Skola och skolgång

Den här artikeln handlar om stim och stimfisk. För annan användning, se Shoal (disambiguation) och School (disambiguation) .
"Skola för fisk" omdirigerar hit. För det alternativa rockbandet, se School of Fish .

Skola och skolgång
Dessa puderblå tangar stimmar . De simmar lite självständigt, men på ett sådant sätt att de håller kontakten och bildar en social grupp.
Dessa bluestripe snapper är skolgång . De simmar alla åt samma håll på ett koordinerat sätt.

stimmar varje grupp av fiskar som håller ihop av sociala skäl , och om gruppen simmar åt samma håll på ett koordinerat sätt, skolar de sig . I allmänt bruk används termerna ibland ganska löst. Ungefär en fjärdedel av fiskarterna stimmar hela livet och ungefär hälften stimmar en del av livet.

Fisk drar många fördelar från stimbeteende, inklusive försvar mot rovdjur (genom bättre upptäckt av rovdjur och genom att späda ut chansen till individuell fångst), förbättrad framgång med födosök och större framgång med att hitta en partner. Det är också troligt att fisk gynnas av stimmedlemskap genom ökad hydrodynamisk effektivitet.

Fisk använder många egenskaper för att välja stimkamrater. I allmänhet föredrar de större stim, stimkamrater av sin egen art, stimkamrater som liknar dem själva i storlek och utseende, friska fiskar och släktingar (när de känns igen).

Konstighetseffekten antyder att alla stimmedlemmar som sticker ut till utseendet i första hand kommer att bli föremål för rovdjur . Detta kan förklara varför fiskar föredrar att stimma med individer som liknar dem själva. Konstighetseffekten tenderar alltså att homogenisera stim.

Översikt

Undervattensvideoslinga av en sillstim som vandrar i hög hastighet till sina lekplatser i Östersjön

En ansamling av fisk är den allmänna termen för varje samling fisk som har samlats på någon ort. Fiskaggregationer kan vara strukturerade eller ostrukturerade. En ostrukturerad sammansättning kan vara en grupp av blandade arter och storlekar som har samlats slumpmässigt nära någon lokal resurs, såsom mat eller häckningsplatser.

Om aggregeringen dessutom kommer samman på ett interaktivt, socialt sätt kan de sägas vara stim . Även om stimfiskar kan relatera till varandra på ett löst sätt, när varje fisk simmar och söker föda lite självständigt, är de ändå medvetna om de andra medlemmarna i gruppen, vilket framgår av hur de anpassar beteenden som simning, för att förbli nära till de andra fiskarna i gruppen. Stimgrupper kan inkludera fiskar av olika storlek och kan inkludera undergrupper av blandade arter.

Om stimmet blir mer snävt organiserat, med fisken som synkroniserar sin simning så att de alla rör sig i samma hastighet och i samma riktning, kan fisken sägas vara skolgång . Skolfiskar är vanligtvis av samma art och samma ålder/storlek. Fiskstim rör sig med de enskilda medlemmarna exakt åtskilda från varandra. Skolorna gör komplicerade manövrar, som om skolorna har sina egna sinnen.

Skolgångens krångligheter är långt ifrån helt förstådda, särskilt sim- och matningsenergin. Många hypoteser för att förklara skolgångens funktion har föreslagits, såsom bättre orientering, synkroniserad jakt, rovdjursförvirring och minskad risk att hittas. Skolgång har också nackdelar, såsom utsöndring i andningsmediet och utarmning av syre och mat. Sättet fiskarrayen i skolan ger förmodligen energibesparingsfördelar, även om detta är kontroversiellt.

Stim av foderfisk följer ofta stora rovfiskar. Här följer en skola av knektar en stor barracuda .

Fisk kan vara obligatoriska eller fakultativa (valfria) stim. Obligatoriska skojare, såsom tonfisk , sill och ansjovis , tillbringar all sin tid med att stimma eller gå i skolgång och blir upprörda om de skiljs från gruppen. Fakultativa stim, som torsk , gråsej och några karangider , stimmar bara en del av tiden, kanske i reproduktionssyfte.

Stimfiskar kan skifta till en disciplinerad och koordinerad skola, och sedan växla tillbaka till ett amorft stim inom några sekunder. Sådana förändringar utlöses av förändringar i aktivitet från att äta, vila, resa eller undvika rovdjur.

När skolfiskar slutar för att mata bryter de leden och blir till stim. Stim är mer sårbara för rovdjursangrepp. Formen ett stim eller en stim tar beror på vilken typ av fisk och vad fisken gör. Skolor som reser kan bilda långa tunna linjer, eller fyrkanter eller ovaler eller amöboider. Snabbt rörliga skolor bildar vanligtvis en kilform, medan stim som matar tenderar att bli cirkulära.

Foderfisk är små fiskar som rovfiskar av större rovdjur för att få föda. Predatorer inkluderar andra större fiskar, sjöfåglar och marina däggdjur . Typiska havsfoderfiskar är små, filtermatande fiskar som sill , ansjovis och menhaden . Foderfiskar kompenserar för sin ringa storlek genom att bilda stim. Vissa simmar i synkroniserade galler med munnen öppen så att de effektivt kan filtrera maten på plankton . Dessa skolor kan bli enorma, röra sig längs kusterna och migrera över öppna hav. Stimmen är koncentrerade födoresurser för de stora marina rovdjuren.

Dessa ibland enorma sammankomster ger bränsle till havets näringsnät . De flesta foderfiskar är pelagiska fiskar , vilket innebär att de bildar sina stim i öppet vatten och inte på eller nära botten ( bottenfisk) . Foderfiskar är kortlivade och går mestadels obemärkt förbi av människor. Rovdjuren är mycket fokuserade på stimmen, mycket medvetna om deras antal och var de befinner sig, och flyttar själva , ofta i egna skolor, som kan sträcka sig över tusentals mil för att få kontakt med dem eller hålla kontakten med dem.

