Fröspridning

Hos spermatofytväxter är fröspridning förflyttning, spridning eller transport av frön bort från moderväxten. Växter har begränsad rörlighet och är beroende av en mängd olika spridningsvektorer för att transportera sina frön, inklusive både abiotiska vektorer, såsom vinden, och levande ( biotiska ) vektorer såsom fåglar. Frön kan spridas bort från föräldraväxten individuellt eller kollektivt, samt spridas i både rum och tid. Mönstren för fröspridning bestäms till stor del av spridningsmekanismen och detta har viktiga konsekvenser för den demografiska och genetiska strukturen hos växtpopulationer, såväl som migrationsmönster och artinteraktioner. Det finns fem huvudsätt för spridning av frön: gravitation , vind, ballistisk, vatten och av djur. Vissa växter är serotinösa och sprider bara sina frön som svar på en miljöstimulans. Dessa lägen antas vanligtvis baserat på anpassningar, såsom vingar eller köttig frukt. Emellertid kan denna förenklade uppfattning ignorera komplexiteten i spridningen. Växter kan spridas via lägen utan att ha de typiska associerade anpassningarna och växtegenskaper kan vara multifunktionella.

Epilobium hirsutum fröhuvud spridande frön

Fördelar

Fröspridning kommer sannolikt att ha flera fördelar för olika växtarter. Frööverlevnad är ofta högre bort från moderplantan. Denna högre överlevnad kan bero på verkan av densitetsberoende frö- och plantans rovdjur och patogener , som ofta riktar sig mot de höga koncentrationerna av frön under vuxna. Konkurrensen med vuxna växter kan också bli lägre när frön transporteras bort från sin förälder.

Fröspridning tillåter också växter att nå specifika livsmiljöer som är gynnsamma för överlevnad, en hypotes som kallas riktad spridning. Till exempel Ocotea endresiana (Lauraceae) är en trädart från Latinamerika som sprids av flera fågelarter, inklusive den tre-wattled klockorn . Hanklockor sätter sig på döda träd för att locka till sig kompisar och gör ofta avföring av frön under dessa sittpinnar där fröna har en stor chans att överleva på grund av höga ljusförhållanden och flykt från svamppatogener. När det gäller växter med köttiga frukter ökar spridningen av frö i djurens tarmar (endozookori) ofta mängden, hastigheten och asynkron groning, vilket kan ha viktiga växtfördelar.

Frön som sprids av myror ( myrmecochory ) sprids inte bara korta avstånd utan begravs också under jorden av myrorna. Dessa frön kan därmed undvika negativa miljöeffekter som brand eller torka, nå näringsrika mikroplatser och överleva längre än andra frön. Dessa egenskaper är speciella för myrmecochory, som därför kan ge ytterligare fördelar som inte finns i andra spridningssätt.

Fröspridning kan också tillåta växter att kolonisera lediga livsmiljöer och till och med nya geografiska regioner. Spridningsavstånd och deponeringsplatser beror på spridarens rörelseområde, och längre spridningsdistanser åstadkoms ibland genom diplochory , den sekventiella spridningen av två eller flera olika spridningsmekanismer. Faktum är att nya bevis tyder på att majoriteten av fröspridningshändelser involverar mer än en spridningsfas.

Typer

Fröspridning delas ibland upp i autokori (när spridning uppnås med växtens egna medel) och allokori (när den erhålls genom externa medel).

