Diel vertikal migration
Diel vertikal migration ( DVM ), även känd som daglig vertikal migration , är ett rörelsemönster som används av vissa organismer, som copepoder , som lever i havet och i sjöar . Ordet diel kommer från latinets dies day och betyder en 24-timmarsperiod. Migrationen sker när organismer rör sig upp till det översta lagret av havet på natten och återvänder till botten av havens dagsljuszon eller till det täta , bottenlagret av sjöar under dagen. Det är viktigt för funktionen av djuphavsmatnät och den biologiskt drivna lagringen av kol .
När det gäller biomassa är det den största synkrona migrationen i världen. Det är inte begränsat till någon enskild taxon, eftersom exempel är kända från kräftdjur ( copepoder ), blötdjur ( bläckfisk ) och strålfenade fiskar ( öring ).
Fenomenet kan vara fördelaktigt av ett antal anledningar, mest typiskt för att få tillgång till mat och undvika rovdjur. Det utlöses av olika stimuli, den mest framträdande är svar på förändringar i ljusintensitet, även om bevis tyder på att biologiska klockor också är en underliggande stimulans. Även om denna massmigration i allmänhet är nattaktiv, med djuren som stiger upp från djupet vid mörkrets ingång och går ner vid soluppgången, kan tidpunkten ändras som svar på de olika signaler och stimuli som utlöser den. Vissa ovanliga händelser påverkar vertikal migration: DVM kan vara frånvarande under midnattssolen i arktiska områden och vertikal migration kan inträffa plötsligt under en solförmörkelse . Fenomenet visar också molndrivna variationer.
Upptäckt
Fenomenet dokumenterades först av den franske naturforskaren Georges Cuvier 1817. Han noterade att daphnia , en typ av plankton , dök upp och försvann enligt ett dygnsmönster.
Under andra världskriget gjorde den amerikanska flottan ekolodsavläsningar av havet när de upptäckte det djupa spridningsskiktet (DSL). Medan de utförde ljudspridningsexperiment, hade University of Californias division för krigsforskning (UCDWR) konsekvent resultat av ekolodet som visade en distinkt efterklang som de tillskrev spridningsmedel i mitten av vattenskiktet. Vid den tiden fanns det spekulationer om att dessa avläsningar kan tillskrivas fiendens ubåtar.
Martin W. Johnson från Scripps Institution of Oceanography föreslog en möjlig förklaring. I samarbete med UCDWR kunde Scripps-forskarna bekräfta att de observerade efterklangarna från ekolodet faktiskt var relaterade till den vertikala migrationen av marina djur. DSL orsakades av stora, täta grupperingar av organismer, som djurplankton, som spred ekolodet för att skapa en falsk eller andra botten.
När forskare började forska mer om vad som orsakade DSL upptäcktes det att ett stort antal organismer vandrade vertikalt. De flesta typer av plankton och vissa typer av nekton har uppvisat någon typ av vertikal migration, även om det inte alltid är del. Dessa migrationer kan ha avsevärda effekter på mesopredatorer och apex-rovdjur genom att modulera koncentrationen och tillgängligheten av deras bytesdjur (t.ex. inverkan på födosöksbeteendet hos pinnipeds ).
Typer av vertikal migration
Diel
Detta är den vanligaste formen av vertikal migration. Organismer vandrar dagligen genom olika djup i vattenpelaren. Migration sker vanligtvis mellan grunda ytvatten i den epipelagiska zonen och den djupare mesopelagiska zonen i havet eller hypolimnionzonen i sjöar. Det finns tre kända typer av vertikal migrering:
Nattlig vertikal migration
I den vanligaste formen, nattlig vertikal migration, stiger organismer upp till ytan runt skymningen, stannar kvar vid ytan under natten och vandrar sedan till djupet igen runt gryningen.
Omvänd migration
Omvänd migration sker med organismer som stiger upp till ytan vid soluppgången och förblir högt uppe i vattenpelaren hela dagen tills de går ner med den nedgående solen.
Twilight diel vertikal migration
Twilight diel vertikal migration involverar två separata migrationer under en enda 24-timmarsperiod, med den första uppstigningen i skymningen följt av en nedstigning vid midnatt, ofta känd som "midnattssänkan". Den andra uppstigningen till ytan och nedstigningen till djupet sker vid soluppgången.
