Laxlöpning
En laxrunda är en årlig fiskvandringshändelse där många laxfiskarter , som vanligtvis kläcks i sötvatten och lever större delen av vuxenlivet nedströms i havet, simmar tillbaka mot bäcken till de övre delarna av floder för att leka på grusbäddarna av små bäckar . Efter lek dör alla arter av Stillahavslax och de flesta atlantlaxar , och laxens livscykel börjar om igen med den nya generationen kläckningar .
Laxen är anadrom , tillbringar sitt ungdomsliv i floder eller sjöar, och vandrar sedan ut till havet där de tillbringar vuxna liv och får större delen av sin kroppsmassa . När de når sexuell mognad återvänder de vuxna till floderna uppströms för att fortplanta sig . Vanligtvis återvänder de med otrolig precision till födelsefloden där de föddes, och till och med till själva lekplatsen för deras födelse. Man tror att när de är i havet använder de magnetoreception för att lokalisera den allmänna positionen för sin födelseflod, och när de väl är nära floden använder de sitt luktsinne för att komma hem vid flodens inlopp och till och med deras födelse lekplats.
Öring , som är systerarter till lax, utför också liknande vandringar, även om de för det mesta rör sig potamodromt mellan bäckar och stora sötvattensjöar, med undantag för vissa kustnära/ mynningsunderarter som steelhead och havsöring som vandrar säsongsmässigt mellan salt / bräckt och sötvatten bara som lax gör. Det finns också inlandsbestånd av vissa laxarter som har anpassat sig för att tillbringa hela sitt liv i sötvatten som öring.
I nordvästra Amerika är laxar nyckelstenar , vilket innebär att den ekologiska påverkan de har på andra vilda djur är större än vad man kan förvänta sig i förhållande till deras biomassa . De flesta laxarter vandrar under hösten (september till november), vilket sammanfaller med många djurs vinteraktiviteter . Det årliga laxloppet kan vara en stor utfodringshändelse för rovdjur som grizzlybjörnar och havsörnar , såväl som en viktig fönsterperiod för sportfiskare . Laxens död efter lek har också viktiga ekologiska konsekvenser, eftersom de betydande näringsämnena i deras slaktkroppar , rika på kväve , svavel , kol och fosfor , överförs från havet och släpps ut till inre vattenekosystem , landlevande djur (som björnar) och våtmarker och strandskogar som gränsar till floderna . Detta har konsekvenser inte bara för nästa generation lax, utan för alla vilda djurarter som lever i kustområdena som laxen når. Näringsämnena kan också spolas nedströms in i flodmynningar där de ackumuleras och ger betydande stöd för ryggradslösa djur och flodhäckande vattenfåglar .
Bakgrund
De flesta laxar är anadroma , en term som kommer från grekiskans anadromos , som betyder "springande uppåt". Anadrom fisk växer upp mestadels i saltvattnet i haven. När de har mognat vandrar de eller "springer upp" sötvattenälvar för att leka i det som kallas laxloppet.
Anadrom lax är fisk på norra halvklotet som tillbringar sin havsfas i antingen Atlanten eller Stilla havet . De trivs inte i varmt vatten. Det finns bara en laxart som finns i Atlanten, vanligen kallad atlantlaxen . Dessa laxar rinner uppför floder på båda sidor av havet. Sju olika arter av lax lever i Stilla havet (se tabellen), och dessa kallas gemensamt för Stillahavslax . Fem av dessa arter rinner uppför floder på båda sidor av Stilla havet, men två arter finns bara på den asiatiska sidan. I början av 1800-talet etablerades Chinook-lax framgångsrikt på södra halvklotet, långt ifrån sitt ursprungsområde, i Nya Zeelands floder. Försök att etablera anadrom lax på annat håll har inte lyckats.