Ett fiskstim har många ögon som kan söka efter mat eller hot

Sill hör till de mer spektakulära skolfiskarna. De samlas i enorma antal. De största skolorna bildas ofta vid flyttningar genom att slås samman med mindre skolor. "Kedjor" av skolor som är hundra kilometer (60 miles) långa har observerats av mulle som vandrar i Kaspiska havet . Radakov uppskattade sillstim i Nordatlanten kan ockupera upp till 4,8 kubikkilometer (1 1 ⁄ 4 cubic miles) med fisktätheter mellan 0,5 och 1,0 fisk/kubikmeter ( 3 ⁄ 8 till 3 ⁄ 4 fisk per kubikyard), totalt ca. tre miljarder fiskar i en enda skola. Dessa skolor rör sig längs kusterna och korsar de öppna haven. Sillskolor i allmänhet har mycket precisa arrangemang som gör att skolan kan hålla relativt konstanta marschhastigheter. Sill har utmärkt hörsel och deras skolor reagerar mycket snabbt på ett rovdjur. Sillen håller ett visst avstånd från en rörlig dykare eller ett kryssande rovdjur som en späckhuggare, och bildar en vakuol som ser ut som en munk från ett spotterplan.

Många arter av stora rovfiskar skolar också, inklusive många högvandrande fiskar , som tonfisk och några havshajar . Valar som delfiner, tumlare och valar verkar i organiserade sociala grupper som kallas baljor .

"Stimbeteende beskrivs generellt som en avvägning mellan rovdjursfördelarna med att leva i grupp och kostnaderna för ökad födosökskonkurrens." Landa (1998) hävdar att de kumulativa fördelarna med stim, som beskrivs nedan, är starka selektiva incitament för fisk att ansluta sig till stim. Parrish et al. (2002) hävdar på liknande sätt att skolgång är ett klassiskt exempel på uppkomst , där det finns egenskaper som ägs av stimmen men inte av den enskilda fisken. Emergent egenskaper ger en evolutionär fördel för skolans medlemmar som icke-medlemmar inte får.

Social interaktion

Stöd för den sociala och genetiska funktionen hos aggregationer, särskilt de som bildas av fiskar, kan ses i flera aspekter av deras beteende. Experiment har till exempel visat att enskilda fiskar som tas bort från en stim kommer att ha en högre andningsfrekvens än de som finns i skolan. Denna effekt har tillskrivits stress, och effekten av att vara med släktingar verkar därför vara lugnande och en kraftfull social motivation för att förbli i en sammanslagning. Sill, till exempel, kommer att bli mycket upprörd om den isoleras från släktingar. På grund av deras anpassning till skolbeteende visas de sällan i akvarier . Även med de bästa faciliteterna som akvarier kan erbjuda blir de sköra och tröga jämfört med sin darrande energi i vilda skolor. [ citat behövs ]

Foderfördelar

Vissa kustnära uppvallningar (röda) ger planktonrika utfodringsplatser för stim av foderfisk , som i sin tur attraherar större rovfiskar.
Ytterligare information: Foderfisk § Jakt på copepoder

Det har också föreslagits att simning i grupp ökar framgången med födosök. Denna förmåga demonstrerades av Pitcher och andra i deras studie av födosöksbeteende hos stimmiga cyprinider . I den här studien kvantifierades den tid det tog för grupper av elritsa och guldfiskar att hitta en matbit. Antalet fiskar i grupperna varierade, och en statistiskt signifikant minskning av den tid som krävs för större grupper att hitta föda fastställdes. Ytterligare stöd för en förbättrad födosöksförmåga hos stim kan ses i strukturen av stim med rovfisk. Partridge och andra analyserade skolstrukturen hos atlantisk blåfenad tonfisk från flygfoton och fann att skolan antog en parabolisk form, ett faktum som antydde samarbetsvillig jakt på denna art.

"Anledningen till detta är närvaron av många ögon som söker efter maten. Fiskar i stim "delar" information genom att noggrant övervaka varandras beteende. Utfodringsbeteende hos en fisk stimulerar snabbt matsökande beteende hos andra.

Fertila utfodringsplatser för foderfisk tillhandahålls av havsuppströmmar. Oceaniska gyres är storskaliga havsströmmar som orsakas av Coriolis-effekten . Vinddrivna ytströmmar interagerar med dessa gyres och undervattenstopografin, såsom havsberg , fiskebankar och kanten av kontinentalsockeln , för att producera downwellings och upwellings . Dessa kan transportera näringsämnen som plankton trivs med. Resultatet kan bli rika utfodringsplatser som är attraktiva för den planktonmatande foderfisken. Själva foderfisken blir i sin tur en matplats för större rovfiskar. De flesta uppströmmar är kustnära, och många av dem stödjer några av de mest produktiva fiskena i världen. Regioner av anmärkningsvärd uppväxt inkluderar kustnära Peru , Chile , Arabiska havet , västra Sydafrika , östliga Nya Zeeland och Kaliforniens kust. [ citat behövs ]

Copepoder , det primära djurplanktonet , är en viktig punkt på foderfiskmenyn. De är en grupp små kräftdjur som finns i hav och sötvattensmiljöer . Copepods är vanligtvis en millimeter (0,04 tum) till två millimeter (0,08 tum) långa, med en droppformad kropp. Vissa forskare säger att de bildar den största djurbiomassan på planeten. Copepoder är mycket alerta och undvikande. De har stora antenner (se bilden nedan till vänster). När de sprider ut sina antenner kan de känna av tryckvågen från en fisk som närmar sig och hoppa med stor hastighet över några centimeter. Om koncentrationerna av copepod når höga nivåer, använder skolströmming en metod som kallas bagutfodring . På bilden nedan livnär sig sillbagge på en skola copepoder . De simmar med munnen vidöppen och opercula helt utvidgad. [ citat behövs ]

  • This copepod has its antenna spread (click to enlarge). The antenna detects the pressure wave of an approaching fish.

