklar kan koloniseras av mikrober igen eller tjäna som matkälla för djur som konsumerar FPOM. Organiskt material kan också komma in i lotiksystemet redan i FPOM-stadiet genom vind , ytavrinning , bankerosion eller grundvatten . På samma sätt kan DOM införas genom kapelldropp från regn eller från ytflöden.

Ryggradslösa djur

Ryggradslösa djur kan organiseras i många utfodringsskrån i lotiksystem. Vissa arter är rivare, som använder stora och kraftfulla mundelar för att livnära sig på icke-vedartad CPOM och deras associerade mikroorganismer. Andra är suspensionsmatare , som använder sina setae , filtrerande aparati, nät eller till och med sekret för att samla FPOM och mikrober från vattnet. Dessa arter kan vara passiva samlare som utnyttjar systemets naturliga flöde, eller de kan generera sin egen ström för att dra vatten, och även FPOM i Allan. Medlemmar av samlar-samlargillet söker aktivt efter FPOM under stenar och på andra platser där strömmen har mattats av tillräckligt för att tillåta deponering. Betande ryggradslösa djur använder skrapning, raspning och surfning för att livnära sig på periphyton och detritus . Slutligen är flera familjer rovdjur, fångar och konsumerar djurbytesdjur. Både antalet arter och mängden individer inom varje skrå är till stor del beroende av tillgången på mat. Dessa värden kan alltså variera mellan både årstider och system.

Fisk

Fisk kan också placeras i utfodringsskrån . Plankätare plockar plankton ur vattenpelaren . Växtätare - detritivorer är bottenätande arter som får i sig både periphyton och detritus utan åtskillnad. Yt- och vattenpelarmatare fångar ytbytesdjur (främst landlevande och framväxande insekter) och drift ( bottenlevande ryggradslösa djur som flyter nedströms). Bentiska ryggradslösa djur som äter förtäring främst på omogna insekter, men kommer också att konsumera andra bentiska ryggradslösa djur. Topprovdjur äter fiskar och/eller stora ryggradslösa djur. Allätare får i sig ett brett utbud av byten. Dessa kan vara blommiga , fauna och/eller skadliga. Slutligen parasiter av värdarter, vanligtvis andra fiskar. Fiskar är flexibla i sina utfodringsroller och fångar olika byten med hänsyn till säsongsbetonad tillgänglighet och sitt eget utvecklingsstadium. Således kan de ockupera flera matningsskrån under sin livstid. Antalet arter i varje skrå kan variera kraftigt mellan system, med tempererade varma vattenströmmar som har de mest bottenlevande ryggradslösa djuren, och tropiska system har ett stort antal detritusmatare på grund av höga andelar av allokton tillförsel.

Samhällsmönster och mångfald

Iguazu Falls - en extrem lotic miljö
Beaver Run - en lugn lotikmiljö

Lokal artrikedom

Stora floder har jämförelsevis fler arter än små vattendrag. Många relaterar detta mönster till den större ytan och volymen av större system, såväl som en ökning av mångfalden av livsmiljöer. Vissa system visar dock en dålig anpassning mellan systemstorlek och artrikedom . I dessa fall verkar en kombination av faktorer som historiska hastigheter för artbildning och utrotning , typ av substrat , tillgänglighet av mikrohabitat , vattenkemi, temperatur och störningar som översvämningar vara viktig.

Resurspartitionering

guild-kamraters förmåga att samexistera (se Morin 1999), har resursuppdelning varit väl dokumenterad i lotiksystem som ett sätt att minska konkurrensen. De tre huvudtyperna av resursuppdelning inkluderar habitat-, diet- och tidssegregation.