Hav | Kuster | Arter | Maximal | Kommentar | ||
---|---|---|---|---|---|---|
längd | vikt | livslängd | ||||
Nordatlanten | Båda sidor | Atlantlax | 150 cm | 46,8 kg | 13 år | |
Norra Stilla havet | Båda sidor | Chinook lax | 150 cm | 61,4 kg | 9 år | Också etablerad i Nya Zeeland |
Chum lax | 100 cm | 15,9 kg | 7 år | |||
Coho lax | 108 cm | 15,2 kg | 5 år | |||
Rosa lax | 76 cm | 6,8 kg | 3 år | |||
Sockeye lax | 84 cm | 7,7 kg | 8 år | |||
asiatisk sida | Masu lax | 79 cm | 10,0 kg | |||
Biwa lax | 44 cm | 1,3 kg |
Livscykeln för en anadrom lax börjar och, om den överlever hela sitt naturliga liv, slutar den vanligtvis i en grusbädd i de övre delarna av en bäck eller flod . Det är laxens lekplatser där laxägg för säkerhets skull deponeras i gruset. Laxens lekplatser är också laxens plantskolor, vilket ger en mer skyddad miljö än havet vanligtvis erbjuder. Efter 2 till 6 månader kläcks äggen till små larver som kallas säckyngel eller alevin . Alevinen har en säck som innehåller resten av äggulan, och de förblir gömda i gruset medan de livnär sig på äggulan. När gulan har försvunnit måste de hitta mat åt sig själva, så de lämnar skyddet av gruset och börjar livnära sig på plankton . Vid det här laget kallas laxungarna yngel . I slutet av sommaren utvecklas ynglen till ungfisk som kallas parr . Parr livnär sig på små ryggradslösa djur och kamoufleras med ett mönster av fläckar och vertikala staplar. De förblir i detta skede i upp till tre år.
När de närmar sig tiden när de är redo att migrera ut till havet tappar parren sina kamouflagestänger och genomgår en process av fysiologiska förändringar som gör att de kan överleva skiftet från sötvatten till saltvatten. Vid denna tidpunkt kallas lax smolt . Smolt tillbringar tid i det bräckta vattnet i flodmynningen medan deras kroppskemi justerar sin osmoreglering för att klara de högre saltnivåerna de kommer att stöta på i havet. Smolt växer också silverfärgade fjäll som visuellt förvirrar havsrovdjur. När de har mognat tillräckligt sent på våren, och är cirka 15 till 20 centimeter långa, simmar smolten ut ur floderna och ut i havet. Där tillbringar de sitt första år som postsmolt . Postsmolt bildar skolor med annan postsmolt och ger sig iväg för att hitta djuphavsmatningsplatser. De tillbringar sedan upp till fyra år till som vuxen havslax medan deras fulla simförmåga och reproduktionsförmåga utvecklas.
Sedan, i en av djurrikets mer extrema migrationer , återvänder laxen från saltvattenhavet tillbaka till en sötvattenflod för att leka på nytt.
Återvända från havet
Efter att ha vandrat över stora avstånd i havet i flera år, återvänder de flesta överlevande laxarna till samma floder där de lekte. Sedan simmar de flesta uppför floderna tills de når själva lekplatsen som var deras ursprungliga födelseplats.
Det finns olika teorier om hur detta går till. En teori är att det finns geomagnetiska och kemiska signaler som laxen använder för att guida dem tillbaka till sin födelseplats. Fisken kan vara känslig för jordens magnetfält, vilket kan tillåta fisken att orientera sig i havet, så att den kan navigera tillbaka till mynningen av sin födelseström.
Lax har ett starkt luktsinne. Spekulationerna om huruvida lukter ger referenssignaler går tillbaka till 1800-talet. 1951 antog Hasler att laxen, när den väl är i närheten av mynningen eller ingången till dess födelseflod, kan använda kemiska signaler som de kan lukta och som är unika för deras födelseström, som en mekanism för att komma hem till strömmen. . 1978 visade Hasler och hans elever på ett övertygande sätt att laxens sätt att lokalisera sina hemälvar med sådan precision verkligen berodde på att de kunde känna igen dess karakteristiska lukt. De visade vidare att lukten av deras flod blir präglad i laxen när de förvandlas till smolt, precis innan de vandrar ut till havet. Hemvändande lax kan också känna igen karakteristiska dofter i bifloder när de rör sig uppför huvudälven. De kan också vara känsliga för karakteristiska feromoner som avges av unga släktingar . Det finns bevis för att de kan "diskriminera mellan två populationer av sin egen art".
