Kollektivt djurbeteende

Sortera sol . Stare flock vid solnedgången i Danmark

Kollektivt djurbeteende är en form av socialt beteende som involverar det koordinerade beteendet hos stora grupper av liknande djur samt framväxande egenskaper hos dessa grupper. Detta kan inkludera kostnaderna och fördelarna med gruppmedlemskap, överföring av information, beslutsprocess, förflyttning och synkronisering av gruppen. Att studera principerna för kollektivt djurbeteende har relevans för mänskliga ingenjörsproblem genom biomimetikens filosofi . Till exempel kan fastställandet av reglerna för vilka ett enskilt djur navigerar i förhållande till sina grannar i en grupp leda till framsteg i utplaceringen och kontrollen av grupper av simmande eller flygande mikrorobotar som UAV (Unmanned Aerial Vehicles ) .

Exempel

Exempel på kollektivt djurbeteende inkluderar:


Historia

Grunden för kollektivt djurbeteende härstammar från studiet av kollektiva fenomen; det vill säga upprepade interaktioner mellan individer som producerar storskaliga mönster. Grunden för kollektiva fenomen kommer från idén att kollektiva system kan förstås utifrån en uppsättning tekniker. Till exempel använde Nicolis och Prigogine (1977) användningen av icke-linjär termodynamik för att förklara likheter mellan kollektiva system i olika skalor. Andra studier syftar till att använda fysik, matematik och kemi för att ge ramar för att studera kollektiva fenomen.

Föreslagna funktioner

Många funktioner hos djuraggregationer har föreslagits. Dessa föreslagna funktioner kan grupperas i de fyra följande kategorierna: social och genetisk, anti-predator, förbättrad födosök och ökad förflyttningseffektivitet.

Social interaktion

Stöd för den sociala och genetiska funktionen hos aggregationer, särskilt de som bildas av fiskar, kan ses i flera aspekter av deras beteende. Experiment har till exempel visat att enskilda fiskar som tas bort från en stim kommer att ha en högre andningsfrekvens än de som finns i skolan. Denna effekt har delvis tillskrivits stress, även om hydrodynamiska faktorer ansågs viktigare i just denna studie. Den lugnande effekten av att vara med släktingar kan alltså ge en social motivation för att stanna kvar i en sammanslutning. Sill, till exempel, kommer att bli mycket upprörd om den isoleras från släktingar. Fiskstim har också föreslagits att tjäna en reproduktiv funktion eftersom de ger ökad tillgång till potentiella kompisar. Vissa forskare har gett nackdelar med att para sig i aggregat genom att använda robothankrabbor; en hona löper en högre risk att närma sig ett kluster, har förmågan att jämföra hanar, vilket ökar partnerkonkurrensen.

Skydd mot rovdjur

School of goldband fusiliers

Flera anti-predatorfunktioner hos djuraggregationer har föreslagits. En potentiell metod med vilken fiskstim eller fågelflockar kan förhindra rovdjur är den "förvirringseffekt av rovdjur" som föreslagits och demonstrerats av Milinski och Heller (1978). Denna teori bygger på tanken att det blir svårt för rovdjur att plocka ut enskilda byten från grupper eftersom de många rörliga målen skapar en sensorisk överbelastning av rovdjurets visuella kanal. Milinskis och Hellers fynd har bekräftats både i experiment och datorsimuleringar.

En andra potentiell anti-predatoreffekt av djuraggregationer är hypotesen "många ögon". Denna teori säger att när gruppens storlek ökar kan uppgiften att skanna miljön efter rovdjur spridas över många individer. Inte bara ger detta masssamarbete förmodligen en högre nivå av vaksamhet, det kan också ge mer tid för individuell utfodring.

En tredje hypotes för en antipredatorisk effekt av djuraggregation är effekten av " mötesutspädning" . Hamilton, till exempel, föreslog att samlingen av djur berodde på ett "egoistiskt" undvikande av ett rovdjur och var därför en form av täckning. En annan formulering av teorin gavs av Turner och Pitcher och sågs som en kombination av upptäckt och attacksannolikheter. I detektionskomponenten i teorin föreslogs det att potentiellt byte kan gynnas av att leva tillsammans eftersom ett rovdjur är mindre benäget att råka ut för en enda grupp än en spridd utbredning. I attackkomponenten trodde man att ett attackerande rovdjur är mindre benäget att äta ett visst djur när ett större antal individer är närvarande. Sammanfattningsvis har en individ en fördel om den är i den större av två grupper, förutsatt att sannolikheten för upptäckt och attack inte ökar oproportionerligt med storleken på gruppen.