    Denna copepod har sin antennspridning (klicka för att förstora). Antennen känner av tryckvågen hos en fisk som närmar sig.

  • Copepods are a major food source for forage fish like this Atlantic herring.

    Copepoder är en viktig födokälla för foderfiskar som denna atlantiska sill .

  • School of herrings ram-feeding on a school of copepods, with opercula expanded so their red gills are visible

    Sillstim som matar på en skola copepoder, med opercula utvidgade så att deras röda gälar är synliga

  • Animation showing how herrings hunting in a synchronised way can capture the very alert and evasive copepod

    Animation som visar hur silljakt på ett synkroniserat sätt kan fånga den mycket pigga och undvikande copepoden

Fiskarna simmar i ett rutnät där avståndet mellan dem är detsamma som hopplängden på deras bytesdjur, som visas i animationen ovan till höger. I animationen jagar ungströmming copepoderna på detta synkroniserade sätt. Copepoderna känner med sina antenner tryckvågen från en annalkande sill och reagerar med ett snabbt flykthopp. Hoppets längd är ganska konstant. Fiskarna placerar sig i ett rutnät med denna karakteristiska hopplängd. En copepod kan pila omkring 80 gånger innan den tröttnar. Efter ett hopp tar det 60 millisekunder att sprida sina antenner igen, och denna tidsfördröjning blir dess undergång, eftersom den nästan oändliga strömmen av sill gör att en sill så småningom kan knäppa av copepoden. En enda ung sill kunde aldrig fånga en stor copepod.

Reproduktiva fördelar

Ytterligare information: Fiskvandring

En tredje föreslagen fördel med fiskgrupper är att de har en reproduktiv funktion. De ger ökad tillgång till potentiella kompisar, eftersom det inte tar mycket energi att hitta en partner i ett stim. Och för migrerande fiskar som navigerar långa sträckor för att leka, är det troligt att navigeringen av stimmet, med input från alla stimmedlemmar, blir bättre än den som tas av en enskild fisk.

Migration av isländsk lodda

Foderfiskar gör ofta stora vandringar mellan sina lek-, utfodrings- och plantskolor. Skolor av ett visst bestånd färdas vanligtvis i en triangel mellan dessa grunder. Till exempel har ett bestånd av sill sin lekplats i södra Norge , sin föda på Island och sin uppväxtplats i Nordnorge. Breda triangulära resor som dessa kan vara viktiga eftersom foderfiskar, när de äter, inte kan urskilja sin egen avkomma. [ citat behövs ]

Lodda är en foderfisk av familjen nors som finns i Atlanten och Arktis . På sommaren betar de täta svärmar av plankton i kanten av ishyllan. Större lodda äter även krill och andra kräftdjur . Loddan flyttar in på kusten i stora stim för att leka och migrera på våren och sommaren för att livnära sig i planktonrika områden mellan Island , Grönland och Jan Mayen . Migrationen påverkas av havsströmmar . Runt Island gör mognad lodda stora vandringar norrut på våren och sommaren. Återflyttningen sker i september till november. Lekvandringen börjar norr om Island i december eller januari. [ citat behövs ]

Diagrammet till höger visar de huvudsakliga lekområdena och larvdriftvägarna . Lodda på väg till utfodringsplatser är grön färgad, lodda på väg tillbaka är blå och häckningsplatserna är röda. [ citat behövs ]

Hydrodynamisk effektivitet

Denna teori säger att grupper av fiskar kan spara energi när de simmar tillsammans, ungefär på det sätt som cyklister kan dra varandra i en peloton . Gäss som flyger i en Vee-formation tros också spara energi genom att flyga i uppströmningen av vingspetsvirveln som genereras av det tidigare djuret i formationen. Ökad effektivitet vid simning i grupp har föreslagits för fiskstim och antarktisk krill . [ citat behövs ]

Det verkar rimligt att tro att det regelbundna avståndet och storlekslikformigheten för fisk i stim skulle resultera i hydrodynamiska effektivitetsvinster. Medan tidiga laboratoriebaserade experiment misslyckades med att upptäcka hydrodynamiska fördelar som skapats av grannarna till en fisk i en stim, tros det att effektivitetsvinster förekommer i det vilda. Nyare experiment med grupper av fiskar som simmar i rännor stödjer detta, där fiskar minskar sina simkostnader med så mycket som 20 % jämfört med när samma fisk simmar isolerat. Landa (1998) menade att ledaren för en skola ständigt förändras, för samtidigt som att vara i kroppen på en skola ger en hydrodynamisk fördel, kommer ledaren att vara den första till maten. Nyare arbete tyder på att, efter att individer längst fram i skolan möter och äter mer mat, flyttar de sedan längre bak i skolan på grund av de rörelsehinder som genereras under matsmältningen.

Undvikande av rovdjur

Skolande rovdjur blåfenad trevally storlek upp skolgång ansjovis
Många ögon ger en högre grad av vaksamhet
Svarstid för skolgång inför rovdjur

Det är allmänt sett att stimfiskar är särskilt i fara att ätas om de skiljs från stimmet. Flera anti-predatorfunktioner i fiskstim har föreslagits.

En potentiell metod med vilken fiskstim kan motverka rovdjur är "predator confusion effect" som föreslagits och demonstrerats av Milinski och Heller (1978). Denna teori bygger på tanken att det blir svårt för rovdjur att välja enskilda byten från grupper eftersom de många rörliga målen skapar en sensorisk överbelastning av rovdjurets visuella kanal. Milinski och Hellers fynd har bekräftats både i experiment och datorsimuleringar. "Stimfiskar är lika stora och silverfärgade, så det är svårt för ett visuellt orienterat rovdjur att plocka en individ ur en massa vridna, blinkande fiskar och sedan ha tillräckligt med tid att gripa sitt byte innan det försvinner in i stimmet."