Insikten om att varje flod och biflod har sin egen karaktäristiska lukt, och den roll detta spelar som ett navigationshjälpmedel, ledde till ett utbrett sökande efter en eller flera mekanismer som kan göra det möjligt för laxen att navigera över långa avstånd i det öppna havet. 1977 identifierade Leggett, som mekanismer värda att undersöka, användningen av solen för navigering och orientering till olika möjliga gradienter, såsom temperatur-, salthalt eller kemikaliegradienter, eller geomagnetiska eller geoelektriska fält.
Det finns få bevis för att lax använder ledtrådar från solen för navigering. Vandrande lax har observerats hålla riktningen på natten och när det är molnigt. På samma sätt observerades elektroniskt märkta laxar bibehålla riktningen även när de simmade i vatten som är alldeles för djupt för att solljus skulle vara till nytta.
1973 visades det att atlantlaxen har konditionerat hjärtsvar på elektriska fält med styrkor liknande de som finns i haven. "Denna känslighet kan tillåta en migrerande fisk att anpassa sig uppströms eller nedströms i en havsström i avsaknad av fasta referenser." 1988 fann forskare att järn, i form av magnetit med en enda domän , finns i skallen på sockeye-lax. De mängder som finns är tillräckliga för magnetoception .
Märkningsstudier har visat att ett litet antal fiskar inte hittar sina naturliga floder, utan reser istället uppför andra, vanligtvis närliggande bäckar eller floder. Det är viktigt att en del lax kommer bort från sina hemtrakter; annars kunde nya livsmiljöer inte koloniseras. 1984 antog Quinn att det finns en dynamisk jämvikt, styrd av gener, mellan målsökning och avvikelse. Om lekplatserna har en jämn hög kvalitet, bör naturligt urval gynna de avkomlingar som kommer hem exakt. Men om lekplatserna har en varierande kvalitet, bör naturligt urval gynna en blandning av de avkomlingar som förirrar och de avkomlingar som kommer hem exakt.
Före upploppet uppför älven genomgår laxen djupgående fysiologiska förändringar. Fiskar simmar genom att dra ihop sig längsgående röda muskler och snett orienterade vita muskler. Röda muskler används för ihållande aktivitet, såsom havsvandringar. Vita muskler används för utbrott av aktivitet, till exempel fart eller hopp. När laxen närmar sig slutet av sin havsvandring och kommer in i mynningen av sin födelseflod, ställs dess energiomsättning inför två stora utmaningar: den måste tillhandahålla energi som är lämplig för att simma i flodforsarna, och den måste tillföra de spermier och ägg som krävs för att de reproduktiva händelserna som ligger framför oss. Vattnet i mynningen tar emot sötvattenutsläppet från natalfloden. I förhållande till havsvatten har detta en hög kemisk belastning från ytavrinning. Forskare 2009 fann bevis för att när laxen stöter på den resulterande minskningen i salthalt och ökad luktstimulering utlöses två viktiga metaboliska förändringar: det sker en övergång från att använda röda muskler för att simma till att använda vita muskler, och det finns en ökning av mängden spermier och ägg. "Feromoner vid lekområdena [utlöser] ett andra skifte för att ytterligare förbättra reproduktionsbelastningen."
Laxen genomgår också radikala morfologiska förändringar när de förbereder sig för lekhändelsen. All lax förlorar det silverblå de hade som havsfisk, och deras färg mörknar, ibland med en radikal förändring i nyansen. Laxen är sexuellt dimorfa , och laxhanen utvecklar hundliknande tänder och deras käkar utvecklar en uttalad kurva eller krok ( kype ). Vissa arter av laxhanar växer stora puckel.
