Idealisk gratis distribution

Inom ekologi är en idealisk frifördelning ( IFD ) ett teoretiskt sätt på vilket en populations individer fördelar sig på flera resurser i sin miljö , för att minimera resurskonkurrens och maximera konditionen . Teorin säger att antalet enskilda djur som kommer att samlas i olika fläckar är proportionell mot mängden tillgängliga resurser i varje. Till exempel, om lapp A innehåller dubbelt så många resurser som lapp B, kommer det att finnas dubbelt så många individer som söker föda i lapp A som i lapp B.

Termen " ideal " antyder att djuren är medvetna om varje fläcks kvalitet och de väljer att föda i fläcken med högsta kvalitet. Termen "fri" innebär att djur kan röra sig obehindrat från en fläck till en annan. Även om dessa antaganden inte alltid upprätthålls i naturen, finns det fortfarande många experiment som har utförts till stöd för IFD, [ citat behövs ] även om populationer naturligt avviker mellan plåster innan de når IFD. IFD-teori kan fortfarande användas för att analysera födosöksbeteenden hos djur, oavsett om dessa beteenden stöder IFD eller bryter mot det.

Antaganden och förutsägelser

Den ideala frifördelningsteorin är baserad på flera antaganden och förutsägelser som anges nedan;

Antaganden

1) Varje tillgänglig patch har en individuell kvalitet som bestäms av mängden tillgängliga resurser i varje patch. Med tanke på att det ännu inte finns någon konkurrens i varje patch, kan individer bedöma kvaliteten på varje patch baserat enbart på tillgängliga resurser.

2) Individer är fria att gå till patch av högsta kvalitet. Detta kan dock kränkas av dominerande individer inom en art som kan hindra en svagare individ från att nå den ideala platsen.

3) Individer är medvetna om värdet av varje patch så att de kan välja den perfekta patchen.

4) Att öka antalet individer i en given patch minskar kvaliteten på den patchen, antingen genom ökad scramble-tävling eller ökad interferenskonkurrens .

5) Alla individer är konkurrensmässigt lika , så de är alla lika kapabla att föda och välja det perfekta plåstret.

Förutsägelser

När väl antagandena är uppfyllda förutspår IFD-teorin att en population av individer kommer att fördela sig lika mellan fläckar med samma inneboende värde . Olika avvikelser kan förekomma initialt, men så småningom kommer patcharna att rymma det antal individer som är proportionell mot mängden resurser som de innehåller. I det här fallet tillåter lappar med samma inneboende värde samma antal individer i varje lapp. Vid denna tidpunkt hänvisas till individernas tillstånd som Nash-jämvikt . När individerna väl är i Nash-jämvikt kommer all migration till ett annat plåster att vara ofördelaktigt eftersom alla individer får samma fördelar.

Figur 1

För patchar med ojämlika medfödda värden, eller inneboende värden, kan vi fortfarande tillämpa samma distributionsprincip. Det förutspås dock att antalet individer i varje plåster kommer att skilja sig, eftersom mängden resurser i varje plåster kommer att vara ojämn. De kommer fortfarande att nå Nash-jämvikt trots att det finns ett ojämnt antal konkurrenter i varje patch. Denna jämvikt visas som den röda linjen i figur 1, där utfodringshastigheten är densamma för alla individer även om det finns 5 individer i fält A och 8 individer i fält B. Från figuren kan vi sluta oss till att de första 6 fodergrävarna bosätta sig i Patch B på grund av dess högre inneboende kvalitet, men den ökade konkurrensen gör att patch A med lägre kvalitet är mer fördelaktigt för den sjunde individen. Denna siffra visar livsmiljömatchningseffekten , genom vilken förhållandet mellan individer vid fläckarna motsvarar förhållandet mellan resurser som finns tillgängliga i dessa fläckar.