Skolingsbeteende förvirrar rovdjurens laterala linjeorgan (LLO) och det elektrosensoriska systemet (ESS). Fenrörelser hos en enskild fisk fungerar som en punktformad vågkälla och avger en gradient genom vilken rovdjur kan lokalisera den. Eftersom fält med många fiskar kommer att överlappa, bör skolgång dölja denna gradient, kanske efterlikna tryckvågor hos ett större djur, och mer sannolikt förvirra lateral linjeuppfattning. LLO är avgörande i slutskedet av en rovdjursattack. Elektroreceptiva djur kan lokalisera en fältkälla genom att använda rumsliga olikformigheter. För att producera separata signaler måste enskilda bytesdjur vara cirka fem kroppsbredder från varandra. Om objekt är för nära varandra för att kunna urskiljas, kommer de att bilda en suddig bild. Baserat på detta föreslogs att skolgång kan förvirra rovdjurens ESS

En tredje potentiell anti-predatoreffekt av djuraggregationer är hypotesen "många ögon". Denna teori säger att när gruppens storlek ökar kan uppgiften att skanna miljön efter rovdjur spridas över många individer. Inte bara ger detta masssamarbete förmodligen en högre nivå av vaksamhet, det kan också ge mer tid för individuell utfodring.

En fjärde hypotes för en anti-roveffekt av fiskstim är effekten av "mötesutspädning". Utspädningseffekten är en utarbetande av säkerhet i siffror och interagerar med förvirringseffekten. En given rovdjursattack kommer att äta en mindre andel av ett stort stim än ett litet stim. Hamilton föreslog att djur samlas på grund av ett "egoistiskt" undvikande av ett rovdjur och var därför en form av täckning. En annan formulering av teorin gavs av Turner och Pitcher och sågs som en kombination av upptäckt och attacksannolikheter. I detektionskomponenten i teorin föreslogs det att potentiellt byte kan gynnas av att leva tillsammans eftersom ett rovdjur är mindre benäget att råka ut för en enda grupp än en spridd utbredning. I attackkomponenten trodde man att ett anfallande rovdjur är mindre benäget att äta en viss fisk när ett större antal fiskar är närvarande. Sammanfattningsvis har en fisk en fördel om den är i den större av två grupper, förutsatt att sannolikheten för upptäckt och attack inte ökar oproportionerligt med storleken på gruppen.

Skolfoderfisk är föremål för ständiga attacker av rovdjur. Ett exempel är attackerna som sker under den afrikanska sardinkörningen . Den afrikanska sardinbanan är en spektakulär migration av miljontals silverfärgade sardiner längs Afrikas södra kust . När det gäller biomassa kan sardinloppet konkurrera med Östafrikas stora gnuvandring . Sardiner har en kort livscykel, lever bara två eller tre år. Vuxna sardiner, cirka två år gamla, samlas på Agulhasbanken där de leker under våren och sommaren och släpper ut tiotusentals ägg i vattnet. De vuxna sardinerna tar sig sedan i hundratals stim mot Indiska oceanens subtropiska vatten . Ett större stim kan vara 7 kilometer (4,3 mi) långt, 1,5 kilometer (0,93 mi) brett och 30 meter (98 fot) djupt. Enorma mängder hajar, delfiner, tonfisk, segelfiskar, uddpälssälar och till och med späckhuggare samlas och följer stimmen, vilket skapar en matande frenesi längs kusten.

En stor betesboll som virvlar runt en lös kelpstång

När de är hotade, grupperar sardiner (och andra foderfiskar) sig instinktivt och skapar massiva betesbollar . Betesbollar kan vara upp till 20 meter (66 fot) i diameter. De är kortlivade och varar sällan längre än 20 minuter. Fiskäggen, som lämnas kvar vid Agulhasbankerna, driver med strömmen nordväst ut i vatten utanför västkusten, där larverna utvecklas till ungfiskar. När de är tillräckligt gamla samlas de till täta stim och vandrar söderut och återvänder till Agulhas-bankerna för att starta om cykeln.

Utvecklingen av skolbeteende var troligen förknippad med en ökad kvalitet på uppfattningen, rovlivsstil och storlekssorteringsmekanismer för att undvika kannibalism. Hos filtermatande förfäder, innan synen och octavolateralis-systemet (OLS) hade utvecklats, skulle risken för predation ha varit begränsad och främst på grund av ryggradslösa predatorer. På den tiden var därför säkerhet i antal förmodligen inte ett stort incitament för att samlas i stim eller skolor. Utvecklingen av syn och OLS skulle ha tillåtit upptäckt av potentiellt byte. Detta kunde ha lett till en ökad potential för kannibalism inom stimmet. Å andra sidan skulle ökad kvalitet på uppfattningen ge små individer en chans att fly eller att aldrig gå med i ett stim med större fiskar. Det har visat sig att små fiskar undviker att gå med i en grupp med större fiskar, även om stora fiskar inte undviker att gå med i små släktingar. Denna sorteringsmekanism baserad på ökad uppfattningskvalitet kunde ha resulterat i homogenitet i storleken på fisk i stim, vilket skulle öka kapaciteten att röra sig synkront.

Motåtgärder mot rovdjur

School of blackfen barracuda uppradade i attackläge
Ytterligare information: Antipredator-anpassningar

Predatorer har utarbetat olika motåtgärder för att underminera de defensiva stim- och skolningsmanövrarna för foderfiskar. Segelfisken höjer sina segel för att få den att se mycket större ut så att den kan valla ett stim fisk eller bläckfisk . Svärdfiskar laddar i hög hastighet genom foderfiskstim och hugger med sina svärd för att döda eller bedöva byten. De vänder sig sedan och återvänder för att konsumera sin "fångst". Tröskhajar använder sina långa svansar för att bedöva stimfiskar. Innan hajarna slår till kompakterar hajarna bytesstim genom att simma runt dem och stänka vattnet med svansen, ofta i par eller i små grupper. Tröskare simmar i cirklar för att driva skolbyten till en kompakt massa, innan de slår dem skarpt med den övre svansloben för att bedöva dem. Spinnhajar laddar vertikalt genom skolan, snurrar på sin axel med munnen öppen och knäpper runt. Hajens rörelsemängd i slutet av dessa spirallöpningar bär den ofta upp i luften.