Hinder för löpningen
Laxen börjar springa i toppskick, kulmen på år av utveckling i havet. De behöver höga sim- och hoppförmåga för att slåss mot forsarna och andra hinder som floden kan uppvisa, och de behöver en fullständig sexuell utveckling för att säkerställa ett framgångsrikt spawn i slutet av löpningen. All deras energi går till de fysiska påfrestningarna på resan och de dramatiska morfologiska omvandlingarna som de fortfarande måste genomföra innan de är redo för de kommande lekhändelserna.
Upploppet uppför floden kan vara ansträngande, ibland kräver laxen att kämpa hundratals mil uppströms mot starka strömmar och forsar. De slutar äta under löpningen. Chinook och sockeye lax från centrala Idaho måste resa 900 miles (1 400 km) och klättra nästan 7 000 fot (2 100 m) innan de är redo att leka. Laxdöd som inträffar på färden uppför floden kallas undervägsdödlighet .
Laxen tar sig fram i vattenfall och forsar genom att hoppa eller hoppa. De har registrerats när de gör vertikala hopp så höga som 3,65 meter (12 fot). Höjden som kan uppnås av en lax beror på läget för den stående vågen eller hydrauliska hoppet vid fallets bas, samt hur djupt vattnet är.
Fisktrappar , eller fiskvägar, är speciellt utformade för att hjälpa lax och andra fiskar att kringgå dammar och andra konstgjorda hinder och fortsätta till deras lekplatser längre uppför floden. Data tyder på att navigeringsslussar har potential att drivas som vertikala spårfiskvägar för att ge ökad åtkomst för en mängd olika biota, inklusive fattiga simmare. [ förtydligande behövs ]
Skickliga rovdjur, som björnar , havsörnar och fiskare kan vänta på laxen under loppet. Normalt ensamma djur, grizzlybjörnar samlas vid bäckar och floder när laxen leker. Predation från knubbsälar , kaliforniska sjölejon och Steller sjölejon kan utgöra ett betydande hot, även i flodens ekosystem.
Svarta björnar fiskar också laxen. Svartbjörnar verkar vanligtvis under dagen, men när det kommer till lax tenderar de att fiska på natten. Det är dels för att undvika konkurrens med de kraftigare brunbjörnarna, men det beror också på att de fångar mer lax på natten. Under dagen är laxen väldigt undvikande och inställd på visuella ledtrådar, men på natten fokuserar de på sina lekaktiviteter och genererar akustiska ledtrådar som björnarna ställer in sig på. Svartbjörnar kan också fiska lax under natten eftersom deras svarta päls lätt upptäcks av lax på dagtid. År 2009 jämförde forskare svartbjörnarnas födosöksframgång med den vitbelagda Kermodebjörnen , en förvandlad underart av svartbjörnen. De fann att Kermode-björnen inte hade större framgång med att fånga lax på natten, men hade större framgång än svartbjörnarna under dagen.
Uttrar är också vanliga rovdjur. 2011 visade forskare att när utter föregår laxen kan laxen "nosa upp dem". De visade att när uttrar väl har ätit lax kan den återstående laxen upptäcka och undvika de vatten där utterns avföring fanns.
Leken
Termen prepawn mortalitet används för att hänvisa till fisk som anländer framgångsrikt till lekplatserna och sedan dör utan att leka. Prefawn-dödligheten är förvånansvärt varierande, med en studie som observerade frekvenser mellan 3 % och 90 %. Faktorer som bidrar till dessa dödligheter inkluderar höga temperaturer, höga utsläppshastigheter i floder och parasiter och sjukdomar. Men "för närvarande finns det inga tillförlitliga indikatorer för att förutsäga om en individ som anländer till ett lekområde faktiskt kommer att överleva för att leka."