Förbättrad födosök

En tredje föreslagen fördel med djurgrupper är förbättrad födosök. Denna förmåga demonstrerades av Pitcher och andra i deras studie av födosöksbeteende hos stimmiga cyprinider. I den här studien kvantifierades den tid det tog för grupper av elritsa och guldfiskar att hitta en matbit. Antalet fiskar i grupperna varierade, och en statistiskt signifikant minskning av den tid som krävs för större grupper att hitta föda fastställdes. Ytterligare stöd för en förbättrad födosöksförmåga hos stim kan ses i strukturen av stim med rovfisk. Partridge och andra analyserade skolstrukturen för den atlantiska blåfenade tonfisken från flygfoton och fann att skolan antog en parabolisk form, ett faktum som tydde på samarbetsvillig jakt på denna art (Partridge et al., 1983).

Ökad rörelseeffektivitet

Denna teori säger att grupper av djur som rör sig i en flytande miljö kan spara energi när de simmar eller flyger tillsammans, ungefär på samma sätt som cyklister kan dra varandra i en peloton . Gäss som flyger i en Vee-formation tros också spara energi genom att flyga i uppströmningen av vingspetsvirveln som genereras av det tidigare djuret i formationen. Ankungar har också visat sig spara energi genom att simma i lina. Ökad effektivitet vid simning i grupp har också föreslagits för fiskstim och antarktisk krill.

Ett annat exempel kan ses i målduvor. När en målduva släpps ut tillsammans med andra individer från sin sovplats, visade dessa duvgrupper ökad effektivitet och beslutsfattande för att förkorta sträckan på vägen för att återvända hem, och på så sätt spara energi när de flyger mellan platser.

Kostnader för gruppboende

Ektoparasitism och sjukdom

Djur som bildar kolonier bildar en levnadskostnad i grupp. Dessa kolonier uppvisar ett system med nära fysisk närhet och ökad kontakt mellan individer, vilket ökar överföringen av sjukdomar och ektoparasiter; en universell fara för djur som lever i grupper.

Till exempel, klippsvalor som vanligtvis parasiteras av svalkryddar ådrar sig en kostnad när de bildar kolonier, eftersom dessa parasitiska insekter ökar dödligheten hos klippsvalar. En studie visar att antalet sväljbaggar som finns i klippsvalsbon ökade med ökningen av klippsvalkoloniernas storlek, vilket minskade den totala framgången för dessa kolonier.

Större grupper av djur tenderar att hysa ett ökat antal patogener och löper en högre risk för epidemier. Detta beror särskilt på den stora mängden avfallsmaterial som produceras av större grupper, vilket möjliggör en gynnsam miljö för patogener att frodas.

Intraspecifik konkurrens

En annan kostnad för att leva i grupper är konkurrensen om matresurser. När individer grupperar sig finns det ett ökat näringsbehov hos den större gruppen jämfört med mindre grupper. Detta orsakar en ökad energikostnad eftersom individer nu reser längre för att besöka resursplåster.

Ett exempel på intraspecifik konkurrens kan ses inom grupper av valar och delfiner. Kvinnliga flasknäsdelfiner med liknande hemområden tenderar att ha olika födosöksvanor i ett försök att minska och förneka den intraspecifika konkurrensen mellan resurser. Fördelarna med att grupper lever på försvar från rovdjur är mycket uppenbara till sin natur, men på platser med hög resurskonkurrens har det en effekt på dödligheten hos vissa individer. Detta kan ses i arter av stimfiskar, där den initiala aggregeringen av individer till en grupp initialt möjliggjorde skydd mot rovdjur, men de begränsade tillgängliga resurserna förändras över tiden, och dödligheten för dessa fiskar börjar öka, vilket visar att resurskonkurrensen är en viktig regulator av revfiskgrupper efter de initiala fördelarna med tillflyktsgruppering och rovdjursskydd.

Intressanta kontraster till fördelen med ökad gruppstorlek på födosökningseffektivitet kan ses i naturen, särskilt på grund av intraspecifika interaktioner. En studie gjord på Alaska-älgen visar att med ökande gruppstorlek sker en minskning av födosökningseffektiviteten. Detta är ett resultat av ökad social aggression i grupperna, eftersom individerna i gruppen tillbringade större delen av sin tid i varningslarmställningar, och därmed spenderade mindre tid på att söka föda och äta, vilket minskar dess födosökningseffektivitet.

Reproduktion och utveckling

Med ökande kolonistorlek och konkurrens av resurser inom individer i en grupp, kan reproduktionshastigheter och utveckling av avkommor variera på grund av minskad tillgång på resurser. Till exempel visar en studie gjord på grupper av bladapor att apor hos spädbarn i större gruppstorlekar utvecklades långsammare än de i mindre gruppstorlekar. Denna förskjutna spädbarnsutveckling i de större grupperna var nära relaterad till den minskade energitillväxten hos mödrar med minskad tillgänglig näring, vilket påverkade spädbarns utvecklingshastighet negativt. Det visades också att honor inom de större grupperna reproducerade sig långsammare jämfört med honor i mindre grupper.