Lång distans

Långdistansfröspridning (LDD) är en typ av rumslig spridning som för närvarande definieras av två former, proportionellt och faktiskt avstånd. En växts kondition och överlevnad kan i hög grad bero på denna metod för spridning av frön beroende på vissa miljöfaktorer. Den första formen av LDD, proportionellt avstånd, mäter andelen frön (1% av det totala antalet producerade frön) som färdas längst avstånd av en 99% sannolikhetsfördelning. Den proportionella definitionen av LDD är i själva verket en deskriptor för mer extrema spridningshändelser. Ett exempel på LDD skulle vara en växt som utvecklar en specifik spridningsvektor eller morfologi för att möjliggöra spridning av dess frön över ett stort avstånd. Den faktiska eller absoluta metoden identifierar LDD som ett bokstavligt avstånd. Den klassificerar 1 km som tröskelavståndet för fröspridning. Här betyder tröskel det minsta avstånd som en växt kan sprida sina frön och fortfarande räknas som LDD. Det finns en andra, omätbar, form av LDD förutom proportionell och faktisk. Detta är känt som den icke-standardiserade formen. Icke-standardiserad LDD är när fröspridning sker på ett ovanligt och svårförutsägbart sätt. Ett exempel skulle vara en sällsynt eller unik incident där ett normalt lemurberoende lövträd på Madagaskar skulle få frön transporterade till Sydafrikas kustlinje via fäste till en sjöjungfruväska (äggfodral) som lades av en haj eller skridsko.[ 6] En drivande faktor för den evolutionära betydelsen av LDD är att den ökar växternas kondition genom att minska konkurrensen från närliggande växter om avkommor. Det är dock fortfarande oklart idag om hur specifika egenskaper, förhållanden och avvägningar (särskilt inom spridning av korta frön) påverkar LDD-utvecklingen.

Autochory

"Näbben" och fröspridningsmekanismen hos Geranium pratense

Självkörande växter sprider sina fröer utan hjälp från en extern vektor, som ett resultat av detta begränsar växterna avsevärt vad gäller avståndet de kan sprida sitt frö. Två andra typer av autokori som inte beskrivs i detalj här är blastochory , där växtens stam kryper längs marken för att avsätta sitt frö långt från växtens bas, och herpochory (fröet kryper med hjälp av trikomer och förändringar i luftfuktighet) .

Allvar

Barochory eller växtanvändning av gravitation för spridning är ett enkelt sätt att uppnå fröspridning. Tyngdkraftens inverkan på tyngre frukter gör att de faller från växten när de är mogna. Frukter som uppvisar denna typ av spridning inkluderar äpplen , kokosnötter och passionsfrukt och de med hårdare skal (som ofta rullar bort från växten för att få mer avstånd). Tyngdkraftsspridning möjliggör också senare överföring med vatten eller djur.

Ballistisk spridning

Ballochory är en typ av spridning där fröet kraftfullt kastas ut genom explosiv dehiscens av frukten. Ofta beror kraften som genererar explosionen från turgortryck i frukten eller på grund av inre spänningar i frukten. Några exempel på växter som sprider sina frön autochort inkluderar: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta , Ecballium spp. , Euphorbia heterophylla , Geranium spp. , Impatiens spp. , Sucrea spp , Raddia spp. och andra. Ett exceptionellt exempel på ballochory är Hura crepitans — den här växten kallas vanligtvis dynamitträdet på grund av ljudet av frukten som exploderar. Explosionerna är kraftfulla nog att kasta fröet upp till 100 meter.

Trollhassel använder ballistisk spridning utan explosiva mekanismer genom att helt enkelt pressa ut fröna vid ca. 45 km/h (28 mph).

Allokori

Allokori hänvisar till någon av många typer av fröspridning där en vektor eller sekundärt medel används för att sprida frön. Dessa vektorer kan inkludera vind, vatten, djur eller andra.

Vind

Vindspridning av maskrosfrukter
Entada phaseoloides – Hydrochory

Vindspridning ( anemochory ) är ett av de mer primitiva spridningsmedlen. Vindspridning kan anta en av två primära former: frön eller frukter kan flyta på vinden eller alternativt kan de fladdra till marken. De klassiska exemplen på dessa spridningsmekanismer, på det tempererade norra halvklotet, inkluderar maskrosor , som har en fjäderlik pappus fäst vid sina frukter ( achenes ) och kan spridas långa sträckor, och lönnar , som har bevingade frukter ( samaror ) som fladdrar till jord.