En laxhonas ägg kallas hennes löjrom . För att lägga sin löjrom bygger laxhonan ett lekbo, kallat redd , i ett riff med grus som bäckbädd . En riff är en relativt grund bäck där vattnet är turbulent och flyter snabbare. Hon bygger red genom att använda sin svans ( stjärtfena ) för att skapa en lågtryckszon, lyfta grus som ska sopas nedströms och gräva ut en grund fördjupning. Red kan innehålla upp till 5 000 ägg, vart och ett ungefär lika stort som en ärta, som täcker 30 kvadratfot (2,8 m 2 ). Äggen varierar vanligtvis från orange till rött. En eller flera hanar kommer att närma sig honan i sin röda färg och deponerar sin sperma, eller mjölk, över hennes ägg. Honan täcker sedan äggen genom att störa gruset vid fördjupningens uppströmskant innan hon går vidare för att göra en ny röd. Honan kommer att göra så många som sju röda innan hennes förråd av ägg är slut.
Rosa hanlax och en del sockeye lax utvecklar tydliga puckel precis innan de leker. Dessa puckel kan ha utvecklats eftersom de ger artfördelar. Puckeln gör det mindre sannolikt att laxen kommer att leka i det grunda vattnet vid marginalen av bäckbädden, som tenderar att torka ut under låga vattenflöden eller frysa på vintern. Vidare kan gevär innehålla många laxar som leker samtidigt, som på bilden till höger. Predatorer, såsom björnar, kommer att vara mer benägna att fånga de mer visuellt framträdande puckelhanarna, med deras puckel som skjuter ut över vattenytan. Detta kan ge en skyddande buffert för honorna.
Dominerande laxhanar försvarar sina röda genom att rusa på och jaga inkräktare. De stöter och biter dem med de hundliknande tänderna som de utvecklade för leken. Kypes används för att klämma runt basen av svansen ( stjärtspindeln ) på en motståndare.
Försämring
Laxens fysiska tillstånd försämras ju längre den stannar i sötvatten. När laxen väl har lekt försämras de flesta snabbt (aka "lekat ut") och dör snart. Vissa försämrade laxar lever fortfarande, men deras kroppar har redan börjat ruttna, och dessa försämrade laxar kallas ibland för "zombiefiskar". Detta beror på att uppströms sötvattenförekomster (särskilt bäckar) vanligtvis inte har tillräckligt med mat tillgänglig för dieten av vuxna laxar, och de har använt stora mängder energi som simmar uppför floden, och på så sätt uttömt sina egna inre näringsreserver. Lekande lax har också programmerad åldrande , som "kännetecknas av immunsuppression och organförsämring", vilket gör dem mer sårbara för sjukdomar. De flesta zombiefiskar dör inom några dagar efter leken, men vissa kan pågå upp till ett par veckor. När laxen väl dör i floden, rensas de antingen av andra djur, eller så sönderfaller de och släpper ut oorganiska näringsämnen till planktonerna i floden och flodvegetationerna i flodslätterna .
Stillahavslaxen är ett klassiskt exempel på ett semelparöst djur , som bara förökar sig en gång i sin livstid. Semelparitet kallas ibland "big bang"-reproduktion, eftersom den enda reproduktiva händelsen för semelparösa organismer vanligtvis är stor och dödlig för lekarna. Det är en evolutionär strategi som koncentrerar alla tillgängliga resurser till att maximera reproduktionen, på bekostnad av individuella organismers liv, vilket är vanligt bland insekter men sällsynt bland ryggradsdjur . Alla sex arter av Stillahavslaxar lever i många år i havet innan de simmar till sötvattenströmmen från dess födelse, leker och dör sedan. De flesta atlantlaxar dör också efter lek, men cirka 5 till 10 % (främst honor) återvänder till havet där de kan återhämta sig och leka igen nästa säsong.
Keystone arter
I nordvästra Stilla havet och Alaska är laxen en nyckelart som stödjer vilda djur från fåglar till björnar och uttrar. Laxens kroppar representerar en överföring av näringsämnen från havet, rikt på kväve, svavel, kol och fosfor, till skogens ekosystem .