Säsong
Organismer finns på olika djup beroende på vilken årstid det är. Säsongsförändringar i miljön kan påverka förändringar i migrationsmönster. Normal vertikal migration sker i arter av foraminifer under hela året i polarområdena; men under midnattssolen finns inga differentiella ljussignaler så de stannar kvar vid ytan för att livnära sig på det rikliga fytoplanktonet eller för att underlätta fotosyntesen genom deras symbionter. Detta är dock inte sant för alla arter vid alla tidpunkter. Zooplankton har observerats att omsynkronisera sina migrationer med månens ljus under perioder när solen inte är synlig, och att stanna på djupare vatten när månen är full.
Större säsongsmässigt migrerande djurplankton som övervintrande copepoder har visat sig transportera en betydande mängd kol till djuphavet genom en process som kallas lipidpumpen . Lipidpumpen är en process som binder kol (i form av kolrika lipider ) ur havsytan via copepodernas nedstigning till djupet under hösten. Dessa copepoder ackumulerar dessa lipider under sensommaren och hösten innan de går ner till djupet för att övervintra som svar på minskad primärproduktion och hårda förhållanden vid ytan. Dessutom förlitar de sig på dessa lipidreserver som metaboliseras för att energi ska överleva genom vintern innan de stiger tillbaka till ytan på våren, vanligtvis i början av en vårblomning .
Ontogenetisk
Organismer tillbringar olika stadier av sin livscykel på olika djup. Det finns ofta uttalade skillnader i migrationsmönster hos vuxna copepoder, som Eurytemora affinis , som stannar på djupet med endast en liten rörelse uppåt på natten, jämfört med resten av dess livsstadier som vandrar över 10 meter. Dessutom finns det en trend som ses hos andra copepoder, som Acartia spp . som har en ökande amplitud av deras DVM sett med deras progressiva livsstadier. Detta beror möjligen på ökande kroppsstorlek hos copepoderna och den tillhörande risken för visuella rovdjur, som fiskar, eftersom större gör dem mer märkbara.
Vertikala migrationsstimuli
Det finns två olika typer av faktorer som är kända för att spela en roll vid vertikal migration, endogena och exogena . Endogena faktorer härrör från själva organismen; kön, ålder, storlek, biologiska rytmer etc. Exogena faktorer är miljöfaktorer som verkar på organismen såsom ljus, gravitation, syre, temperatur, interaktioner mellan rovdjur och bytesdjur, etc.
Endogena faktorer
Endogen rytm
Biologiska klockor är en uråldrig och adaptiv tidskänsla medfödd i en organism som gör att de kan förutse miljöförändringar och cykler så att de fysiologiskt och beteendemässigt kan svara på den förväntade förändringen.
Bevis på dygnsrytmer som kontrollerar DVM, metabolism och till och med genuttryck har hittats i copepod-arter, Calanus finmarchicus . Dessa copepoder visades fortsätta att uppvisa dessa dagliga rytmer av vertikal migration i laboratoriemiljö även i konstant mörker, efter att ha fångats från en aktivt migrerande vild population.
Ett experiment gjordes vid Scripps Institution of Oceanography som höll organismer i kolonntankar med ljus/mörker cykler. Några dagar senare ändrades ljuset till ett konstant svagt ljus och organismerna visade fortfarande del vertikal migration. Detta tyder på att någon typ av intern respons orsakade migreringen.
Klockgenuttryck
Många organismer, inklusive copepoden C. finmarchicus , har genetiskt material som ägnas åt att underhålla sin biologiska klocka. Uttrycket av dessa gener varierar temporärt med uttrycket som avsevärt ökar efter gryning och skymning vid tidpunkter med störst vertikal migration sett hos denna art. Dessa fynd kan tyda på att de fungerar som en molekylär stimulans för vertikal migration.
Kroppsstorlek
En organisms relativa kroppsstorlek har visat sig påverka DVM. Tjuröring uttrycker dagliga och säsongsbetonade vertikala vandringar med mindre individer som alltid vistas på ett djupare lager än de större individerna. Detta beror med största sannolikhet på en predationsrisk, men är beroende av individens egen storlek så att mindre djur kan vara mer benägna att stanna kvar på djupet.