  • Sailfish herd with their sails.

    Segelfiskflock med sina segel.

  • Swordfish slash with their swords.

    Svärdfiskar hugger med sina svärd.

  • Thresher sharks strike with their tails.

    Tröskelhajar slår med svansen.

  • Spinner sharks spin on their long axis.

    Spinnhajar snurrar på sin långa axel.

  • ↑  A team of common bottlenose dolphins cooperate to make schooling fish jump in the air. In this vulnerable position the fish are easy prey for the dolphins.[51]
    ↑ Ett team av vanliga flasknäsdelfiner samarbetar för att få stimfiskar att hoppa i luften. I denna sårbara position är fisken ett lätt byte för delfinerna.

Vissa rovdjur, som delfiner, jagar i sina egna grupper. En teknik som används av många delfinarter är vallning , där en balja kontrollerar ett stim av fisk medan individuella medlemmar turas om att plöja igenom och äta på den mer tätt packade skolan (en formation som är allmänt känd som en beteboll ). Corralling är en metod där fiskar jagas till grunt vatten där de lättare fångas. I South Carolina tar den atlantiska flasknosdelfinen detta ett steg längre med vad som har blivit känt som strandmatning, där fisken drivs upp på lerbankar och hämtas därifrån.

Vanliga flasknäsdelfiner har observerats med en annan teknik. En delfin fungerar som en "förare" och vallar ett stim fisk mot flera andra delfiner som utgör en barriär. Chaufförsdelfinen smäller till sin fluke som får fisken att hoppa upp i luften. När fisken hoppar rör sig förardelfinen med barriärdelfinerna och fångar fisken i luften. Denna typ av samarbetsroll specialisering verkar vara vanligare hos marina djur än hos landlevande djur , kanske för att haven har mer variation i bytes mångfald, biomassa och rovdjurs rörlighet.

Under sardinkörningen vallar så många som 18 000 delfiner, som beter sig som fårhundar, sardinerna till betesbollar eller stänger in dem på grunt vatten. När betesbollarna väl har samlats upp turas delfinerna och andra rovdjur om att plöja igenom dem och sluka på fisken när de sveper igenom. Sjöfåglar angriper dem också från ovan, flockar av havssulor , skarvar , tärnor och måsar . Några av dessa sjöfåglar störtar från höjder på 30 meter (100 fot) och störtar genom vattnet och lämnar ångliknande spår, liknande stridsflygplanens. Sulor störtar ner i vattnet i upp till 100 kilometer i timmen (60 mph). De har luftsäckar under huden i ansiktet och bröstet som fungerar som bubbelplast och dämpar stöten med vattnet.

Delmängder av populationer av flasknosdelfiner i Mauretanien är kända för att delta i interspecifikt samarbetsfiske med mänskliga fiskare. Delfinerna driver ett fiskstim mot stranden där människor väntar med sina nät. I förvirringen av att kasta nät fångar delfinerna ett stort antal fiskar också. Intraspecifika kooperativa födosökningstekniker har också observerats, och vissa föreslår att dessa beteenden överförs genom kulturella medel. Rendell & Whitehead har föreslagit en struktur för studier av kultur hos valar.

Vissa valar utfall livnär sig på betesbollar. Lungematning är en extrem matningsmetod, där valen accelererar underifrån en betesboll till en hög hastighet och sedan öppnar munnen till en stor gapvinkel. Detta genererar vattentrycket som krävs för att expandera munnen och uppsluka och filtrera en enorm mängd vatten och fisk. Lungematning av de enorma rorquals sägs vara den största biomekaniska händelsen på jorden.

Extern video
video icon Delfiner flockar sardiner.
video icon Gannets "divebomb" sardiner.
video icon Kooperativ jakt av Sailfish.
  • A pair of humpback whales, a species of rorqual, lunge feeding

    Ett par knölvalar, en art av rorqual, utfallsmatning

  • Gannets "divebomb" at high speed

    Gannets "divebomb" i hög hastighet

Hur fiskskola

En "tornado" av skolbarracudor

Fiskstim simmar i disciplinerade falanger, med vissa arter, som sill, som kan strömma upp och ner i imponerande hastigheter, vrida sig dit och dit och göra häpnadsväckande förändringar i skolans form, utan kollisioner. Det är som om deras rörelser är koreograferade, fastän de inte är det. Det måste finnas mycket snabba responssystem för att fisken ska kunna göra detta. Unga fiskar övar skolningstekniker i par och sedan i större grupper när deras tekniker och sinnen mognar. Skolingsbeteendet utvecklas instinktivt och lärs inte av äldre fiskar. För att skola som de gör kräver fiskar sensoriska system som kan reagera med stor hastighet på små förändringar i sin position i förhållande till sin granne. De flesta skolor förlorar sin skolgångsförmåga efter mörkrets inbrott, och bara stim. Detta indikerar att vision är viktig för skolan. Vikten av synen indikeras också av beteendet hos fiskar som har blivit tillfälligt förblindade. Skolingsarter har ögon på sidorna av huvudet, vilket gör att de lätt kan se sina grannar. Skolingsarter har också ofta "skolmärken" på sina axlar eller svansbasen, eller visuellt framträdande ränder, som ger referensmärken vid skolgång, liknande funktion som passiva markörer i artificiell rörelsefångst. Men fisk utan dessa markörer kommer fortfarande att engagera sig i skolbeteende, men kanske inte lika effektivt. [ citat behövs ]

