Kleptoparasitism
Kleptoparasitism (etymologiskt, parasitism genom stöld ) är en form av utfodring där ett djur medvetet tar mat från ett annat. Strategin är evolutionärt stabil när stjälning är billigare än direkt utfodring, vilket kan betyda när det är ont om mat eller när det finns många offer. Många kleptoparasiter är leddjur , särskilt bin och getingar, men inklusive några riktiga flugor, dyngbaggar, insekter och spindlar. Gökbin är specialiserade kleptoparasiter som lägger sina ägg antingen på pollenmassorna från andra bin eller på insektsvärdarna hos parasitoidgetingar . De är ett exempel på Emerys regel , som säger att sociala insektsparasiter tenderar att vara nära släkt med sina värdar. Beteendet förekommer också hos ryggradsdjur, inklusive fåglar som skuas , som ihärdigt jagar andra sjöfåglar tills de äter mat, och köttätande däggdjur som prickiga hyenor och lejon . Andra arter hänge sig opportunistiskt åt kleptoparasitism.
Strategi
Kleptoparasitism är en utfodringsstrategi där ett djur medvetet stjäl mat från ett annat. Detta kan vara intraspecifikt, innefattande att stjäla från medlemmar av samma art, eller interspecifikt, från medlemmar av andra arter. Termen betecknar en form av parasitism som involverar stöld , från grekiska κλέπτω (kléptō, 'stjäla'). Strategin har studerats flitigt på fåglar ; i fyra familjer, alla sjöfåglar , Fregatidae , Chionididae , Stercoraridae och Laridae , förekommer den i mer än en fjärdedel av arterna.
En sådan strategi bör endast följas om den är evolutionärt stabil , vilket innebär att den erbjuder en selektiv fördel för individer som utövar den. Kleptoparasitism kostar tid och energi som annars skulle kunna läggas direkt på utfodring, så denna kostnad måste uppvägas av nyttan i energi från den stulna maten. Matematisk modellering tyder på att när mat är rikligt, är vanlig utfodring den bästa strategin; när matöverflöd faller under en kritisk nivå, blir kleptoparasitism plötsligt fördelaktigt, och aggressiva interaktioner blir vanliga. På samma sätt, när potentiella offer är sällsynta eller vida spridda, kan tiden som behövs för att hitta dem inte motiveras av maten som kan ha stulits från dem, vilket resulterar i frekvensberoende urval .
Taxonomisk fördelning
Leddjur
Bin och getingar
Det finns många härstamningar av gökbin , som alla lägger sina ägg i bocellerna hos andra bin , ofta inom samma familj. Bombus bohemicus , till exempel, parasiterar flera andra arter i sitt släkte, inklusive B. terrestris , B. lucorum och B. cryptarum . Dessa är exempel på Emerys regel , uppkallad efter den italienske entomologen Carlo Emery , som hävdar att sociala parasiter bland insekter, inklusive kleptoparasiter, tenderar att vara nära besläktade med deras värdar. Den största monofyletiska härstamningen av kleptoparasitiska bin är Nomadinae (en underfamilj till Apidae ), som omfattar flera hundra arter i 35 släkten.
| Värdsläkte | Parasit släkte |
|---|---|
| Bombus | Bombus ( Psithyrus ) |
| Anthophora | Melecta , Zacosmia |
| Amegilla | Tyreus |
| Megachile | Coelioxys |
Gökgetingarna (Chrysididae ) lägger sina ägg i bonen av krukmakar- och lergetingar . Andra familjer av getingar har "gökarter" som parasiterar besläktade arter, som till exempel Polistes sulcifer , som parasiterar en besläktad art, P. dominula . Många andra getingfamiljer har släkten eller större härstamningar av vilka några eller alla medlemmar är kleptoparasitiska (t.ex. släktet Ceropales i Pompilidae och stammen Nyssonini i Crabronidae ). Vissa av dessa arter är inquilines och yngelparasiter snarare än kleptoparasiter.
Andra kallas kleptoparasitoider, nämligen parasitoider som väljer ut värdar som har parasiterats av en annan hona. Kleptoparasitoider kan använda sig av punkteringar som gjorts av tidigare parasitoider på sina värdar; kan följa spåren eller spåren som lämnats av parasitoider för att lokalisera värdar; eller använd värdar som redan försvagats av andra parasitoider.