Stöd

Experimentella data

Anelosimus eximius , en art av sociala spindlar, lever tillsammans och bygger stora webbgemenskaper. Antalet fångade insekter minskar med ökande population på grund av ytans fjällning, men bytesmassan ökade på grund av större banor. Vid en mellanliggande populationsstorlek på 1000 maximerades biomassan av bytesdjur per capita. Resultaten motsvarar observerade resultat av populationsstorlek och ekologiska förhållanden - områden som saknar större insekter har mindre spindelsamhällen.

Humlor fördelar sig systematiskt så att det blev en utjämning av vinst per blomma (valutan) i blommor av olika nektarproduktion. Bin fördelades också proportionellt baserat på växttäthet och differentiell nektarfördelning. Hos Selous vilda hundar överensstämde den observerade förpackningsstorleken inte med resultaten av dagligt födointag per capita. Men när man räknade in avstånd som restes för att jaga in i valutan, var den observerade förpackningsstorleken nära optimal.

Ojämlika konkurrenter

Den ideala frifördelningshypotesen antar att alla individer är lika i konkurrensförmågor. Det finns dock experimentella bevis som visar att även när konkurrensförmågan, eller vikten, hos individer i en population skiljer sig åt, upprätthålls fortfarande den ideala gratisfördelningen så länge som dessa skillnader tas med i beräkningen. När man tar hänsyn till denna variation av konkurrenskraftiga vikter fördelar djuren sig så att deras konkurrenskraftiga vikter i varje livsmiljö matchar andelen resurser som finns där. Till exempel, i ett experiment betedde sig guldfiskar som skilde sig i konkurrensförmåga på ett sätt som maximerade deras intagshastighet i förhållande till deras konkurrenskraftiga vikt. Eftersom den genomsnittliga rangordningen för fisk i en plats varierade omvänt med det totala antalet fiskar i både platsen med hög resurstäthet och platsen med låg resurstäthet, fanns det ingen korrelation mellan konkurrensförmåga och tid tillbringad på platsen med högre resurstäthet. Som förväntat i en idealiskt fördelad population av guldfiskar med olika konkurrensförmågor, skilde sig inte intagshastigheten för varje konkurrenskraftig vikt mellan platserna.

Dessutom upprätthåller inte födosöksbeteendet hos coho-lax den idealiska frifördelningen som förutsägs av modellen för jämlika konkurrenter, men upprätthåller den ideala frifördelningen med inkluderandet av konkurrensmässiga ojämlikheter. Fördelningen av antalet fiskar skilde sig med andra ord väsentligt från fördelningen av konkurrensvikterna. När fisken utsattes för en dålig lapp och en bra lapp fördelade sig fisken så att utdelningen per enhet av konkurrenskraftig vikt var densamma vid båda fälten. Detta experiment visar att inkorporering av konkurrenskraftiga vikter i habitatval kan förbättra förutsägelser om djurfördelningar.

I ett annat exempel har konkurrensen mellan stammödrar av sockerbetsrotbladlöss om gallplatser på bladen av Populus angustifolia också visat sig följa den idealiska fria distributionen. Efter kläckningen på våren tävlar bladlösshonorna med varandra om gallplatserna närmast stjälkarna på de största bladen. Både att bosätta sig på ett mindre blad och att dela ett blad med en annan bladlöss minskar en stammammas reproduktionsframgång, men bladlössen sätter sig på ett sådant sätt att den genomsnittliga reproduktionsframgången för individer på blad med en, två eller tre gallor är densamma. Men reproduktionsframgången är ojämlik inom samma blad, och stammödrar som bosätter sig närmare bladets bas har högre kondition än de som sätter sig distalt.

Variationer i konkurrensförmåga hos individer i en given population tenderar också att resultera i flera olika möjliga Nash-jämviktsfördelningar som var och en upprätthåller en idealisk fri distribution. Till exempel, om bra konkurrenter födosöker dubbelt så bra som dåliga konkurrenter, skulle ett möjligt scenario som upprätthåller IFD vara att fyra bra konkurrenter och åtta dåliga konkurrenter föder på en given plats, var och en får samma nettoutdelning per enhet av konkurrenskraftig vikt. Ytterligare kombinationer som upprätthåller IFD kan också finnas. Även när individer rör sig mellan fläckar på ett suboptimalt sätt är denna fördelning av möjliga jämvikter opåverkad.