Exogena faktorer
Ljus
"Ljus är den vanligaste och mest kritiska signalen för vertikal migration". Men från och med 2010 hade det inte funnits tillräcklig forskning för att avgöra vilken aspekt av ljusfältet som var ansvarig. Från och med 2020 har forskning visat att både ljusintensitet och spektral sammansättning av ljus är viktiga.
Temperatur
Organismer kommer att migrera till ett vattendjup med temperaturer som bäst passar organismens behov, till exempel migrerar vissa fiskarter till varmare ytvatten för att underlätta matsmältningen. Temperaturförändringar kan påverka simbeteendet hos vissa copepoder. I närvaro av en stark termoklin kan en del zooplankton vara benägen att passera genom den och migrera till ytvattnet, även om detta kan vara mycket varierande även hos en enskild art. Den marina copepoden, Calanus finmarchicus, kommer att vandra genom gradienter med temperaturskillnader på 6 °C över George's Bank ; medan de i Nordsjön observeras förbli under gradienten.
Salthalt
Förändringar i salthalten kan få organismer att söka efter mer lämpliga vatten om de råkar vara stenohalin eller inte är utrustade för att hantera regleringen av deras osmotiska tryck. Områden som påverkas av tidvattencykler åtföljda av salthaltsförändringar, till exempel flodmynningar, kan se vertikal migration hos vissa djurplanktonarter. Salinitet har också föreslagits som en faktor som reglerar den biogeokemiska effekten av vertikal migration.
Tryck
Tryckförändringar har visat sig ge differentiella svar som resulterar i vertikal migration. Många djurplankton kommer att reagera på ökat tryck med positiv fototaxi, en negativ geotaxi och/eller ett kinetiskt svar som resulterar i stigande i vattenpelaren. På samma sätt, när det finns en minskning av trycket, svarar djurparksplanktonet genom att passivt sjunka eller aktivt simma nedåt för att sjunka ner i vattenpelaren.
Rovdjur kairomoner
Ett rovdjur kan släppa en kemisk signal som kan få bytet att vertikalt migrera bort. Detta kan stimulera bytet att migrera vertikalt för att undvika nämnda rovdjur. Introduktionen av en potentiell rovdjursart, som en fisk, till livsmiljön för del vertikalt migrerande djurplankton har visat sig påverka utbredningsmönstren i deras migration. Till exempel, en studie som använde Daphnia och en fisk som var för liten för att byta dem ( Lebistus reticulatus ), fann att när fisken introducerades i systemet förblev Daphnia under termoklinen , där fisken inte var närvarande. Detta visar effekterna av kairomoner på Daphnia DVM .
Tidvattenmönster
Vissa organismer har visat sig röra sig med tidvattencykeln. En studie tittade på förekomsten av en art av små räkor, Acetes sibogae, och fann att de tenderade att röra sig längre upp i vattenpelaren och i högre antal under flodvatten än under ebbvattenupplevelser vid mynningen av en flodmynning. Det är möjligt att varierande faktorer med tidvattnet kan vara den verkliga utlösaren för migrationen snarare än själva vattnets rörelse, som salthalten eller små tryckförändringar.
Orsaker till vertikal migration
Det finns många hypoteser om varför organismer skulle migrera vertikalt, och flera kan vara giltiga vid varje given tidpunkt.
Undvikande av rovdjur
DVM:s universalitet tyder på att det finns en kraftfull gemensam faktor bakom det. Kopplingen mellan tillgängligt ljus och DVM har fått forskare att teoretisera att organismer kan vistas i djupare, mörkare områden under dagen för att undvika att bli uppätna av rovdjur som är beroende av ljus för att se och fånga sitt byte. Medan havets yta ger ett överflöd av mat, kan det vara säkrast för många arter att besöka det på natten.
Ljusberoende predation av fisk är ett vanligt tryck som orsakar DVM-beteende i djurplankton och krill. En given vattenförekomst kan ses som en riskgradient där ytlagren är mer riskfyllda att vistas i under dagen än djupt vatten, och som sådan främjar varierad livslängd bland djurplankton som sätter sig på olika djup dagtid. I många fall är det faktiskt fördelaktigt för djurplankton att migrera till djupa vatten under dagen för att undvika predation och komma upp till ytan på natten för att föda. genomgår den nordliga krillen Meganyctiphanes norvegica del vertikal migration för att undvika plankätande fisk.