Andra sinnen används också. Feromoner eller ljud kan också spela en roll men stödjande bevis har inte hittats hittills. Sidolinjen är en linje som löper längs varje sida av fisken från gälskyddet till svansbasen . I laboratorieförsök har sidolinjerna från stimfiskar tagits bort. De simmade närmare, vilket leder till en teori om att sidolinjerna ger ytterligare stimuli när fisken kommer för nära. Sidolinjesystemet är mycket känsligt för förändringar i vattenströmmar och vibrationer i vattnet. Den använder receptorer som kallas neuromaster , som var och en består av en grupp hårceller. Håren omges av en utskjutande geléliknande kupol , vanligtvis 0,1 till 0,2 mm lång. Hårcellerna i laterallinjen liknar hårcellerna inuti ryggradsdjurets inneröra, vilket indikerar att laterallinjen och innerörat har ett gemensamt ursprung.

Beskriver stimstruktur

Ytterligare information: Kollektivt djurbeteende

Det är svårt att observera och beskriva den tredimensionella strukturen hos verkliga fiskstim på grund av det stora antalet fiskar som är inblandade. Tekniker inkluderar användningen av de senaste framstegen inom fiskeakustik .

Parametrar som definierar ett fiskstim inkluderar:

  • Stimstorlek – Antalet fiskar i stimmet. En fjärranalysteknik har använts nära kanten av kontinentalsockeln utanför Nordamerikas östkust för att ta bilder av fiskstim. Stimmen – med största sannolikhet bestod av sill , scup , kummel och svart havsabborre – sades innehålla "tiotals miljoner" fisk och sträckte sig över "många kilometer".
  • Densitet – Tätheten för ett fiskstim är antalet fiskar dividerat med volymen som upptas av stimmet. Densitet är inte nödvändigtvis en konstant i hela gruppen. Fiskar i stim har vanligtvis en täthet på cirka en fisk per kroppslängd.
  • Low density

    Låg densitet

  • High density

    Hög densitet

  • Low polarity

    Låg polaritet

  • High polarity

    Hög polaritet

  • Polaritet – Grupppolariteten beskriver i vilken utsträckning fiskarna pekar åt samma håll. För att bestämma denna parameter bestäms den genomsnittliga orienteringen för alla djur i gruppen. För varje djur hittas sedan vinkelskillnaden mellan dess orientering och grupporientering. Grupppolariteten är medelvärdet av dessa skillnader.
  • Avstånd till närmaste grann – Det närmaste grannavståndet (NND) beskriver avståndet mellan tyngdpunkten för en fisk (brännfisken) och tyngdpunkten för fisken närmast brännfisken. Denna parameter kan hittas för varje fisk i en aggregering och sedan beräknas ett medelvärde. Försiktighet måste tas med hänsyn till fisken som ligger vid kanten av en fiskansamling, eftersom dessa fiskar inte har någon granne i en riktning. NND är också relaterad till packningsdensiteten. För stimfisk är NND vanligtvis mellan en halv och en kroppslängd. [ citat behövs ]
  • Närmaste granneposition – I ett polärt koordinatsystem beskriver närmaste granneposition vinkeln och avståndet för närmaste granne till en brännfisk. [ citat behövs ]
  • Packningsfraktion – Packningsfraktionen är en parameter som lånats från fysiken för att definiera organisationen (eller tillståndet, dvs. fast, flytande eller gas) för 3D-fiskgrupper. Det är ett alternativt mått till densitet. I denna parameter idealiseras aggregeringen som en ensemble av solida sfärer, med varje fisk i mitten av en sfär. Packningsfraktionen definieras som förhållandet mellan den totala volymen som upptas av alla individuella sfärer dividerat med den globala volymen av aggregatet. Värdena sträcker sig från noll till ett, där en liten packningsfraktion representerar ett utspätt system som en gas.
  • Integrerad villkorad densitet – Den här parametern mäter densiteten vid olika längdskalor och beskriver därför homogeniteten i densiteten i en djurgrupp.
  • Parfördelningsfunktion – Denna parameter används vanligtvis inom fysiken för att karakterisera graden av rumslig ordning i ett system av partiklar. Den beskriver också densiteten, men detta mått beskriver densiteten på ett avstånd från en given punkt. Cavagna et al. fann att flockar av starar uppvisade mer struktur än en gas men mindre än en vätska.

Modellera skolbeteende

Ytterligare information: Kollektivt djurbeteende och svärmintelligens
↑ Diagram som illustrerar skillnaden mellan metriskt avstånd och topologiskt avstånd med hänvisning till fiskstim
↑ Stora skolor, som den här, följer fortfarande positionsutvärdering och regleras av samma densitets- och volymegenskaper som mindre skolor

Nuvola apps kaboodle.svg Boids-simulering – behöver Java

Nuvola apps kaboodle.svg Interaktiv simulering av självgående partiklar – kräver Java

Matematiska modeller

Observationsmetoden kompletteras med matematisk modellering av skolor. De vanligaste matematiska modellerna av skolor instruerar de enskilda djuren att följa tre regler:

  1. Gå i samma riktning som din granne
  2. Håll dig nära dina grannar
  3. Undvik kollisioner med dina grannar

Ett exempel på en sådan simulering är boids -programmet skapat av Craig Reynolds 1986. Ett annat är den självgående partikelmodellen som introducerades av Vicsek et al. 1995 Många nuvarande modeller använder varianter av dessa regler. Till exempel implementerar många modeller dessa tre regler genom skiktade zoner runt varje fisk.

  1. I avstötningszonen mycket nära fisken kommer fokusfisken att försöka distansera sig från sina grannar för att undvika en kollision.
  2. I den lite längre borta zonen av inriktning kommer en fokusfisk att försöka anpassa sin rörelseriktning med sina grannar.
  3. I den yttersta attraktionszonen, som sträcker sig så långt bort från brännfisken som den kan känna, kommer brännfisken att söka sig mot en granne.