Brister

Även om den ideala fria distributionen kan användas för att förklara beteenden hos flera arter, är det inte en perfekt modell. Det återstår många situationer där IFD inte exakt förutsäger beteenderesultatet.

Avvikelse från IFD

Som en optimal födosöksmodell förutspår Ideal Free Distribution att förhållandet mellan individer mellan två födosöksplatser kommer att matcha förhållandet mellan resurser på dessa två platser. Denna förutsägelse liknar matchningslagen för individuellt val, som säger att en individs svarsfrekvens kommer att vara proportionell mot den positiva förstärkning som individen får för det svaret. Så ett djur kommer att gå till det plåster som ger dem mest fördelar.

Denna förutsägelse förutsätter dock att varje individ kommer att agera på egen hand. Det gäller inte för situationer som involverar gruppval, vilket är ett exempel på socialt beteende. År 2001, Kraft et al. utförde ett experiment som testade IFD:s förutsägelser om gruppval med människor. Detta experiment involverade grupper av deltagare som valde mellan blå och röda kort för att tjäna poäng till priser. När gruppernas val av kort plottades i förhållande till förhållandena mellan poängen visade backarna viss undermatchning, vilket är en avvikelse från Matchningslagen. Undermatchning är situationen när förhållandet mellan foragerare mellan två lappar (i det här fallet, hur många personer som valde varje kort) är mindre än förhållandet mellan resurser mellan de två lapparna (poängen varje kort är värt). Resultaten visar att IFD inte kunde förutsäga resultatet. Men de visar också att det är möjligt att tillämpa den idealiska gratisfördelningen på gruppval, om det gruppvalet är motiverat av individernas tendenser att maximera positiv förstärkning .

Experimentella data stöder inte IFD

Det är viktigt att komma ihåg att IFD förlitar sig på de antaganden som tidigare angetts och att alla dessa egenskaper förmodligen inte uppfylls i naturen. Vissa tror att tester av IFD inte utförs korrekt och därför ger resultat som verkar följa förutsägelsen men i verkligheten inte gör det. Detta gör att djurbeteendeister är splittrade i åsikter om huruvida IFD är ett sant fenomen eller inte.

I experiment som testar förutsägelserna av IFD, tenderar det oftast att finnas fler individer i den minst lönsamma delen och en brist på den rikaste delen. Denna fördelning finns över arter av insekter, fiskar och fåglar. Ändringar av de ursprungliga antagandena har dock gjorts och implementeras i experiment som involverar IFD.

Ett experiment visade detta brott mot IFD i klibbalfisk. Han såg att de faktiska observationerna och de som angetts av IFD inte var kongruenta. Fler fiskar tenderade att spridas i fläcken med mindre daphnia (den eftertraktade födokällan) och den mer rikliga fläcken hade en brist på besökare. Ciklidfiskar visade också samma subtila skillnad i förutspådd kontra faktisk spridningstal i förhållande till resurser.

Kennedy och Gray använde matchningslagen för att omanalysera IFD-experiment. När psykologer utför tester av denna lag använder de mer känsliga åtgärder för att ta hänsyn till avvikelser från strikt matchande relationer. Kennedy och Gray använder denna metod för att testa giltigheten av tidigare IFD-experiment. Med hjälp av denna analys kan de redogöra för undermatchning när fördelningen är mindre extrem än resursgraden. När en patch anses ha mer företräde framför en annan, tas hänsyn till bias i resursförhållandet. Dessa två matchande relationer bedöms genom en regression av loggförhållandet för siffrorna på varje plats mot logförhållandet av resurser på platsen.