Den eurasiska grävlingen ( Meles meles ) är ett exempel på en art som ådrar sig en grupplevnadskostnad på de framgångsrika reproduktionstakten. Honor som finns i större grupper av grävlingar har en ökad andel reproduktionsfel jämfört med ensamma grävlingar. Detta är ett resultat av ökad reproduktiv konkurrens inom de kvinnliga individerna i gruppen.

Påfrestning

En annan kostnad för gruppliv är stressnivåer inom individer i en grupp. Stressnivåer inom gruppliv varierar beroende på kolonins eller gruppens storlek. En stor grupp djur kan drabbas av högre nivåer av stress till följd av intraspecifik födokonkurrens. Däremot kan mindre grupper ha ökade stressnivåer till följd av bristen på adekvat försvar från rovdjur samt minskad födosökningseffektivitet.

Ett exempel kan ses i en studie gjord på en art av ringstjärtslemurer ( Lemur catta ) . Denna studie fann att en optimal gruppstorlek på cirka 10-20 individer producerar den lägsta nivån av kortisol (en indikator på stress), medan grupper med mindre eller större än 10-20 individer visade en ökad nivå av kortisolproduktion, alltså en ökad nivå av stress hos individerna i de större och mindre grupperna.

Inavel

En annan föreslagen kostnad för gruppboende är kostnaden för att undvika inavel. Individer kan vara hanar eller honor i grupper kan spridas i ett försök att undvika inavel. Detta medför en mer skadlig effekt på mindre, isolerade grupper av individer, eftersom de löper en större risk för inavel och därmed undertrycker gruppens totala kondition.

Gruppstruktur

Strukturen för stora djurgrupper har varit svår att studera på grund av det stora antalet djur som är inblandade. Det experimentella tillvägagångssättet kompletteras därför ofta med matematisk modellering av djuraggregationer.

Experimentellt tillvägagångssätt

Syftet med experiment som undersöker strukturen hos djuraggregationer är att bestämma 3D-positionen för varje djur inom en volym vid varje tidpunkt. Det är viktigt att känna till gruppens interna struktur eftersom den strukturen kan relateras till de föreslagna motiven för djurgruppering. Denna förmåga kräver användning av flera kameror tränade på samma volym i rymden, en teknik som kallas stereofotogrammetri . När hundratals eller tusentals djur upptar studievolymen blir det svårt att identifiera varje individ. Dessutom kan djur blockera varandra i kameravyerna, ett problem som kallas ocklusion. När platsen för varje djur vid varje tidpunkt är känd, kan olika parametrar som beskriver djurgruppen extraheras.

Dessa parametrar inkluderar:

Densitet : Tätheten för en djurhopsamling är antalet djur dividerat med volymen (eller arean) som upptas av sammansättningen. Densiteten kanske inte är konstant i hela gruppen. Till exempel har stareflockar visat sig hålla högre tätheter på kanterna än i mitten av flocken, en egenskap som förmodligen är relaterad till försvar från rovdjur.

Polaritet : Grupppolariteten beskriver om gruppdjuren alla pekar åt samma håll eller inte. För att bestämma denna parameter bestäms den genomsnittliga orienteringen för alla djur i gruppen. För varje djur hittas sedan vinkelskillnaden mellan dess orientering och grupporientering. Grupppolariteten är då medelvärdet av dessa skillnader (Viscido 2004).

Avstånd till närmaste granne : Det närmaste grannavståndet (NND) beskriver avståndet mellan tyngdpunkten för ett djur (fokusdjuret) och tyngdpunkten för det djur som är närmast fokusdjuret. Denna parameter kan hittas för varje djur i en aggregering och sedan beräknas ett medelvärde. Försiktighet måste tas med hänsyn till djuren som befinner sig i utkanten av en djursamling. Dessa djur har ingen granne i en riktning.

Närmaste granneposition : I ett polärt koordinatsystem beskriver närmaste granneposition vinkeln och avståndet för närmaste granne till ett fokaldjur.

Packningsfraktion : Packningsfraktion är en parameter som lånats från fysiken för att definiera organisationen (eller tillståndet, dvs. fast, flytande eller gas) för 3D-djurgrupper. Det är ett alternativt mått till densitet. I denna parameter idealiseras aggregeringen som en ensemble av solida sfärer, med varje djur i mitten av en sfär. Packningsfraktionen definieras som förhållandet mellan den totala volymen som upptas av alla individuella sfärer dividerat med den globala volymen av aggregatet (Cavagna 2008). Värdena sträcker sig från noll till ett, där en liten packningsfraktion representerar ett utspätt system som en gas. Cavagna fann att packningsfraktionen för grupper av starar var 0,012.