Grizzlybjörnar fungerar som ekosystemingenjörer , fångar lax och bär dem in i angränsande skogsområden. Där deponerar de näringsrik urin och avföring och delvis uppätna kadaver. Det har uppskattats att björnar lämnar upp till hälften av den lax de skördar på skogsbotten, i tätheter som kan nå 4 000 kilogram per hektar, vilket ger så mycket som 24 % av det totala kvävet som är tillgängligt för strandskogarna. Lövverket på granar upp till 500 m (1 600 fot) från en bäck där grizzliesfisklax har visat sig innehålla kväve från fiskad lax.
Lax fortsätter att överraska oss och visar oss nya sätt på vilka deras havsvandringar så småningom genomsyrar hela terrestra ekosystem. När det gäller att tillhandahålla mat och näringsämnen till ett helt näringsnät, tycker vi om att se dem som Nordamerikas svar på Serengetis gnuer .
Vargar jagar normalt efter rådjur. En studie från 2008 visar dock att vargarna när laxloppet startar väljer att fiska lax, även om det fortfarande finns gott om rådjur. "Att välja godartade byten som lax är vettigt ur säkerhetssynpunkt. När vargar jagar rådjur får vargar ofta allvarliga och ofta dödliga skador. Utöver säkerhetsfördelarna har vi fastställt att laxen också ger förbättrad näring i form av fett och energi."
De övre delarna av Chilkatfloden i Alaska har särskilt bra lekplatser. Varje år lockar dessa upp till en halv miljon chumlax . När laxen springer uppför floden havsörnar i tusental för att festa på lekplatserna. Detta resulterar i några av världens största församlingar av bald eagles. Antalet deltagande örnar är direkt korrelerat med antalet lekande laxar.
Restnäringsämnen från lax kan även ansamlas nedströms i flodmynningar. En studie från 2010 visade att tätheten och mångfalden hos många häckande fåglar i flodmynningen på sommaren "förutspåddes starkt av laxbiomassa på hösten." Anadrom lax ger näringsämnen till dessa "mångsidiga sammansättningar ... ekologiskt jämförbara med de migrerande gnuhjordarna i Serengeti ".
Utsikter
Laxens framtid över hela världen beror på många faktorer, varav de flesta drivs av mänskliga handlingar. Bland de viktigaste drivande faktorerna är (1) skörd av lax genom kommersiellt fiske, fritidsfiske och försörjningsfiske, (2) förändringar i ström- och flodkanaler, inklusive konstruktion av vallar och andra modifieringar av strandkorridorer, (3) elproduktion, översvämningskontroll, och bevattning som tillhandahålls av dammar, (4) människors förändring av sötvatten, flodmynningar och marina miljöer som används av lax, i kombination med akvatiska förändringar på grund av klimat och havscirkulationsregimer, (5) vattenuttag från floder och reservoarer för jordbruk, kommunala, eller kommersiella ändamål, (6) förändringar i klimatet orsakade åtminstone delvis av mänskliga aktiviteter, (7) konkurrens från icke-inhemska fiskar, (8) laxpredation av marina däggdjur, fåglar och andra fiskarter, (9) sjukdomar och parasiter, inklusive sådana från utanför den inhemska regionen, och (10) minskad näringspåfyllning från sönderfallande lax.
2009 meddelade NOAA att fortsatt avrinning till nordamerikanska floder av tre allmänt använda bekämpningsmedel som innehåller neurotoxiner kommer att " äventyra den fortsatta existensen " för hotad och hotad Stillahavslax . Den globala uppvärmningen kan se slutet på vissa laxkörningar i slutet av århundradet, som de kaliforniska körningarna av Chinook-lax. En FN-rapport från 2010 säger att ökningen av försurningen av haven innebär att skaldjur som pteropoder , en viktig komponent i havets laxdiet, har svårt att bygga sina aragonitskal . Det finns farhågor för att även detta kan äventyra framtida laxkörningar.
I populärkulturen
I ett videospel från 1982 som heter Salmon Run tar spelaren rollen som Sam laxen, som simmar uppför floden för att para sig. Längs vägen möter han vattenfall, en björn, fiskare och måsar.