Habitatsegregering visade sig vara den vanligaste typen av resursuppdelning i naturliga system (Schoener, 1974). I lotiksystem ger mikrohabitat en nivå av fysisk komplexitet som kan stödja en mångfald av organismer (Vincin och Hawknis, 1998). Separationen av arter genom substratpreferenser har dokumenterats väl för ryggradslösa djur. Ward (1992) kunde dela in substratboende i sex breda sammansättningar, inklusive de som lever i: grovt substrat, grus, sand, lera, vedartade skräp och de som är associerade med växter, som visar ett lager av segregation. I mindre skala kan ytterligare habitatuppdelning ske på eller runt ett enda substrat, till exempel en bit grus. Vissa ryggradslösa djur föredrar de högflödesområdena på den exponerade toppen av gruset, medan andra vistas i springorna mellan en bit grus och nästa, medan ytterligare andra bor på botten av denna grusbit.

Dietsegregation är den näst vanligaste typen av resursuppdelning. Höga grader av morfologiska specialiseringar eller beteendeskillnader tillåter organismer att använda specifika resurser. Storleken på nät som byggts av vissa arter av ryggradslösa suspensionsmatare, till exempel, kan filtrera varierande partikelstorlek av FPOM från vattnet (Edington et al. 1984). På liknande sätt kan medlemmar i betesgillet specialisera sig på att skörda alger eller detritus beroende på morfologin hos deras skrapapparat. Dessutom verkar vissa arter visa en preferens för specifika algarter.

Temporell segregation är en mindre vanlig form av resursuppdelning, men det är inte desto mindre ett observerat fenomen. Vanligtvis står det för samexistens genom att relatera det till skillnader i livshistoria och tidpunkten för maximal tillväxt bland guildkompisar. Tropiska fiskar i Borneo , till exempel, har övergått till kortare livslängder som svar på den ekologiska nischminskning som upplevts med ökande nivåer av artrikedom i deras ekosystem (Watson och Balon 1984).

Uthållighet och succession

Över långa tidsskalor finns det en tendens att artsammansättningen i orörda system förblir i ett stabilt tillstånd. Detta har hittats för både ryggradslösa djur och fiskarter. På kortare tidsskalor minskar emellertid flödesvariabilitet och ovanliga nederbördsmönster habitatstabiliteten och kan alla leda till minskningar av beständighetsnivåerna. Förmågan att upprätthålla denna uthållighet över långa tidsskalor är relaterad till lotiksystemens förmåga att relativt snabbt återgå till den ursprungliga gemenskapskonfigurationen efter en störning (Townsend et al. 1987). Detta är ett exempel på temporal succession, en platsspecifik förändring i ett samhälle som involverar förändringar i artsammansättningen över tid. En annan form av tidsmässig succession kan inträffa när en ny livsmiljö öppnas för kolonisering . I dessa fall kan ett helt nytt samhälle som är väl anpassat till de förutsättningar som finns i detta nya område etablera sig.

River kontinuum koncept

↑ Slingrande ström i Waitomo , Nya Zeeland
↑ River Gryffe i Skottland
↑ Stenig ström på Hawaii

River continuum-konceptet (RCC) var ett försök att konstruera ett enda ramverk för att beskriva funktionen hos tempererade lotiska ekosystem från källvatten till större floder och relatera nyckelegenskaper till förändringar i det biotiska samhället (Vannote et al. 1980). Den fysiska grunden för RCC är storlek och läge längs lutningen från en liten bäck som så småningom kopplas till en stor flod. Strömordning (se egenskaper för strömmar ) används som det fysiska måttet på positionen längs RCC.

Enligt RCC är lågordnade platser små skuggade strömmar där alloktona inmatningar av CPOM är en nödvändig resurs för konsumenter. När floden vidgar sig vid mellanordnade platser bör energitillförseln förändras. Gott om solljus bör nå botten i dessa system för att stödja betydande perfytonproduktion. Dessutom förväntas den biologiska bearbetningen av CPOM (Carse Particulate Organic Matter - större än 1 mm) tillförsel vid uppströmsplatser resultera i transport av stora mängder FPOM (Fine Particulate Organic Matter - mindre än 1 mm) till dessa nedströms ekosystem. Växter bör bli rikligare vid kanterna av ån med ökande flodstorlek, särskilt i låglandsälvar där finare sediment har avsatts och underlättar rotbildning. Huvudkanalerna har sannolikt för mycket ström och grumlighet och brist på substrat för att stödja växter eller perifyton. Växtplankton bör producera de enda autoktona insatserna här, men fotosynteshastigheten kommer att vara begränsad på grund av grumlighet och blandning. Således förväntas alloktona tillförsel vara den primära energikällan för stora floder. Denna FPOM kommer från både uppströms platser via nedbrytningsprocessen och genom laterala inflöden från översvämningsslätter.