En viktig begränsning för vindspridning är behovet av riklig fröproduktion för att maximera sannolikheten för att ett frö landar på en plats som lämpar sig för groning . Vissa vindspridda växter, som maskrosen, kan justera sin morfologi för att öka eller minska groningshastigheten. Det finns också starka evolutionära begränsningar för denna spridningsmekanism. ( 1996) att arter i Asteraceae på öar tenderade att ha minskad spridningsförmåga (dvs. större frömassa och mindre pappus) i förhållande till samma art på fastlandet. Även Helonias bullata , en art av flerårig ört som är infödd i USA, utvecklades för att använda vindspridning som den primära spridningsmekanismen för frö; begränsad vind i dess livsmiljö förhindrar dock att fröna framgångsrikt sprids bort från sina föräldrar, vilket resulterar i grupper av populationer. Beroende på vindspridning är vanligt bland många ogräs- eller ruderala arter. Ovanliga mekanismer för vindspridning inkluderar tumbleweeds , där hela växten (förutom rötterna) blåses av vinden. Physalis- frukter, när de inte är helt mogna, kan ibland spridas av vinden på grund av utrymmet mellan frukten och den täckande blomkålen som fungerar som en luftblåsa.

Vatten

Många akvatiska (vattenboende) och vissa terrestra (landboende) arter använder hydrochory eller fröspridning genom vatten. Frön kan resa extremt långa sträckor, beroende på det specifika sättet för vattenspridning ; Detta gäller speciellt frukter som är vattentäta och flyter på vatten.

Näckrosen är ett exempel på en sådan växt . Näckrosblommor gör en frukt som flyter i vattnet en stund och sedan faller ner till botten för att slå rot på dammens golv . Palmträdens frön kan också spridas med vatten. Om de växer nära hav , kan fröna transporteras av havsströmmar över långa avstånd, vilket gör att fröna kan spridas så långt som andra kontinenter .

Mangroveträd växer direkt ur vattnet; när deras frön är mogna faller de från trädet och växer rötter så snart de vidrör någon form av jord. Under lågvatten kan de falla i jord istället för vatten och börja växa precis där de föll. Om vattennivån är hög kan de dock bäras långt bort från där de föll. Mangroveträd gör ofta små öar eftersom smuts och skräp samlas i deras rötter, vilket gör små kroppar av land.

Djur: epi- och endozookori

De små krokarna på ytan av en Geum urbanum bur gör det möjligt att fästa individuella krokade frukter på djurpäls för spridning
Exempel på epizoochori: Labrador retriever med krokade frukter lossnade från Geum urbanum burs fångade i päls efter att ha sprungit genom undervegetation

Djur kan sprida växtfrön på flera sätt, alla med namnet zoochory . Frön kan transporteras på utsidan av ryggradsdjur (mest däggdjur), en process som kallas epizoochory . Växtarter som transporteras externt av djur kan ha en mängd olika anpassningar för spridning, inklusive vidhäftande slem, och en mängd krokar, taggar och hullingar. Ett typiskt exempel på en epizoochoös växt är Trifolium angustifolium , en art av gamla världens klöver som fäster vid djurpäls med hjälp av stela hårstrån som täcker fröet . Epizoochorösa växter tenderar att vara örtartade växter, med många representativa arter i familjerna Apiaceae och Asteraceae . Emellertid är epizoochory ett relativt sällsynt spridningssyndrom för växter som helhet; andelen växtarter med frön anpassade för transport på utsidan av djur beräknas vara under 5 %. Ändå kan epizoochorustransport vara mycket effektiv om frön fäster vid vidsträckta djur. Denna form av fröspridning har varit inblandad i snabb växtvandring och spridning av invasiva arter.