I Disneys animerade långfilm nådde Brother Bear , Kenai och Koda laxloppet och träffade en stor grupp björnar under ledning av Tug vid den årliga laxloppet. Med låten " Welcome " av The Blind Boys of Alabama och Phil Collins .
I tv-spelet Splatoon 2 finns ett spelläge som heter Salmon Run. Dessutom Splatoon 3 en uppdaterad version av detta läge.
Anmärkningsvärda körningar
Extern video | |
---|---|
på YouTube – Nature's Great Events: The Great Salmon Run | |
på YouTube – BBC Nature's Great Events - The Great Salmon Run | |
på YouTube – BBC Nature's Great Events | |
på YouTube | |
på YouTube | |
på YouTube – Discovery Channel | |
The Salmon's Lifecycle Atlantic Salmon Trust | |
på YouTube | |
på YouTube | |
på YouTube | |
på YouTube |
- Adams River (British Columbia)
- Chilkat River (Alaska)
- Columbia River (British Columbia, USA)
- Copper River (Alaska)
- Fraser River (British Columbia)
- Kenai River (Alaska)
- River Spey (Skottland)
- River Tana (Norge, Finland)
- River Tay (Skottland)
- River Tweed (gränsen mellan Skottland och England)
- River Tyne (England)
- Snake River (USA)
- Yukon River (Alaska, Yukon, British Columbia)
Se även
- Salmonidae
- Djurnavigering
- Miljöpåverkan av reservoarer
- Junisvin
- Natal målsökning
- Luktnavigering
- Dödlighet före lek hos coho lax
- Sardinkörning
Anförda källor
- Moyle PB, Cech JJ (2004). Fishes, An Introduction to Ichthyology (5:e upplagan). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2 .
Vidare läsning
- Froese, Rainer; Pauly, Daniel (red.) (2011). " Oncorhynchus mykiss " i FishBase . December 2011 version.
- USDA Forest Service , lax/Steelhead Pacific Northwest Fisheries Program. Hämtad 30 december 2011.
- Knapp G, Roheim CA och Anderson JL (2007) The Great Salmon Run: Competition Between Wild and Farmed Salmon World Wildlife Fund .
- Mozaffari, Ahmad och Alireza Fathi (2013) "En naturligt inspirerad optimeringsmaskin baserad på den årliga migrationen av laxar i naturen" arXiv : 1312.4078 .
- Quinn, Thomas P. (2005) The Behaviour and Ecology of Pacific Salmon and Trout UBC Press. ISBN 978-0-7748-1128-6 .
- Magnetoception och natal målsökning
- Bandoh H, Kida I, Ueda H (2011). "Olfactory Responses to Natal Stream Water in Sockeye Salmon by BOLD fMRI" . PLOS ETT . 6 (1): e16051. Bibcode : 2011PLoSO...616051B . doi : 10.1371/journal.pone.0016051 . PMC 3022028 . PMID 21264223 .
- Bracis, Chloe (2010) En modell av havsvandringen av Pacific lax University of Washington .
- Johnsen S, Lohmann KJ (2005). "Magnetoreceptionens fysik och neurobiologi" (PDF) . Naturrecensioner Neurovetenskap . 6 (9): 703–712. doi : 10.1038/nrn1745 . PMID 16100517 . S2CID 13996233 . Arkiverad från originalet (PDF) den 30 juni 2007.
- Johnsen S, Lohmann KJ (2008). "Magnetoreception hos djur" . Fysik idag . 61 (3): 29–35. Bibcode : 2008PhT....61c..29J . doi : 10.1063/1.2897947 .
- Lohmann KJ, Lohmann CM, Endres CS (2008). "Den sensoriska ekologin för havsnavigering" . J Exp Biol . 211 (11): 1719–1728. doi : 10.1242/jeb.015792 . PMID 18490387 .
- Mann S, Sparks NH, Walker MM, Kirschvink JL (1988). "Ultrastruktur, morfologi och organisation av biogen magnetit från sockeye lax, Oncorhynchus nerka : implikationer för magnetoreception" (PDF) . J Exp Biol . 140 : 35–49. doi : 10.1242/jeb.140.1.35 . PMID 3204335 .