Biota bör förändras med denna förändring i energi från källvatten till mynningen av dessa system. Förstörare bör nämligen frodas i lågordnade system och betar på mellanordnade platser. Mikrobiell nedbrytning bör spela den största rollen i energiproduktionen för lågordnade platser och stora floder, medan fotosyntes, förutom degraderad allokton tillförsel från uppströms kommer att vara väsentlig i medelordnade system. Eftersom mellanordnade platser teoretiskt kommer att ta emot den största variationen av energitillförsel, kan de förväntas vara värd för den mest biologiska mångfalden (Vannote et al. 1980).

Hur väl RCC faktiskt återspeglar mönster i naturliga system är osäkert och dess generella karaktär kan vara ett handikapp när det tillämpas på olika och specifika situationer. Den mest uppmärksammade kritiken mot RCC är: 1. Den fokuserar mest på makroryggradslösa djur , utan hänsyn till att plankton- och fiskmångfalden är högst i höga ordrar; 2. Den förlitar sig starkt på det faktum att lågordnade platser har höga CPOM-insatser, även om många vattendrag saknar strandlivsmiljöer ; 3. Den är baserad på orörda system, som sällan existerar idag; och 4. Den är centrerad kring funktionen av tempererade strömmar. Trots sina brister förblir RCC en användbar idé för att beskriva hur mönstren för ekologiska funktioner i ett lotiksystem kan variera från källan till munnen.

Störningar som trängsel vid dammar eller naturhändelser som strandöversvämningar ingår inte i RCC-modellen. Olika forskare har sedan dess utökat modellen för att ta hänsyn till sådana oegentligheter. Till exempel kom JV Ward och JA Stanford med seriediskontinuitetskonceptet 1983, som tar upp effekterna av geomorfologiska störningar som trängsel och integrerade inflöden. Samma författare presenterade konceptet Hyporheic Corridor 1993, där flodens vertikala (i djupet) och laterala (från strand till strand) strukturella komplexiteten förenades. Översvämningspulskonceptet , utvecklat av WJ Junk 1989, ytterligare modifierat av PB Bayley 1990 och K. Tockner 2000, tar hänsyn till den stora mängden näringsämnen och organiskt material som tar sig in i en flod från sedimentet från omgivande översvämmade landa.

Mänsklig påverkan

 
Antropogena influenser på flodsystem Exempel är huvudsakligen från miljöer med en blygsam teknologisk påverkan, särskilt under perioden omkring 10 000 till 4000 cal yr BP

Människor utövar en geomorf kraft som nu konkurrerar med den naturliga jordens. Perioden av mänsklig dominans har kallats antropocen , och flera datum har föreslagits för dess början. Många forskare har betonat de dramatiska förändringar som är förknippade med den industriella revolutionen i Europa efter omkring 1750 CE (Common Era) och den stora accelerationen i tekniken omkring 1950 CE.

Ett påvisbart mänskligt avtryck på miljön sträcker sig dock tillbaka i tusentals år, och en betoning på de senaste förändringarna minimerar den enorma landskapsomvandlingen som orsakades av människor under antiken. Viktiga tidigare mänskliga effekter med betydande miljökonsekvenser inkluderar megafaunala utrotningar mellan 14 000 och 10 500 cal yr BP; domesticering av växter och djur nära början av holocen vid 11 700 cal yr BP; jordbruksmetoder och avskogning vid 10 000 till 5 000 cal yr BP; och utbredd generering av antropogena jordar vid cirka 2000 cal yr BP. Nyckelbevis för tidig antropogen aktivitet kodas i tidiga fluvial successioner , långa föregångare antropogena effekter som har intensifierats under de senaste århundradena och lett till den moderna världsomspännande flodkrisen.