Flugor
Vissa riktiga flugor (Diptera) är kleptoparasiter; strategin är särskilt vanlig i underfamiljen Miltogramminae av familjen Sarcophagidae . Det finns även några kleptoparasiter i familjerna Chloropidae och Milichiidae . Vissa vuxna milichiider, till exempel, besöker spindelnät där de rensar på halvt uppätna stinkbuggar . Andra förknippas med rånarflugor ( Asilidae ) eller Crematogaster -myror . Flugor i släktet Bengalia ( Caliphoridae ) stjäl mat och puppor som transporteras av myror och hittas ofta bredvid deras födosöksstigar. Musca albina ( Muscidae ) uppvisar enligt uppgift kleptoparasitiskt beteende, och lägger ägg endast i dyngbollar som begravs av en av flera samtidigt förekommande dyngrullande scarab - arter.
Dyngbaggar
Scarabdynga flyttar stora mängder ryggradsdynga och rullar bollar av materialet till sina bon så att deras larver kan livnära sig. Flera mindre arter av dyngbaggar samlar inte själva dynga utan tar den från bon hos större arter. Till exempel kommer arter av Onthophagus in i dyngbollar medan Scarabeus -baggar gör dem.
Sanna buggar
Många semiakvatiska insekter ( Heteroptera ) är kleptoparasitiska på sin egen art. I en studie, när insekten Velia caprai (vattensyrsa) tog ett byte tyngre än 7,9 g, anslöt sig andra insekter av samma art till den och åt upp delar av bytet.
Spindlar
Kleptoparasitiska spindlar , som stjäl eller livnär sig på byten som fångats av andra spindlar, är kända för att förekomma i fem familjer:
- Theridiidae ( argyrodes )
- Dictynidae ( Archaeodictyna ulova )
- Salticidae (arter av Portia och Simaetha )
- Symphytognathidae ( Curimagua bayano )
- Mysmenidae ( Isela okuncana , Kilifia inquilina och Mysmenopsis -arter).
Ryggradsdjur
Fåglar
Några få fågelarter är specialiserade kleptoparasiter, medan många andra är opportunistiska. Skuas (inklusive jaegers) och fregattfåglar är mycket beroende av att jaga andra sjöfåglar för att få mat. Andra arter – inklusive rovfåglar , måsar , tärnor , sothöns och några änder och strandfåglar – gör det opportunistiskt. Bland opportunister som rosentärnan är föräldrafåglar involverade i kleptoparasitism mer framgångsrika i att föda upp yngel än icke-kleptoparasitära individer. Vitskalliga örnar har setts attackera mindre rovfåglar, såsom fiskgjuse , för att stjäla fisk från dem. Bland passerine -fåglar har maskerade snäckor registrerats som stjäl mat från wheatears , och eurasiska koltrastar har registrerats som stjäl krossade sniglar från andra trastar .
Under havsfåglarnas häckningstider svävar fregattfåglar över sjöfågelkolonier och väntar på att föräldrafåglarna ska återvända till sina bon med mat till sina ungar. När de återvändande fåglarna närmar sig kolonin, sveper fregattfåglarna (som är snabba och smidiga) in för att kraftfullt förfölja dem; de griper ibland tropikfåglar med sina långa svansplymer. Många av fregattfåglarnas vardagsnamn, inklusive man-o'-krigsfågel och sjörövare , anger detta beteende. Mängden föda som erhålls genom kleptoparasitism hos den magnifika fregattfågeln kan dock vara marginell.
Måsar är både förövare och offer för opportunistisk kleptoparasitism, särskilt under häckningssäsongen. Även om offret oftast är en annan medlem av samma art, kan andra (främst mindre) måsar och tärnor också vara måltavla. I Amerika stjäl Heermanns fiskmåsar och skrattmåsar mat från bruna pelikaner ; När pelikanerna kommer till ytan och tömmer vattnet från sina näbbar, lurar måsarna i närheten och tar tag i mat som rymmer. Stora ryggmåsar är skickliga kleptoparasiter, som stjäl från andra måsar och från rovfåglar. Flera måsarter stjäl mat från människor, till exempel hämtmat på badorter.
Västerländsk mås i jakten på en elegant tärna
Den flygande skarven har tagit en fisk från den i vattnet.
Däggdjur
Förhållandet mellan prickiga hyenor och lejon , där varje art stjäl den andras dödar, är en form av kleptoparasitism. Geparder är vanliga mål. Björnar, prärievargar och vargar är väldigt opportunistiska och alla har detta beteende. Alla hyenarter ägnar sig åt detta beteende när de kan, liksom schakaler . Människojägare kan vanligtvis ta resterna av färska dödar från andra köttätare, såsom lejon och eurasiska lodjur . Rissos delfiner har observerats ladda "head-on" mot kaskeloter , vilket får dem att öppna sina munnar; det har föreslagits att de observerade trakasserierna resulterar i vissa uppstötningar, och att maten sedan äts av Rissos delfiner. Beteendet är sällsynt och kan vara opportunistiskt.
Lite senare har hyenor drivit bort geparden och äter.