Mönster bland migrerande verkar stödja teorin om undvikande av rovdjur. Migratorer kommer att stanna i grupper när de migrerar, ett beteende som kan skydda individer inom gruppen från att bli uppätna. Grupper av mindre, svårare att se djur börjar sin uppåtgående migration innan större, lättare att se arter, i överensstämmelse med tanken att detekterbarhet av visuella rovdjur är en nyckelfråga. Små varelser kan börja vandra uppåt så mycket som 20 minuter innan solen går ner, medan stora iögonfallande fiskar kan vänta så länge som 80 minuter efter att solen gått ner. Arter som bättre kan undvika rovdjur tenderar också att migrera före de med sämre simförmåga. Bläckfisk är ett primärt byte för Rissos delfiner ( Grampus griseus ), ett luftandande rovdjur, men en som förlitar sig på akustisk snarare än visuell information för att jaga. Bläckfisk fördröjer sitt migrationsmönster med cirka 40 minuter när delfiner är på väg, vilket minskar risken genom att äta senare och under en kortare tid.
Metaboliska fördelar
En annan möjlighet är att rovdjur kan dra nytta av del vertikal migration som en energibesparingsstrategi. Studier indikerar att hundhaj ( Scyliorhinus canicula ) följer en strategi för "jakt varm - vila sval" som gör det möjligt för dem att sänka sina dagliga energikostnader. De stannar i varmt vatten bara tillräckligt länge för att få mat, och återvänder sedan till kallare områden där deras ämnesomsättning kan fungera långsammare.
Alternativt kan organismer som livnär sig på botten i kallt vatten under dagen migrera till ytvatten på natten för att smälta sin måltid vid varmare temperaturer. [ citat behövs ]
Spridning och transport
Organismer kan använda djupa och grunda strömmar för att hitta matfläckar eller för att behålla en geografisk plats.
Undvik UV-skador
Solljuset kan tränga in i vattenpelaren. Om en organism, särskilt något litet som en mikrob , är för nära ytan kan UV skada dem. Så de skulle vilja undvika att komma för nära ytan, särskilt under dagsljus.
Vattentransparens
En teori känd som "transparensregulatorhypotesen" förutspår att "de relativa rollerna för UV och visuellt predationstryck kommer att variera systematiskt över en gradient av sjötransparens." I mindre genomskinliga vatten, där fisk finns och mer mat finns tillgänglig, fiskar fiskar. tenderar att vara den främsta drivkraften för DVM. I mer genomskinliga vattendrag, där fiskar är färre och livsmedelskvaliteten förbättras på djupare vatten, kan UV-ljus färdas längre och fungerar därför som den huvudsakliga drivkraften för DVM i sådana fall.
Ovanliga händelser
På grund av de speciella typerna av stimuli och signaler som används för att initiera vertikal migration, kan anomalier förändra mönstret drastiskt.
Till exempel inducerar förekomsten av midnattssol i Arktis förändringar i planktonlivet som normalt skulle utföra DVM med en 24-timmars natt- och dagcykel. På somrarna i Arktis är jordens nordpol riktad mot solen och skapar längre dagar och på den höga latituden kontinuerligt dagsljus i mer än 24 timmar. Arter av foraminifer som finns i havet har observerats upphöra med sitt DVM-mönster och snarare stannar kvar vid ytan till förmån för att livnära sig på växtplankton. Till exempel Neogloboquadrina pachyderma , och för de arter som innehåller symbionter, som Turborotalita quinqueloba , förblir i solljus för att hjälpa fotosyntesen. Förändringar i havsis och ytklorofyllkoncentration har visat sig vara starkare bestämningsfaktorer för den vertikala livsmiljön för Arctic N. pachyderma .
Det finns också bevis på förändringar av vertikala migrationsmönster under solförmörkelsehändelser. I de ögonblick som solen är skymd under normala dagsljustimmar sker en plötslig dramatisk minskning av ljusintensiteten. Den minskade ljusintensiteten, replikerar den typiska belysningen som upplevs på natten som stimulerar de planktoniska organismerna att migrera. Under en förmörkelse är en viss utbredning av copepod-arter koncentrerad nära ytan, till exempel Calanus finmarchicus ett klassiskt dygnsvandringsmönster men på en mycket kortare tidsskala under en förmörkelse.
