Pack jägare
En flockjägare eller socialt rovdjur är ett rovdjur som jagar sitt byte genom att arbeta tillsammans med andra medlemmar av sin art . Normalt sett är djur som jagar på detta sätt närbesläktade, och med undantag för schimpanser där endast hanar normalt jagar, bidrar alla individer i en familjegrupp till jakten. När jaktsamarbete omfattar två eller flera arter används det bredare begreppet kooperativ jakt vanligen.
En välkänd flockjägare är den grå vargen ; människor kan också betraktas som flockjägare. Andra förpackningar som jagar däggdjur inkluderar schimpanser , delfiner , lejon , dvärg- och bandmungosar och fläckiga hyenor . Aviära sociala rovdjur inkluderar Harris'sen hök , slaktarfåglar , tre av fyra kookaburraarter och många hjälmshrikes . Andra flockjägare inkluderar armémyror , goldsadel getfish och ibland krokodiler .
Flockjakt är vanligtvis förknippat med kooperativ avel och dess koncentration i det afrotropiska riket är en återspegling av detta. De flesta flockjägare finns i de södra afrikanska savannerna , med en anmärkningsvärd frånvaro i tropiska regnskogar och med undantag för vargen och prärievargen , högre breddgrader . Man tror att antingen på de uråldriga och fattiga jordarna på den södra Afrikas savann är det inte möjligt för enskilda rovdjur att hitta adekvat föda, eller att miljöns inneboende oförutsägbarhet på grund av ENSO- eller IOD-händelser gör att det under mycket dåliga förhållanden inte kommer att vara möjligt att fostra upp de unga som behövs för att förhindra minskande befolkningar från vuxendödlighet. Det hävdas också att Afrikas stora område med sammanhängande platt och öppet land, som var ännu mer omfattande medan regnskogen minskade under glaciala perioder i kvartären, kan ha hjälpt till att uppmuntra packjakt att bli mycket vanligare än på någon annan kontinent.
Omkring 80–95 % av köttätarna är ensamma och jagar ensamma; de andra inklusive lejon , vilda hundar , prickiga hyenor , schimpanser och människor jagar i samarbete, åtminstone en del av tiden. Samarbetsjakt har också dokumenterats på rovfåglar och stora marina ryggradsdjur som havabborre och muränor . Kooperativ jakt har kopplats till den sociala organisationen av djurarter och socialitetens utveckling och ger därmed ett unikt perspektiv för att studera gruppbeteende. Vissa teropoddinosaurier som inte är aviär kan ha uppvisat packbeteende.
Utvecklingen av kooperativ jakt
För att förstå hur kooperativ jakt kan utvecklas krävs att man överväger de omständigheter som skulle göra den fördelaktig.
Evolutionära modeller
Konventionell modell: Packer och Ruttan Game Theory
1988 undersökte ekologerna Craig Packer och Lore Ruttan dokumenterade fall av kooperativ jakt för att göra en viltteoretisk modell för att förklara under vilka omständigheter kooperativ jakt kan utvecklas. I sin modell kan individer engagera sig i en av fyra jaktstrategier:
- En samarbetspartner engagerar bytet både när det är ensamt eller tillsammans med en följeslagare.
- En fuskare engagerar sig bara när den är den första att hitta byte, men låter en annan individ döda om den kommer tvåa.
- En asätare jagar aldrig och väntar på att en annan individ ska döda.
- En ensam undviker andra och jagar alltid ensam.
Var och en av dessa strategier har en viss effektivitet baserat på storleken och antalet byten som kan fångas i en jakt.