Förorening

Flodföroreningar kan inkludera men är inte begränsade till: ökande sedimentexport, överskott av näringsämnen från gödningsmedel eller avrinning i städer, avloppsvatten och septiska tillförsel, plastföroreningar, nanopartiklar, läkemedel och personliga hygienprodukter, syntetiska kemikalier, vägsalt, oorganiska föroreningar (t.ex. , tungmetaller) och till och med värme via termiska föroreningar. Effekterna av föroreningar beror ofta på sammanhang och material, men kan minska ekosystemens funktion , begränsa ekosystemtjänster , minska den biologiska mångfalden i strömmarna och påverka människors hälsa.

Föroreningskällor för lotiksystem är svåra att kontrollera eftersom de kan härledas, ofta i små mängder, över ett mycket stort område och komma in i systemet på många platser längs dess längd. Även om direkta föroreningar av lotiksystem har minskat kraftigt i USA under regeringens Clean Water Act , är föroreningar från diffusa icke-punktkällor fortfarande ett stort problem. Jordbruksfält levererar ofta stora mängder sediment, näringsämnen och kemikalier till närliggande bäckar och floder. Stads- och bostadsområden kan också lägga till denna förorening när föroreningar samlas på ogenomträngliga ytor som vägar och parkeringsplatser som sedan rinner ut i systemet. Förhöjda näringsämneskoncentrationer, särskilt kväve och fosfor som är nyckelkomponenter i gödselmedel, kan öka perifytontillväxten, vilket kan vara särskilt farligt i långsamtgående vattendrag. En annan förorening, surt regn , bildas från svaveldioxid och dikväveoxid som släpps ut från fabriker och kraftverk. Dessa ämnen löses lätt i luftfuktighet och kommer in i lotiksystemet genom utfällning. Detta kan sänka pH på dessa platser, vilket påverkar alla trofiska nivåer från alger till ryggradsdjur. Genomsnittlig artrikedom och totalt antal arter inom ett system minskar med sjunkande pH.

Flödesmodifiering

En dam vid floden Calder , West Yorkshire

Flödesförändringar kan uppstå som ett resultat av dammar , vattenreglering och utvinning, kanalförändringar och förstörelsen av flodens översvämningsslätter och angränsande strandzoner.

Dammar ändrar flödet, temperaturen och sedimentregimen för lotiksystem. Dessutom är många floder uppdämda på flera platser, vilket förstärker påverkan. Dammar kan orsaka ökad klarhet och minskad variation i strömflödet, vilket i sin tur orsakar en ökning av perifytonöverflöd . \Invertebrater omedelbart under en damm kan visa minskningar i artrikedom på grund av en total minskning av habitatheterogenitet. Termiska förändringar kan också påverka insekternas utveckling, med onormalt varma vintertemperaturer som skymmer signaler för att bryta äggdiapausen och alltför svala sommartemperaturer som lämnar för få acceptabla dagar för att fullborda tillväxten. Slutligen splittrar dammar flodsystem, isolerar tidigare kontinuerliga populationer och förhindrar migrationer av anadroma och katadroma arter.

Invasiva arter

Invasiva arter har introducerats till lotiksystem genom både ändamålsenliga händelser (t.ex. utsättningsvilt och matarter) såväl som oavsiktliga händelser (t.ex. liftare på båtar eller fiske vadare). Dessa organismer kan påverka infödda via konkurrens om byte eller livsmiljö, predation, förändringar i livsmiljöer, hybridisering eller införandet av skadliga sjukdomar och parasiter. När de väl etablerats kan dessa arter vara svåra att kontrollera eller utrota, särskilt på grund av anslutningsmöjligheterna hos lotiksystem. Invasiva arter kan vara särskilt skadliga i områden som har hotat biota, såsom musslor i sydöstra USA, eller de som har lokaliserade endemiska arter, som lotiksystem väster om Klippiga bergen, där många arter utvecklades isolerat.

Se även

icon Ekologiportal

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=River_ecosystem&oldid=1138725287 "