Formen på dessa zoner kommer nödvändigtvis att påverkas av fiskens sensoriska förmåga. Fiskar är beroende av både syn och hydrodynamiska signaler som förmedlas genom dess laterala linje . Antarktisk krill är beroende av syn och hydrodynamiska signaler som förmedlas genom dess antenner .

I en masteruppsats publicerad 2008 producerade Moshi Charnell skolbeteende utan att använda anpassningsmatchningskomponenten i en individs beteende. Hans modell reducerar de tre grundläggande reglerna till följande två regler:

  1. Håll dig nära dina grannar
  2. Undvik kollisioner med dina grannar

I en artikel publicerad 2009 berättar forskare från Island om deras tillämpning av en interagerande partikelmodell på loddabeståndet runt Island, och förutsäger framgångsrikt lekvandringsvägen för 2008.

Evolutionära modeller

För att få insikt i varför djur utvecklar svärmningsbeteende , har forskare vänt sig till evolutionära modeller som simulerar populationer av evolverande djur. Typiskt använder dessa studier en genetisk algoritm för att simulera evolution över många generationer i modellen. Dessa studier har undersökt ett antal hypoteser som förklarar varför djur utvecklar ett svärmande beteende, såsom den själviska flockteorin , rovdjursförvirringseffekten, utspädningseffekten och teorin om många ögon.

Kartläggning av skolbildningen

År 2009, med utgångspunkt i de senaste framstegen inom akustisk avbildning, observerade en grupp MIT- forskare för "första gången bildandet och efterföljande migrering av ett enormt fiskstim." Resultaten ger den första fältbekräftelsen av allmänna teorier om hur stora grupper beter sig, från gräshoppsvärmar till fågelflockar .

Forskarna avbildade lekande atlantisk sill utanför Georges Bank . De fann att fiskarna samlas från djupare vatten på kvällen och stimmar på ett oordnat sätt. En kedjereaktion utlöses när befolkningstätheten når ett kritiskt värde, som en publikvåg som reser runt på en sportstadion. En snabb övergång sker då, och fisken blir mycket polariserad och synkroniserad på samma sätt som fisken skolas. Efter övergången börjar skolorna migrera och sträcker sig upp till 40 kilometer (25 mi) över havet, till grunda delar av stranden. Där leker de under natten. På morgonen går fiskskolan tillbaka till djupare vatten igen och upplöses sedan. Små grupper av ledare upptäcktes också som signifikant påverkade mycket större grupper.

Ledarskap och beslutsfattande

Fiskskolor ställs inför beslut de måste fatta om de ska förbli tillsammans. Ett beslut kan till exempel vara i vilken riktning man ska simma när man konfronteras med ett rovdjur, vilka områden man ska stanna och söka efter, eller när och var man ska migrera.

Quorum sensing kan fungera som en kollektiv beslutsprocess i vilket decentraliserat system som helst . Ett kvorumsvar har definierats som "en brant ökning av sannolikheten för att gruppmedlemmar utför ett givet beteende när ett tröskelvärde för minsta antal av deras gruppkamrater som redan utför det beteendet överskrids". En nyligen genomförd undersökning visade att små grupper av fiskar använde konsensusbeslut när de beslutade vilken fiskmodell de skulle följa. Fisken gjorde detta genom en enkel kvorumregel så att individer såg andras beslut innan de fattade sina egna beslut. Denna teknik resulterade i allmänhet i det "korrekta" beslutet men övergick ibland till det "felaktiga" beslutet. Dessutom, när gruppstorleken ökade, fattade fisken mer exakta beslut när de följde den mer attraktiva fiskmodellen. Konsensusbeslutsfattande, en form av kollektiv intelligens , använder således effektivt information från flera källor för att generellt nå den korrekta slutsatsen. Sådant beteende har också påvisats i stimbeteendet hos treryggar .

Andra öppna frågor om stimbeteende inkluderar att identifiera vilka individer som är ansvariga för riktningen av stimrörelser. När det gäller migrationsrörelser verkar de flesta medlemmar av ett stim veta vart de är på väg. Observationer av födosöksbeteendet hos fången gyllene shiner (en sorts elritsa ) fann att de bildade stim som leddes av ett litet antal erfarna individer som visste när och var mat var tillgänglig. Om alla gyllene shiners i ett stim har liknande kunskap om mattillgänglighet, finns det ett fåtal individer som fortfarande framträder som naturliga ledare (som oftare ligger längst fram) och beteendetester tyder på att de är naturligt djärvare. Mindre gyllene shiners verkar mer villiga än större att vara nära framsidan av stimmet, kanske för att de är hungrigare. Observationer av mört har visat att matberövade individer tenderar att vara längst fram i ett stim, där de får mer mat men där de också kan vara mer sårbara för rovdjur i bakhåll. Individer som är försiktiga med predation tenderar att söka mer centrala positioner inom stim.

Stimval

Fiskar, som dessa sopmaskiner , föredrar vanligtvis att gå med i större skolor som innehåller medlemmar av deras egen art som matchar deras egen storlek

Experimentella studier av stimpreferens är relativt lätta att utföra. Ett akvarium som innehåller en utvalsfisk är inklämd mellan två akvarier som innehåller olika stim, och den utvalda fisken antas tillbringa mer tid bredvid det stim den föredrar. Studier av detta slag har identifierat flera faktorer som är viktiga för stimpreferensen. [ citat behövs ]

Fiskar föredrar i allmänhet större stim. Detta är vettigt, eftersom större stim vanligtvis ger bättre skydd mot rovdjur. I själva verket verkar preferensen för större stim starkare när rovdjur är i närheten, eller hos arter som förlitar sig mer på stim än kroppsrustning mot predation. Större stim kan också hitta mat snabbare, även om den maten måste delas mellan fler individer. Konkurrens kan innebära att hungriga individer kanske föredrar mindre stim eller uppvisar en mindre preferens för mycket stora stim, som visas i sticklebacks.