Modellen visar att kooperativ jakt på ett enda stort byte är en evolutionärt stabil strategi (ESS) – en strategi som en individ antar eftersom underlåtenhet att göra det minskar dess kondition – bara när ensam jakt är mycket mindre effektiv. Detta beror vanligtvis på att en bytesart är för stor för att kunna tas ner av en enda enskild rovdjur, vilket innebär att jakteffektiviteten är låg och jaktkostnaden hög. I detta fall måste den ökade jakteffektiviteten av samarbete kompensera för fördelningen av tillgängligt kött mellan samarbetspartnerna. Dessutom är kooperativa jaktgrupper benägna att invadera av fuskare och asätare som undviker nackdelarna med jakt, så den extra fördelen med kooperativ jakt måste också uppväga dessa kostnader. Annars kan fusk och scavenging också vara evolutionärt stabila strategier. Andelen av dessa strategier ökar i större grupper, eftersom endast ett visst antal individer krävs för att hjälpa till att döda, vilket gör att andra kan dra direkt nytta utan att delta i jakten.
När en art jagar ett enda byte som är tillräckligt litet för att monopoliseras av en individ, är kooperativ jakt sällan en ESS, eftersom gruppmedlemmarna i huvudsak alla tävlar om en enda måltid. Om inte individuell bytesspårning och fångsteffektivitet är extremt låg, är ensam jakt alltid den dominerande strategin, eftersom solitärer inte behöver dela sitt dödande. Fuskare och asätare lyckas aldrig i den här situationen, eftersom den ursprungliga fångaren monopoliserar all mat. Modellen förutspår att det enda sättet att kooperativ jakt är en ESS för enstaka små byten är om rovdjuren redan är tvungna att leva i grupper - så de måste dela med sig av vad de får för att hålla gruppen stabil.
Å andra sidan är kooperativ jakt alltid ett ESS när man attackerar flera byten, både stora och små. Detta beror på att samarbetspartners inte längre behöver betala kostnader för att dela kött om de kan göra var sin död. En annan fördel är att när bytet är tillräckligt stort kan det delas mellan samarbetspartners om en medlem inte kunde döda. Dessutom klarar sig fuskare och asätare bara när jaktkostnaderna är mycket höga, eftersom de avstår från chansen att få sitt eget byte. I dessa delar av modellen är kooperativ jakt alltid gynnsamt, så länge det sker någon form av ökning av nettoeffektiviteten framför ensamjakt. Packer och Ruttan hittade dock mycket få exempel på denna tydliga fördel gentemot solitärer i sin forskning. De drog slutsatsen att kooperativ jakt i situationer med flera byten är mer sannolikt ett resultat av redan existerande sociala band snarare än en evolutionär anpassning , men att detta jaktbeteende fortfarande är viktigt för att etablera gruppens sociala struktur.
Reviderad modell: Boeschs schimpanser
År 1994 kondenserade Christophe Boesch Packer och Ruttans modell till två grundläggande villkor och lade till en avgörande tredje komponent baserat på hans studie av schimpanser ( Pan troglodytes ) i Taï National Park of Cote d'Ivoire :
- För att jakten ska utvecklas överstiger belöningarna för jakt (köttintag) hos enskilda individer jaktkostnaderna (förbrukad energi, skada, sjukdom).
- För att kooperativ jakt ska utvecklas överstiger nettovinsten (fördelar minus kostnader) hos ensamjägare nettovinsten av att jaga ensam.
- För att kooperativ jakt ska förbli stabil måste det finnas någon mekanism som förhindrar fuskare och asätare från att ta en orättvis del av köttet. Efter sin studie av Taï-schimpanserna visade Boesch att köttet fördelas på ett sätt som är proportionellt mot en individs bidrag till jakten. Denna sociala mekanism tros förhindra fuskare från att destabilisera det kooperativa jaktparadigmet genom att få mer än jägarnas nettoförmån. Dessutom är detta köttdelningsbeteende inte relaterat till gruppens sociala hierarki, vilket tyder på att det enbart beror på deltagande i jakten.