Fröspridning via förtäring och avföring av ryggradsdjur (främst fåglar och däggdjur), eller endozoochory , är spridningsmekanismen för de flesta trädarter. Endozoochory är i allmänhet ett samutvecklat mutualistiskt förhållande där en växt omger frön med en ätbar, näringsrik frukt som en bra matresurs för djur som konsumerar den. Sådana växter kan annonsera närvaron av matresurs genom att använda färg. Fåglar och däggdjur är de viktigaste fröspridarna, men en mängd andra djur, inklusive sköldpaddor, fiskar och insekter (t.ex. trädwētā och scree wētā ), kan transportera livsdugliga frön. Den exakta procentandelen av trädarter som sprids av endozoochory varierar mellan livsmiljöer , men kan sträcka sig till över 90% i vissa tropiska regnskogar. Fröspridning av djur i tropiska regnskogar har fått stor uppmärksamhet, och denna interaktion anses vara en viktig kraft som formar ekologin och utvecklingen av ryggradsdjur och trädpopulationer. I tropikerna kan stora djurfröspridare (såsom tapirer , schimpanser , svartvit colobus , tukaner och hornbillar ) sprida stora frö med få andra fröspridningsmedel. Utrotningen av dessa stora fruktdjur från tjuvjakt och förlust av livsmiljöer kan ha negativa effekter på de trädpopulationer som är beroende av dem för spridning av frön och minska den genetiska mångfalden. Fröspridning genom endozookori kan leda till snabb spridning av invasiva arter, som i fallet med taggig akacia i Australien. En variant av endozookori är uppstötningar av frön snarare än deras passage i avföring efter att ha passerat genom hela matsmältningskanalen. Fröspridningen av fåglar och andra däggdjur kan fästa sig vid dessa ryggradsdjurs fjädrar och hår, vilket är deras huvudsakliga spridningsmetod.

Fröspridning av myror ( myrmecochory ) är en spridningsmekanism för många buskar på södra halvklotet eller undervåningsörter på norra halvklotet. Frön av myrmecochorousväxter har en lipidrik fäste som kallas elaiosomen, som attraherar myror. Myror bär sådana frön in i sina kolonier, matar elaiosomen till sina larver och kastar det annars intakta fröet i en underjordisk kammare. Myrmecochory är alltså ett samutvecklat mutualistiskt förhållande mellan växter och fröspridande myror. Myrmecochory har självständigt utvecklats minst 100 gånger i blommande växter och uppskattas förekomma i minst 11 000 arter, men sannolikt upp till 23 000 eller 9 % av alla arter av blommande växter. Myrmecochorous-växter är vanligast i fynbosvegetationen i Cape Floristic Region i Sydafrika, kwongan-vegetationen och andra torra livsmiljötyper i Australien, torra skogar och gräsmarker i Medelhavsområdet och nordliga tempererade skogar i västra Eurasien och östra Nordamerika, där upp till 30–40 % av undervåningsörterna är myrmekochoröter. Fröspridning av myror är ett ömsesidigt förhållande och gynnar både myran och växten.

Frörovdjur, som inkluderar många gnagare (som ekorrar) och vissa fåglar (som nötskrika) kan också sprida frön genom att hamstra fröna i dolda cacher. Fröna i cacher är vanligtvis väl skyddade från andra frörovdjur och om de inte äts upp kommer de att växa till nya växter. Dessutom kan gnagare också sprida frön via fröspottning på grund av närvaron av sekundära metaboliter i mogna frukter. Slutligen kan frön dispergeras sekundärt från frön som deponerats av primära djurspridare, en process som kallas diplochory . Till exempel är dyngbaggar kända för att sprida frön från klumpar av avföring i processen att samla dynga för att mata sina larver.

Andra typer av zookori är chiropterochory (av fladdermöss), malacochory (av blötdjur, främst landlevande sniglar), ornithochory (av fåglar) och saurochory (av icke-fåglar sauropsider). Zoochory kan förekomma i mer än en fas, till exempel genom diploendozoochory , där en primär spridare (ett djur som åt ett frö) tillsammans med fröna den bär upp äts av ett rovdjur som sedan bär fröet vidare innan det deponeras.

Människor

Epizoochory i Galium aparine ( Rubiaceae ): skosnören täckta av kardborreliknande borr efter en skogspromenad
Epizoochory i gräset Cenchrus spinifex : borr på kläder efter promenad på stranden
Fröspridning med en bil

Spridning av människor ( antropokori ) sågs förr som en form av spridning av djur. Dess mest utbredda och intensiva fall står för plantering av mycket av jordytan på planeten, genom jordbruk. I detta fall bildar mänskliga samhällen en långsiktig relation med växtarter och skapar förutsättningar för deras tillväxt.