Betydelse för den biologiska pumpen
Den biologiska pumpen är omvandlingen av CO 2 och oorganiska näringsämnen genom växtfotosyntes till partikelformigt organiskt material i den eufotiska zonen och överföring till det djupare havet. Detta är en stor process i havet och utan vertikal migration skulle det inte vara lika effektivt. Djupa havet får det mesta av sin näring från den högre vattenpelaren när de sjunker ner i form av marin snö . Detta består av döda eller döende djur och mikrober, fekalt material, sand och annat oorganiskt material.
Organismer migrerar upp till mat på natten, så när de vandrar tillbaka till djupet under dagen avför de stora sjunkande fekala pellets. Även om vissa större fekala pellets kan sjunka ganska snabbt, är hastigheten som organismer flyttar tillbaka till djupet fortfarande snabbare. På natten finns organismer i de översta 100 metrarna i vattenpelaren, men under dagen rör de sig ner till mellan 800 och 1000 meter. Om organismer skulle göra avföring vid ytan skulle det ta fekala pellets dagar att nå det djup som de når på några timmar. Genom att släppa ut fekala pellets på djupet har de därför nästan 1000 meter mindre att resa för att komma till djuphavet. Detta är känt som aktiv transport . Organismerna spelar en mer aktiv roll för att flytta organiskt material ner till djupet. Eftersom en stor majoritet av djuphavet, särskilt marina mikrober, är beroende av att näringsämnen faller ner, desto snabbare de kan nå havsbotten desto bättre.
Zooplankton och salper spelar en stor roll i den aktiva transporten av fekala pellets. 15–50 % av djurplanktonbiomassan beräknas migrera, vilket står för transporten av 5–45 % av partikelformigt organiskt kväve till djupet. Salper är stora gelatinösa plankton som kan vandra vertikalt 800 meter och äta stora mängder mat vid ytan. De har en mycket lång retentionstid i tarmen, så fekala pellets släpps vanligtvis ut på maximalt djup. Salper är också kända för att ha några av de största fekala pellets. På grund av detta har de en mycket snabb sjunkhastighet, små detrituspartiklar är kända för att aggregera på dem. Detta gör att de sjunker så mycket snabbare. Som tidigare nämnts representerar lipidpumpen ett avsevärt flöde av POC till djuphavet i form av lipider som produceras av stora övervintrade copepoder. Genom övervintring transporteras dessa lipider till djupet på hösten och metaboliseras på djup under termoklinen genom vintern innan copepoderna stiger till ytan på våren. Metabolismen av dessa lipider minskar denna POC på djupet samtidigt som den producerar CO 2 som en avfallsprodukt, vilket i slutändan fungerar som en potentiellt betydande bidragande orsak till kolbindning i havet . Även om flödet av lipidkol från lipidpumpen har rapporterats vara jämförbart med det globala POC-flödet från den biologiska pumpen, har observationsutmaningar med lipidpumpen från bristfällig näringskretslopp och infångningstekniker gjort det svårt att införliva det i den globala kolexportflöde. Så även om det fortfarande görs mycket forskning om varför organismer vertikalt migrerar, är det tydligt att vertikal migration spelar en stor roll i den aktiva transporten av löst organiskt material till djupet.
Se även
| Inre rytmer |  |
|
|---|---|---|
| Externa cykler | ||
| Fält | ||
| Se även | ||
| Om fisk |  |
||||
|---|---|---|---|---|---|
|
Anatomi och fysiologi |
|||||
Sensoriska system |
|||||
| Fortplantning | |||||
| Förflyttning | |||||
|
Annat beteende |
|||||
| Efter livsmiljö | |||||
| Andra typer | |||||
| Handel |
|
||||
| Stora grupper | |||||
| Listor | |||||
| Biologisk svärmning |  |
|
|---|---|---|
| Djurvandring | ||
| Svärmalgoritmer | ||
| Kollektiv rörelse | ||
| Svärmrobotik | ||
| Relaterade ämnen | ||