Märkligt nog, bland kvinnliga Taï-schimpanser, har fusk blivit ett ESS eftersom det finns betydligt mer kostnader förknippade med jakt, inklusive risken att tappa spädbarn från träd och skada dem. Därför lönar det sig för honor att vara åskådare snarare än att jaga; i själva verket tillåter den manliga strategin att den kvinnliga strategin är stabil förutsatt att hanarna förser sina kvinnliga partners med mat.
Å andra sidan, i schimpanserna i Gombe Stream National Park i Tanzania , är kooperativ jakt inte en stabil strategi. Interaktionerna mellan rovdjur och bytesdjur skiljer sig åt hos Gombe-schimpanser på ett sätt som har förhindrat kooperativ jakt från att utvecklas. Både Taï och Gombe schimpanser jagar små röda colobusapor som lever i träd; dock är träden mycket mindre vid Gombe, så att det är mycket lätt för en schimpans att fånga sitt byte. Vid Taï är träden mycket högre (med cirka 30–40 meter), och det krävs därför en större ansträngning för att fånga bytet. Denna skillnad i höjd skulle gynna utvecklingen av kooperativ jakt i Taï (där flera schimpanser kan hjälpa varandra), men inte i Gombe (där fördelarna med kooperativ jakt inte uppväger kostnaderna för att dela kött). Faktum är att ensamstående jägare får mycket mer kött än kooperativa jägare i Gombe-befolkningen. Det är därför troligt att kooperativ jakt utvecklades vid Taï som ett svar på den svårare utbredningen av apor i högre träd.
Resultaten ovan tyder på att socialt boende hos schimpanser kanske inte är en nödvändig förutsättning för utvecklingen av kooperativ jakt; istället är fördelningen av resurser en avgörande avgörande faktor.
Betydelsen av resursfördelning
Fördelningen av bytesarter är ofta den avgörande faktorn för om populationer jagar i samarbete. När byten är riklig i hela en livsmiljö är kooperativ jakt inte en effektiv strategi. Ensamma jägare kan lätt hitta mat på egen hand och delar inte med sig av sitt dödande. Detta fall uppstår när bytet är tillräckligt litet för att fångas av en individ. Däremot, när rovfläckar är fokuserade i små områden av en livsmiljö, kommer rovdjur sannolikt att leva i grupper, för att koordinera stora attacker och döda fler byten. Denna strategi illustrerar vikten av gruppboende för att etablera kooperativa jaktinsatser. I detta avseende är kooperativ jakt inte bara en funktion av arten utan också av dess miljö. Följaktligen har kooperativ jakt troligen utvecklats i områden med knappa bytesutbredning, och mönster för detta beteende kommer sannolikt att variera med säsongsmässiga fluktuationer av tillgängliga resurser.
Även arter som normalt uppvisar ensamt jaktbeteende har visat sig ägna sig åt kooperativ jakt när spridningen av bytesdjur gör det svårt för ensamma jägare att lyckas. Till exempel, hos aplomadofalkar jagar individer vanligtvis ensamma när de letar efter insekter , eftersom dessa jakter är enkla och dessa insekter är lätta att hitta. Emellertid jagar aplomadofalkarna i allmänhet kooperativt när de riktar in sig på mindre gnagare och fåglar , eftersom dessa jakter är långa och kräver jakter i hög hastighet. Övergången till att jaga i samarbete beror därför ofta på resursfördelningen i vissa arter.
Konsekvenser för socialitet
När resurserna fördelas på ett sätt som stödjer gruppliv, kan befolkningar utveckla sociala grupper. Kooperativ jakt är ofta en viktig del av dessa grupper, och den har teoretiserats [ av vem? ] att det är en primär grund för socialitetens utveckling i ordningen Carnivora . [ behöver citat för att verifiera ] Även om alternativa teorier har dragit slutsatsen att kooperativ jakt kanske inte är en lika viktig faktor i socialitet som territoriumdelning och ömsesidigt skydd av avkommor , är de fortfarande överens om att det spelar en viktig roll för att utveckla sociala grupper. Till exempel, som ett resultat av kooperativ jakt, försvarar aplomadofalkar boet tillsammans och delar maten med avkomman efter jakten. Kooperativ jakt har alltså visat sig hålla ihop vissa sociala grupper eftersom det kan vara ofördelaktigt att jaga ensam i särskilda situationer. Framtida forskning kan kvantifiera den kooperativa jaktens bidrag till socialitetens utveckling, eftersom det för närvarande är svårt att fastställa hur mycket kooperativ jakt är en orsak eller en konsekvens av socialt beteende.