Ny forskning pekar på att mänskliga spridare skiljer sig från djurspridare genom att de har en mycket högre rörlighet, baserat på de tekniska transportsätten för människor. Å ena sidan verkar spridning av människor också på mindre, regionala skalor och driver dynamiken i befintliga biologiska populationer . Å andra sidan kan spridning av människor agera på stora geografiska skalor och leda till spridning av invasiva arter .

Människor kan sprida frön på många olika sätt och några förvånansvärt höga avstånd har uppmätts upprepade gånger. Exempel är: spridning på mänskliga kläder (upp till 250 m), på skor (upp till 5 km), eller med bilar (regelbundet ~ 250 m, singelfall > 100 km). Fröspridning med bilar kan vara en form av oavsiktlig transport av frön av människor, som kan nå långa avstånd, större än andra konventionella spridningsmetoder. Bilar som bär jord kan innehålla livskraftiga frön, en studie av Dunmail J. Hodkinson och Ken Thompson fann att de vanligaste fröna som transporterades med fordon var bredbladig groblad (Plantago major ) , ettårig ängsgräs ( Poa annua ), grov äng . gräs ( Poa trivialis ), brännässla ( Urtica dioica ) och vild kamomill ( Matricaria discoidea ).

Avsiktlig fröspridning förekommer också som fröbombning . Detta medför risker, eftersom olämplig härkomst kan introducera genetiskt olämpliga växter till nya miljöer.

Konsekvenser

Fröspridning har många konsekvenser för växternas ekologi och evolution. Spridning är nödvändigt för arters migrationer, och på senare tid är spridningsförmåga en viktig faktor för huruvida en art som transporteras till en ny livsmiljö av människor kommer att bli en invasiv art eller inte. Spridning förutspås också spela en stor roll i uppkomsten och upprätthållandet av arternas mångfald. Till exempel ökade myrmecochory diversifieringshastigheten mer än dubbelt i växtgrupper där den har utvecklats eftersom myrmecochorous härstamningar innehåller mer än dubbelt så många arter som deras icke-myrmecochorous systergrupper. Spridning av frön bort från moderorganismen har en central roll i två stora teorier för hur biologisk mångfald upprätthålls i naturliga ekosystem, Janzen- Connell-hypotesen och rekryteringsbegränsning. Fröspridning är väsentlig för att möjliggöra skogsvandring av blommande växter. Det kan påverkas av produktionen av olika fruktmorfer hos växter, ett fenomen som kallas heterocarpy. Dessa fruktmorfer är olika i storlek och form och har olika spridningsintervall, vilket gör att frön kan spridas på olika avstånd och anpassa sig till olika miljöer.

Dessutom är vindens hastighet och riktning mycket inflytelserik i spridningsprocessen och i sin tur avsättningsmönstren för flytande frön i de stillastående vattenmassorna. Transporten av frön leds av vindriktningen. Detta påverkar kolonisering som ligger på stranden av en flod eller till våtmarker som gränsar till bäckar i förhållande till de distinkta vindriktningarna. Vindspridningsprocessen kan också påverka kopplingar mellan vattenförekomster. I grund och botten spelar vind en större roll i spridningen av vattenburna frön på kort tid, dagar och årstider, men den ekologiska processen gör att processen blir balanserad under en tidsperiod på flera år. Tidsperioden för vilken spridningen sker är avgörande när man överväger vindens konsekvenser för den ekologiska processen. [ citat behövs ]

Se även

Vidare läsning

  •   Hanson, Thor (2016). Frönas triumf: hur korn, nötter, kärnor, baljväxter och kärnor erövrade växtriket och formade mänsklighetens historia . Grundläggande böcker. ISBN 978-0465097401 .
  •   Ridley, Henry N (1930). Spridningen av växter över hela världen . Ashford, Kent: L. Reeve & Co. ISBN 978-0-85393-004-4 .

externa länkar