Resultaten de hittade stöder inte IFD-förutsägelser och vissa tar detta utfall som att den nuvarande modellen är för enkel. Djurbeteendeister har föreslagit en modifiering av modellen som betecknar ett slutgiltigt resultat av att en population alltid har fler individer på den minst lönsamma platsen och färre på den mer resursrika platsen. Kunskap om de konkurrensmässiga interaktionerna, effekterna av resor mellan platser, antalet djur i populationen, perceptuella förmågor hos dessa djur och den relativa och absoluta tillgången på resurser på varje fläck krävs för att exakt förutsäga fördelningen av en födosökande population.

Se även

  1. ^ Fretwell SD 1972. Befolkningar i en säsongsbetonad miljö . Princeton, NJ: Princeton University Press.
  2. ^ Fretwell, SD & Lucas, HL, Jr. 1970. Om territoriellt beteende och andra faktorer som påverkar livsmiljöfördelningen hos fåglar. I. Teoretisk utveckling. Acta Biotheoretica 19: 16–36.
  3. ^ Danchin, E., Giraldeau, L.-A., & Cézilly, F. (2008). Beteendeekologi. Oxford: Oxford University Press.
  4. ^ Yip, E., Powers, K., & Aviles, L. (2008). Kooperativ fångst av stora byten löser skalningsutmaningen som spindelsamhällen står inför. PNAS, 105(33), 11818-11822. doi : 10.1073/pnas.0710603105 .
  5. ^ Dreisig, H. (1995). Idealisk gratisutdelning av nektar som söker föda humlor. Oikos , 72(2), 161-172. https://www.jstor.org/stable/3546218
  6. ^ Abraham, JN (2005). Insektsval och blomstorleksdimorfism: Sexuellt urval eller naturligt urval? Journal of Insect Behavior, 18(6), 743–756. https://doi.org/10.1007/s10905-005-8737-1
  7. ^ Creel & Creel. (1995). Gemensam jakt och flockstorlek hos afrikanska vilda hundar, Lycaon pictus. Animal Behaviour, 50(5), 1325-1339. doi : 10.1016/0003-3472(95)80048-4 .
  8. ^ Sutherland, WJ, CR Townsend och JM Patmore. "Ett test av den ideala gratisdistributionen med ojämlika konkurrenter." Beteendeekologi och sociobiologi. 23.1 (1988): 51-53.
  9. ^ Grand, Tamara. "Val av födosöksplatser av ung coho-lax: idealisk gratisdistribution av ojämlika konkurrenter." Djurens beteende. 53.1 (1997): 185-196.
  10. ^    Whitham, Thomas G. (april 1980). "Teorin om habitatval: Undersökt och utökat med Pemphigus bladlöss". Den amerikanska naturforskaren . 115 (4): 449–466. doi : 10.1086/283573 . JSTOR 2460478 . S2CID 83753051 .
  11. ^ Ruxton, Graeme och Stuart Humphries. "Flera ideala gratisdistributioner av ojämlika konkurrenter." Evolutionär ekologiforskning. 1,5 (1999): 635-640.
  12. ^ Kraft, JR, Baum, WM, & Burge, MJ (2002). Gruppval och individuella val: modellering av mänskligt socialt beteende med den ideala gratisfördelningen. Behavioural Processes, 57(2-3), 227-240. doi : 10.1016/S0376-6357(02)00016-5
  13. ^ a b Kennedy, M., & Gray, RD (1993). Kan ekologisk teori förutsäga fördelningen av födosökande djur? en kritisk analys av experiment på den ideala gratisdistributionen. Oikos, 68(1), 158-166. Hämtad från https://www.jstor.org/stable/3545322
  14. ^ Milinski, M. 1979. En evolutionärt stabil matningsstrategi i sticklebacks. Zietschrit fur Tierpsychologie 51: 36-40.
  15. ^ Godin, J.-G. & Keenleyside, MHA 1984. Att söka föda på fläckvis fördelade byten av en chichlidfisk (Teleostei Cichlidae): ett test av teorin om den ideala frifördelningen. Djurens beteende 32: 120-131.

externa länkar