Utveckling av gruppstrategier och taktik
Adaptiv betydelse
När en miljö tillåter det, kan kooperativ jakt erbjuda arter en rad adaptiva fördelar som normalt inte är tillgängliga genom ensam jakt.
Adaptiva fördelar
Det finns två huvudmål med samarbetsjakt på sociala köttätare: att ta ner stora bytesarter genom en samordnad insats och därefter skydda deras död från asätare. Ett vanligt mål i att kooperativt jaga par är att samordna separationen av en mor och hennes avkomma, vilket underlättar ett lättare dödande som en ensam jägare inte kunde göra. Samarbetsvillig jakt är också viktig för arter som jagar större djur, såsom afrikanska jakthundar , eftersom det gör att de kan avliva på ett säkrare och mer effektivt sätt. Efter att dödandet har gjorts begränsar jägarna kötttillgången till de inblandade i jakten för att skydda sin mat från asätare. Detta inkluderar både strikt rensande arter och medlemmar av den egna arten som inte deltar i jakten. På dessa sätt ger kooperativ jakt adaptiva fördelar genom att ge arter ett sätt att göra mer effektiva dödar och genom att se till att de får den maximala mängden mat som är möjligt från deras dödande.
En annan fördel med kooperativ jakt är att attacker i grupp ger fler möjligheter att göra ett dödande innan bytet sprids och kommer undan. Det finns också potential att förvirra bytesarten så att de kan stöta på en annan jägare som närmar sig från ett annat håll. Gruppattacker är särskilt fördelaktiga när byten lever i koncentrerade grupper, eftersom jägare har svårt att spåra byten i territorier utanför den föredragna livsmiljön.
Större framgång i bytesfångst har visats hos vilda hundar, flasknosdelfiner och andra valar , falkar och fossa på grund av samarbetssam jakt. Till exempel ökar aplomadofalkar sin fångsteffektivitet när de jagar i par eftersom paren är dubbelt så framgångsrika som att jaga ensamma. Som ett resultat leder den höga totala framgången för kooperativ jakt till högre köttintag per capita även i stora grupper.
Ekonomi av gruppstorlek
Många populationer som kan bilda kooperativa jaktgrupper gör det inte nödvändigtvis om deras grupp är för liten eller för stor för att detta beteende ska vara gynnsamt. Gruppstorlek är en viktig indikator på specifika fall av kooperativ jakt, eftersom bytet måste vara tillräckligt stort och jaktgruppen tillräckligt liten för att ge tillräckligt med mat till alla individer. En annan viktig faktor är att när grupper växer sig större finns det en större chans att individer kommer att engagera sig i en fuskstrategi. Om det konsekvent förekommer för mycket fusk i en grupp, föredrar individer att jaga ensamma så att de inte behöver dela sin måltid med frilastare .
Det kan finnas kostnader som sätter en övre gräns för gruppstorlek. Nettonyttan ökar som en funktion av förpackningens storlek, eftersom fler djur i en grupp teoretiskt sett kan få ut mer kött. Men hos afrikanska vilda hundar fann forskare att den vanligaste gruppstorleken inte var den gruppstorlek som maximerade nettofördelarna. Istället, eftersom större förpackningar måste resa längre för att få mer mat, finns det resekostnader förknippade med större grupper. Således optimerar afrikanska vilda hundar en mer lämplig valuta: mängden kött som tjänas per hund per kilometer, istället för mängden kött som fås per hund och dag eftersom den senare inte tar hänsyn till kostnaderna för jakt. Denna forskning visar framgångsrikt att olika ekologiska variabler är ansvariga för skillnaden i optimal gruppstorlek bland kooperativt jagande djur.