Integrerad villkorlig densitet : Denna parameter mäter densiteten vid olika längdskalor och beskriver därför homogeniteten i densiteten i en djurgrupp.

Parfördelningsfunktion : Denna parameter används vanligtvis inom fysiken för att karakterisera graden av rumslig ordning i ett system av partiklar. Den beskriver också densiteten, men detta mått beskriver densiteten på ett avstånd från en given punkt. Cavagna et al. fann att flockar av starar uppvisade mer struktur än en gas men mindre än en vätska.

Modelleringsmetod

De enklaste matematiska modellerna av djuraggregationer instruerar i allmänhet de enskilda djuren att följa tre regler:

  1. Gå i samma riktning som din granne
  2. Håll dig nära dina grannar
  3. Undvik kollisioner med dina grannar
Ett diagram som illustrerar skillnaden mellan "metriskt avstånd" och "topologiskt avstånd" med hänvisning till fiskstim

Två exempel på denna simulering är Boids -programmet skapat av Craig Reynolds 1986 och Self Propelled Particle- modellen. Många nuvarande modeller använder varianter av dessa regler. Till exempel implementerar många modeller dessa tre regler genom skiktade zoner runt varje djur. I avstötningszonen mycket nära djuret kommer det fokala djuret att försöka distansera sig från sina grannar för att undvika en kollision. I den lite längre borta zonen av inriktning kommer ett fokaldjur att rikta in sin rörelseriktning med sina grannar. I den yttersta attraktionszonen, som sträcker sig över det största avståndet från fokaldjuret som det kan känna, kommer fokaldjuret att röra sig mot en granne. Formen på dessa zoner påverkas av djurets sensoriska förmågor. Till exempel sträcker sig inte en fågels synfält bakom dess kropp. Fisk, å andra sidan, litar på både syn och hydrodynamiska signaler som förmedlas genom dess laterala linje . Antarktisk krill är beroende av syn och hydrodynamiska signaler som förmedlas genom dess antenner .

Nyligen genomförda studier av stareflockar har dock visat att varje fågel ändrar sin position i förhållande till de sex eller sju djur som omger den, oavsett hur nära eller långt bort dessa djur är. Interaktioner mellan flockande starar bygger alltså på en topologisk regel snarare än en metrisk regel. Det återstår att se om samma regel kan tillämpas på andra djur. En annan nyligen genomförd studie, baserad på en analys av bilder från höghastighetskameror från flockar ovanför Rom och antar minimala beteenderegler, har på ett övertygande sätt simulerat ett antal aspekter av flockbeteende.

Kollektivt beslutsfattande

Samlingar av djur ställs inför beslut som de måste fatta om de ska förbli tillsammans. För ett fiskstim kan ett exempel på ett typiskt beslut vara vilken riktning man ska simma när man konfronteras med ett rovdjur. Sociala insekter som myror och bin måste tillsammans bestämma var de ska bygga ett nytt bo. En flock elefanter måste bestämma när och vart de ska migrera. Hur fattas dessa beslut? Utövar starkare eller mer erfarna "ledare" mer inflytande än andra gruppmedlemmar, eller fattar gruppen ett beslut i konsensus? Svaret beror förmodligen på arten. Även om rollen som en ledande matriark i en elefantflock är välkänd, har studier visat att vissa djurarter använder en konsensusstrategi i sin kollektiva beslutsprocess .

En nyligen genomförd undersökning visade att små grupper av fiskar använde konsensusbeslut när de beslutade vilken fiskmodell de skulle följa. Fisken gjorde detta genom en enkel kvorumregel så att individer såg andras beslut innan de fattade sina egna beslut. Denna teknik resulterade i allmänhet i det "korrekta" beslutet men övergick ibland till det "felaktiga" beslutet. Dessutom, när gruppstorleken ökade, fattade fisken mer exakta beslut när de följde den mer attraktiva fiskmodellen. Konsensusbeslutsfattande, en form av kollektiv intelligens , använder således effektivt information från flera källor för att generellt nå den korrekta slutsatsen.

Vissa simuleringar av kollektivt beslutsfattande använder Condorcet-metoden för att modellera hur grupper av djur kommer till samförstånd.

Se även

Vidare läsning

  •   Camazine, S., Deneubourg, JL, Franks, NR, Sneyd, J., Theraulaz, G. och Bonabeau, E. (2001) Self-Organization in Biological Systems Princeton University Press, Princeton, NJ ISBN 0-691-01211- 3 (särskilt kapitel 11)
  •   Sumpter, DJT (2010) "Collective Animal Behavior" Princeton University Press, Princeton, ISBN 978-0-691-14843-4

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Collective_animal_behavior&oldid=1136381844 "