- Metcalfe J, Arnold G och McDowall R (2008) "Migration" s. 175–199. I: John D. Reynolds, Handbook of fish biology and fisheries , volym 1, John Wiley & Sons. ISBN 978-0-632-05412-1 .
- Moore A, Privitera L och Riley WD (2013) "The behavior and physiology of migrating Atlantic lamon" I: H Ueda och K Tsukamoto (red), Physiology and Ecology of Fish Migration , CRC Press, s. 28–55. ISBN 9781466595132 .
- Ueda, Hiroshi (2013) "Physiology of imprinting and homing migration in Pacific lax" I: H Ueda och K Tsukamoto (red), Physiology and Ecology of Fish Migration , CRC Press, s. 1–27. ISBN 9781466595132 .
- Walker MM, Diebel CE, Haugh CV, Pankhurst PM, Montgomery JC, Green CR (1997). "Struktur och funktion av ryggradsdjurets magnetiska sinne". Naturen . 390 (6658): 371–6. Bibcode : 1997Natur.390..371W . doi : 10.1038/37057 . PMID 20358649 . S2CID 4386772 .
- Trådbunden . Hacka laxens mentala kompass för att rädda hotad fisk 2 december 2008.
- Kväve
- Cederholm CJ, Kunze MD, Murota T, Sibatani T (1999). "Stillahavskadaver av lax: väsentliga bidrag av näringsämnen och energi för akvatiska och terrestra ekosystem" ( PDF) . Fiske . 24 (10): 6–15. doi : 10.1577/1548-8446(1999)024<0006:psc>2.0.co;2 .
- Gresh T, Lichatowich J, Schoonmaker P (2000). "Laxnedgång skapar näringsbrist i nordvästra strömmar" . Fiske . 15 (1): 15–21. doi : 10.1577/1548-8446(2000)025<0015:AEOHAC>2.0.CO;2 . Arkiverad från originalet den 9 maj 2008.
- Hocking MD, Reynolds JD (2011). "Laxens inverkan på mångfalden av växter vid strandkanten" (PDF) . Vetenskap . 331 (6024): 1609–1612. Bibcode : 2011Sci...331.1609H . doi : 10.1126/science.1201079 . PMID 21442794 . S2CID 30725341 . [ permanent död länk ]
- Naiman RJ, Bilby RE, Schindler DE, Helfield JM (2002). "Stillahavslax, näringsämnen och dynamiken i sötvattens- och strandekosystem" ( PDF) . Ekosystem . 5 (4): 399–417. doi : 10.1007/s10021-001-0083-3 . S2CID 5607299 . Arkiverad från originalet (PDF) den 24 april 2012.
- Ruckelshaus MH, Levin P, Johnson JB, Kareiva PM (2002). "Stillahavslaxkrigen: vad vetenskapen för med sig till utmaningen att återhämta arter" ( PDF) . Annu. Rev. Ecol. Syst . 33 : 665-706. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150504 .
- Elasticitet
- Bottom DL, Jones KK, Simenstad CA, Smith CL (2009). "Återkoppla social och ekologisk resiliens i laxekosystem" ( PDF) . Ekologi och samhälle . 14 (1): 5. doi : 10.5751/es-02734-140105 .
- Bottom DL, Jones KK, Simenstad CA och Smith CL (Eds.) (2010) Pathways to Resilient Salmon Ecosystems Ecology and Society , Special Feature.
externa länkar
- Att sätta ett pris på lax True Slant , 9 juli 2009.
- Fiskpassage vid dammar Northwest Power and Conservation Council . Hämtad 17 december 2011.
- Mystery Disease Found in Pacific Salmon Wired , 13 januari 2011.
- Pacific Salmon: Anadromous Lifestyles US National Park Service .
- Studien tar en långsiktig, diversifierad syn på laxfrågor Mount Shasta News , 30 september 2009.