Arbetsfördelning
Arbetsfördelning, där varje gruppmedlem utför en deluppgift för att slutföra ett mål, finns i många arter. Det har visat sig att djur som söker föda och jagar tillsammans i grupper ofta intar specialiserade roller under ett jaktevenemang , som kan variera kraftigt mellan olika arter. Arbetsfördelningen mellan arter som jagar tillsammans sker längs ett kontinuum, allt från arter där individer aldrig differentierar sig till specifika roller till arter där individer specialiserar sig i olika roller som de alltid utför under hela sin livstid.
Afrikanska vildhundar
Afrikanska vildhundar deltar i en intensiv rallyceremoni innan de jagar. Dess funktion är att se till att alla medlemmar är pigga och redo att jaga. De travar sedan alla tillsammans och deltar i en jakt under vilken de förföljer och trakasserar bytet. Istället för att omedelbart attackera bytet, vilket kan resultera i att små byten omedelbart flyr och att stora byten bildar ett defensivt hjul och laddar, bildar hundarna en defensiv formation. Trots deras samordnade bildning finns det ingen tydlig rollspecialisering hos denna art, eftersom alla individer har i huvudsak samma funktion.
Alaskan vargar
Samarbete mellan vargar i flock är mest synligt i deras jaktstrategi och är mycket effektivt. En vargflock kan följa efter en flock älg, karibuer eller andra stora byten i dagar och leta efter ett djur som visar tecken på svaghet innan de gör sitt drag. I öppna områden kan vargar föregå jakten med gruppceremonier som involverar att stå nos mot nos och vifta på svansen. När det är klart går flocken mot bytet, jagar ner det och omger det sedan. När attacken väl börjar har vargarna specifika roller i jakten, baserat på ålder, kön och social ställning, såväl som dess speciella erfarenhet och förmågor. De yngsta vargarna gör ofta inget annat än att observera och lära sig från sidlinjen. Snabba, lättbyggda honor tar ofta på sig vallningsroller, springer fram och tillbaka framför bytesdjur, orsakar förvirring och förhindrar flykt. Långsammare men kraftfullare hanar kan ta ner ett stort djur mer aggressivt och snabbt.
Aplomadofalkar
Aplomadofalkar övervakar varandras rörelser under jakter. Hanar och honor utför alltid samma uppgift i varje situation. De börjar sitta ihop och hanarna initierar och ger en skarp "kvitter" vokalisering för att signalera för honan att följa efter. När honorna jagar fåglar på marken följer honorna precis bakom fåglarna i buskarna och hanarna sveper in från ovansidan för att döda. Inom dessa par är män och kvinnor konsekvent tilldelade en viss roll.
Bottlenosdelfiner
Individuell rollspecialisering har också observerats hos flasknosdelfiner. Flasknosdelfinerna bildar grupper om tre till sex. En delfin fungerar som "förare" och vallar fisken i cirklar mot "barriärdelfinerna" som är tätt grupperade för att bilda en barriär. Föraren utför fluke-slaps för att få fisken att hoppa upp i luften. När fisken börjar hoppa, rör sig föraren bredvid barriärdelfinerna, som alla fångar fisken i luften med öppen mun. Stefanie Gazda och kollegor förutspår att denna rollspecialisering är vanligare hos marina än landlevande djur på grund av en högre variation i bytesdiversitet, biomassa och rovdjursrörlighet i havet . En specifik typ av kooperativ utfodring är matning av lerringar .