Fiskar stimmar helst med sin egen art. Ibland kan flera arter blandas i ett stim, men när ett rovdjur presenteras för sådana stim, omorganiserar fisken sig så att varje individ hamnar närmare medlemmar av sin egen art.

Fiskar tenderar att föredra stim som består av individer som matchar deras egen storlek. Detta är vettigt eftersom rovdjur har lättare att fånga individer som sticker ut i ett stim. Vissa fiskar kanske till och med föredrar stim av en annan art om detta innebär en bättre matchning i nuvarande kroppsstorlek. När det gäller stimstorlek kan dock hunger påverka preferensen för fisk av samma storlek; stora fiskar, till exempel, kanske föredrar att umgås med mindre på grund av den konkurrensfördel de kommer att få gentemot dessa stimkamrater. I golden shiner föredrar stora mättade fiskar att umgås med andra stora individer, men hungriga föredrar mindre stimkamrater.

Fiskar föredrar att stimma med individer som den valda fisken redan är bekant med. Detta har demonstrerats hos guppy , treryggrad klibba , bandad killifish , surfperch Embiotoca jacksoni , mexikansk tetra och olika elritsa. En studie med White Cloud Mountain minnow har också funnit att man väljer fisk föredrar att stimma med individer som har ätit samma diet som de själva.

Sticklebacks och killifish har visat sig föredra stim som består av friska individer framför parasiterade, på grundval av visuella tecken på parasitism och onormalt beteende hos den parasiterade fisken. Zebrafiskar föredrar stim som består av välnärda (större magbredd) fiskar framför matberövade.

Treryggrad stickleback föredrar att gå med i ett stim som består av djärva individer snarare än blyga. Angelfish föredrar stim som består av underordnade snarare än dominerande individer. Europeisk elritsa kan skilja mellan stim som består av bra och dåliga konkurrenter, även i frånvaro av uppenbara signaler som skillnader i aggressivitet, storlek eller matningshastighet; de föredrar att umgås med de fattiga konkurrenterna. Allt detta tyder på en strategi för att skaffa mat, eftersom djärvare individer borde vara mer benägna att hitta mat, medan underordnade skulle erbjuda mindre konkurrens om den upptäckta maten. [ citat behövs ]

Fiskar föredrar att ansluta sig till stim som aktivt äter. Golden shiner kan också upptäcka den förutseende aktiviteten hos stim som förväntar sig att bli utfodrade snart, och helst gå med i sådana stim. Zebrafiskar väljer också stim som är mer aktiva.

Kommersiellt fiske

Fiskens skolbeteende utnyttjas i industriell skala av den kommersiella fiskeindustrin . Enorma notfartyg använder spotterplan för att lokalisera skolfisk, som tonfisk, torsk, makrill och foderfisk. De kan fånga enorma skolor genom att snabbt omringa dem med snörpvadsnät med hjälp av snabba hjälpbåtar och sofistikerade ekolod, som kan spåra stimmets form. [ citat behövs ]

Ytterligare exempel

Skola av smeder som städas av parasitätande fisk

Smedfisk lever i lösa stim. De har ett symbiotiskt förhållande med parasiten som äter senoritafisk. När de stöter på ett stim av senoritafiskar stannar de till och bildar en tät boll och hänger upp och ner (bilden), varje fisk väntar på sin tur att bli rensad. Senoritafisken plockar döda vävnader och externa parasiter, som parasitiska copecods och isokoder, från huden på andra fiskar. [ citat behövs ]

Vissa stim ägnar sig åt mobbningsbeteende . Till exempel blågälar stora häckande kolonier och attackerar ibland snappande sköldpaddor . Detta kan fungera för att annonsera deras närvaro, fördriva rovdjuret från området eller hjälpa till med kulturell överföring av rovdjurigenkänning.

Piranha har ett rykte som orädd fisk som jagar i våldsamma flockar. Ny forskning, som "startade med antagandet att de skolar som ett sätt att samarbeta med jakt", upptäckte dock att de i själva verket var ganska rädda fiskar, precis som andra fiskar, som skolade för att skydda sig mot sina rovdjur, såsom skarvar, kajmaner och delfiner. Piranor är "i princip som vanliga fiskar med stora tänder".

Humboldtbläckfisk är stora köttätande marina ryggradslösa djur som rör sig i skolor med upp till 1 200 individer. De simmar i hastigheter på upp till 24 kilometer i timmen (15 mph eller 13 kn) som drivs av vatten som kastas ut genom en sifon och av två triangulära fenor. Deras tentakler har sossar fodrade med vassa tänder med vilka de griper bytet och drar det mot en stor, vass näbb. Under dagen beter sig Humboldt-bläckfisken liknande mesopelagiska fiskar , som lever på djup av 200 till 700 m (660 till 2 300 fot). Elektronisk märkning har visat att de också genomgår vertikala migrationer som för dem närmare ytan från skymning till gryning. De jagar nära ytan på natten och drar fördel av mörkret för att använda sin skarpa syn för att livnära sig på fler bytesdjur. Bläckfisken livnär sig främst på små fiskar , kräftdjur , bläckfiskar och copepoder , och jagar efter deras byte på ett samarbetsvilligt sätt, den första observationen av sådant beteende hos ryggradslösa djur. Humboldt-bläckfisken är också känd för att snabbt sluka större byten när de samarbetar på jakt i grupper. Humboldt-bläckfiskar är kända för sin snabba fest med krokfiskar, hajar och bläckfiskar, även från sina egna arter och stim, och har varit kända för att attackera fiskare och dykare.

Se även

Skola bigeye trevally

Anteckningar

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Shoaling_and_schooling&oldid=1143214727 "