Lions
Kooperativ jaktstrategi på lejon bygger på grupper om tre till sju individer uppdelade i två mycket specialiserade roller, centra och vingar, som samordnar deras rörelse för att omringa och lägga ett bakhåll i bytet. I en rad av lejon springer de yttre individerna, även kända som vingarna, först ut till sidorna av det avsedda målet medan mitten ligger i ett bakhållsläge. När vingarna långsamt omsluter sitt märke driver de bytet mot väntcentret – ofta en av de äldre och tyngre individerna i gruppen – som sedan kastar sig för att döda. Varje individ i gruppen lär sig sin föredragna roll under ungdomen, oavsett om det är center eller ving. Ett barn utför inte nödvändigtvis samma position som sin mamma eftersom det lär sig genom att observera andra lejoninnor i stoltheten. Individer har också visat sig utföra andra positioner än sin naturliga plats beroende på om en annan individ redan har fyllt sin roll. Trots denna plasticitet är jaktframgången störst när varje individ i gruppen kan utföra sin specialiserade roll.
Schimpanser
I Taï, schimpans, deltar individer som förare, blockerare, jagare eller bakhåll. Förare följer bytet utan att försöka hinna med det. Blockerare placerar sig i ett träd för att blockera bytesutvecklingen. Chasers rör sig snabbt efter bytet för att komma ikapp det. Slutligen förutser bakhåll bytesvägen tillräckligt länge i förväg för att tvinga tillbaka det mot förföljarna eller ner i den nedre baldakinen. Blockering och bakhåll tros kräva mycket mer kognitiv ansträngning för att förutse bytens framtida rörelser, och de belönas därmed med en större andel kött efter en lyckad jakt. Dessa två roller korrelerar positivt med schimpansens ålder eftersom den kognitiva funktionen som krävs för att utföra dessa uppgifter tros öka med åldern. Dessutom kan individer byta roll under samma jakt eller behålla samma roll under hela processen.
Fossa
Fossa ( Cryptoprocta ferox ) är det första dokumenterade exemplet på kooperativ jakt på solitära arter, eftersom fossa är några av de minst sociala köttätarna. Fossa är den största medlemmen av Madagaskars euplerider . De är köttätande och livnär sig mest på små lemurer och tenreker . Bytesstorleken kan ha varit viktig för utvecklingen av kooperativ jakt i fossa eftersom en av deras huvudsakliga byteskällor (större lemurer) nyligen har dött ut. Större lemurer (20–120 pund), som gigantiska sengångare, var rikligt förekommande på Madagaskar fram till för 500–1500 år sedan. Kooperativ jakt var vanligt för att ta ner ett byte av denna storlek. Men eftersom utrotningen var relativt nyligen, kan kooperativ jakt ha fortsatt även efter att deras bytesstorlek minskat.
Spindlar
Stegodyphid spindlar (släktet Stegodyphus ) har visat sig samarbeta för att fånga och samla insektsbytesarter. Dessa sociala spindeldjur samarbetar både genom att spinna gemensamma nät som de kan fånga byten på och genom att flytta ihop för att fånga stora byten på fältet, som gräshoppor. Dessa spindlar monopoliserar inte vissa delar av nätet, vilket innebär att varje individ kan använda en mängd olika platser för att ligga i väntan på byten. När byte fångas på fältet, kräver det vanligtvis att minst två spindlar förs tillbaka till boet för att delas mellan resten av kolonin.
Människor
Forskning i byn Lamalera i Indonesien har visat hur kooperativ jakt kan utvecklas i förindustriella samhällen. Denna by förlitar sig på traditionella valjaktstekniker för sitt uppehälle. Eftersom valjakt kräver mer än en individ, gynnar det byborna att jaga i samarbete. Jägarna samarbetar antingen som besättningsmedlemmar, företagsmedlemmar eller hantverkare. Var och en utför olika uppgifter och får olika andel valkött. Alvard upprepar annan forskning genom att föreslå att dessa gemensamma normer för köttdistribution upprätthåller kooperativ jakt och förhindrar uppkomsten av fuskare.
Denna forskning beskriver också vikten av biologisk släktskap bland en kooperativ jaktgrupp. Släktselektion gynnar egenskaper eller beteenden som främjar anhörigas överlevnad. På Lamalera är det bara släktingar som är av samma härstamning (som alla härstammar från manliga släktingar eller alla härstammar från kvinnliga släktingar) tillsammans. Forskarna föreslår att detta möjliggör en entydig identifiering av andra gruppmedlemmars släktskap.
Krokodiler
Forskning utförd av Vladmir Dinets har visat att krokodiler regelbundet ägnar sig åt kooperativa jaktbeteenden, inklusive mycket organiserade viltturer. Beteenden som noterats av Dinets inkluderar att bilda täta "betebollar" när de jagar fisk och att kunna förutse platsen och andra krokodilers handlingar utan att kunna se dem för ett bakhåll. Dinets antyder att detta kan göra krokodiler till en liten grupp djur som kan samarbeta på så sofistikerade sätt.
Interspecifik
Havsabborrar ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) och jättemuränor ( Gymnothorax javanicus ) ger övertygande bevis för interspecifik kooperativ jakt. Groupers besöker muränor vid sina rastplatser och ger visuella signaler (som en huvudskakning) för att engagera muränor i jakten. Dessa föreningar är icke-slumpmässiga och verkar motiveras av hungernivån hos groupers. Groupers kunde fånga bytesdjur fem gånger snabbare med muränor närvarande eftersom ålarna kunde smyga genom springor och hörnbytesobjekt; dessutom var muränor som jagade ensamma aldrig framgångsrika eftersom de inte hade en grouper närvarande för att leda dem till bytet. Sålunda är jaktframgången för havabborrar och jättemuränor större för båda arterna än vid ensam jakt.
Implikationer för kognition
Samarbetsvillig jakt anses ibland spegla avancerade kognitiva processer , såsom framsyn , planering och sinnesteori och involverar komplex kommunikation mellan jägare. Flera bevis tyder dock på att många fall av kooperativ jakt bygger på enkla principer och kan observeras hos arter utan stora hjärnor eller avancerade kognitiva förmågor. Ändå förekommer kooperativ jakt på olika nivåer av komplexitet, och de mest avancerade nivåerna kan spegla en högre nivå av kognitiv förmåga. Dessutom kan frekvent och framgångsrik packjakt bero på en högre nivå av social harmoni, komplexitet eller intelligens, vilket kan underlätta samordnade gruppaktiviteter. I allmänhet har inte mycket data samlats in om detta ämne, och ny teknik och utrustning kan möjliggöra insamling av tillräckligt många observationer för att besvara dessa frågor.
Nivåer av komplexitet
Många arter, inklusive spindlar, har observerats ta ner byten i grupper. Men bara handlingen att flera djur dödar och delar byte indikerar inte i sig någon nivå av avancerad koordination. För att skilja mellan olika nivåer av kooperativ jakt utvecklade Boesch & Boesch ett system för att kategorisera gruppjakt:
- Likhet uppstår när jägare fokuserar liknande handlingar på samma byte, men utan tidsmässig eller rumslig koordination, vilket är fallet med de tidigare nämnda spindlarna.
- Synkroni uppstår när jägare visar tidsmässig koordination, till exempel initierar jakten samtidigt, men visar ingen rumslig koordination.
- Koordination uppstår när jägare koordinerar både temporärt och spatialt och justerar sina positioner baserat på deras partners beteende.
- Samarbete uppstår när jägare inte bara utför samma eller liknande handlingar på ett samordnat sätt, utan antar olika och kompletterande roller som körning och bakhåll.
En mängd olika sociala köttätare, såsom vargar , lejon och afrikanska vildhundar, har observerats fungera på nivån av koordination och ibland samarbete, medan vissa populationer av schimpanser har observerats att samarbeta ofta med flera distinkta roller.
Argument mot kognitiv komplexitet
Även om det är lätt att tillskriva komplexa kognitiva processer till djur som jagar på ett koordinerat sätt, kan detta till synes komplexa beteende förklaras i termer av enklare mentala operationer. Till exempel hävdas att vargars jakttaktik, som involverar att fläkta ut och omringa byten, har replikerats i en datorsimulering där vargarna programmerades med två enkla regler: (1) Kom inom ett minsta säkert avstånd från bytet ( 2) När detta avstånd har uppnåtts, flytta bort från jaktpartners. Bakhåll hävdas också ha representerats i denna simulering av vargar som börjar slumpmässigt på olika platser. Denna simulering matchar koordinationsnivån av komplexitet och lämnar öppen frågan om de kognitiva processer som krävs för samarbete .
Ett annat argument består av observationer av att flera djur som vanligtvis inte anses vara kognitivt komplexa har observerats för att jaga kooperativt, och i vissa fall kollaborativt. Till exempel havabborrfiskar observerats rekrytera gigantiska muränor till kollaborativa jakter, där deras kompletterande jaktstrategier ökar utfodringsframgången för båda. Gester som utförs av grouperfisken uppfyller kriterierna för en referensgest , ett signalbeteende som tidigare bara observerats hos människor , människoapor och korpar . Dessutom har kooperativ och kollaborativ jakt observerats hos andra osannolika kandidater, såsom krokodiler och kubanska boor . [ citat behövs ]
Argument för kognitiv komplexitet
Till skillnad från sociala köttätare, som normalt jagar i samarbete och bara ibland tar på sig kompletterande roller, jagar schimpanser i nationalparken Taï regelbundet tillsammans. De har observerats använda fyra olika specialiserade roller, inklusive bakhåll, blockering, jaga och köra. Christophe Boesch har hävdat att denna nivå av kollaborativ komplexitet är ett tecken på flera avancerade kognitiva processer. Till exempel måste schimpanser framgångsrikt tillskriva fysiska förmågor till sitt byte och använda denna information för att förutsäga vilket träd de kan nå och när. Dessutom kräver schimpanser kunskap om sin partners roller och den information de besitter om bytesplatsen för att kunna sluta sig till bytesriktningen och anpassa sitt beteende därefter.
Ännu mer avancerad än dessa förutsägande förmågor kan vara förmågan att delta i samarbetsaktiviteter med delade mål och avsikter, som Michael Tomasello kallar delad intentionalitet . Tomasello hävdar att denna förmåga involverar unika mentala representationer och en nivå av kognitiv och social komplexitet som endast uppnås av människor. Men Boesch motarbetar detta genom att påpeka att Taï-schimpanser uppfyller alla kännetecken för delad intentionalitet, och ifrågasätter antingen unikheten eller komplexiteten i denna kognitiva process.
Social intelligens och kooperativ jakt
Medan majoriteten av gruppjaktbeteenden inte verkar kräva mycket kognitiv komplexitet, har det observerats att arter som får en stor del av sin föda från kooperativa jakter tenderar att ha en komplex eller harmonisk social struktur. Detta inkluderar många av de prototypiska sociala köttätarna, såsom vargar och vilda hundar. En harmonisk förpackningsstruktur kan möjliggöra uppkomsten av mer frekventa kooperativa jakter, eftersom gruppaktiviteter och matdelning underlättas av lägre nivåer av aggression och rädsla. Till exempel prickiga hyenor visat sig vara bättre på att samarbeta med problemlösning med en matbelöning än schimpanser. Dessutom moduleras deras prestationer av sociala faktorer, såsom närvaron av en publik och den sociala rangen hos deras partner. Bonobos visade sig också vara bättre på en samarbetsuppgift med en matbelöning än andra, mer aggressiva schimpanser.