Växtätare anpassningar till växtförsvar
Växtätare är beroende av växter för föda och har utvecklat mekanismer för att få denna föda trots utvecklingen av en mångsidig arsenal av växtförsvar mot växtätare . Växtätares anpassningar till växtförsvar har liknats vid "offensiva egenskaper" och består av de egenskaper som möjliggör ökad utfodring och användning av en värd. Växter, å andra sidan, skyddar sina resurser för användning i tillväxt och reproduktion, genom att begränsa växtätarnas förmåga att äta dem. Relationer mellan växtätare och deras värdväxter resulterar ofta i ömsesidig evolutionär förändring. När en växtätare äter en växt väljer den för växter som kan ge ett defensivt svar, oavsett om svaret är inkorporerat biokemiskt eller fysiskt, eller inducerat som en motattack. I fall där detta förhållande visar "specificitet" (utvecklingen av varje egenskap beror på den andra), och "ömsesidighet" (båda egenskaperna måste utvecklas), tros arten ha utvecklats samtidigt . Flykt- och strålningsmekanismerna för samevolution, presenterar idén att anpassningar hos växtätare och deras värdväxter, har varit drivkraften bakom artbildning . Samevolutionen som sker mellan växter och växtätare som i slutändan resulterar i artbildning av båda kan ytterligare förklaras av Red Queen-hypotesen . Denna hypotes säger att konkurrenskraftig framgång och misslyckande utvecklas fram och tillbaka genom organisatoriskt lärande. Handlingen av en organism som möter konkurrens med en annan organism leder i slutändan till en ökning av organismens prestanda på grund av selektion. Denna ökning av konkurrensframgång tvingar sedan den konkurrerande organismen att öka sin prestation även genom urval, vilket skapar en "kapprustning" mellan de två arterna. Växtätare utvecklas på grund av växtförsvar eftersom växter måste öka sin konkurrenskraft först på grund av växtätares konkurrensframgång.
Mekaniska anpassningar
Växtätare har utvecklat en mängd olika fysiska strukturer för att underlätta konsumtionen av växtmaterial. För att bryta upp intakta växtvävnader har däggdjur utvecklat tandstrukturer som återspeglar deras matpreferenser. Frugivores (djur som huvudsakligen livnär sig på frukt) och växtätare som livnär sig på mjukt löv har till exempel lågkrönta tänder som är specialiserade på att mala löv och frön . Betande djur som tenderar att äta hårda, kiselrika gräs, har högkrönta tänder, som kan slipa sega växtvävnader och inte slits ner lika snabbt som lågkrönta tänder. Fåglar maler växtmaterial eller krossar frön med sina näbbar och krås.
Insektsväxtätare har utvecklat ett brett utbud av verktyg för att underlätta utfodring. Ofta återspeglar dessa verktyg en individs utfodringsstrategi och dess föredragna mattyp. Inom familjen Sphingidae (sfinxfjärilar) har det observerats att larverna hos arter som äter relativt mjuka löv är utrustade med framtänder för att riva och tugga, medan de arter som livnär sig på mogna löv och gräs skär dem med tandlösa klippkäkar ( den översta paret av käkar hos insekter, som används för utfodring).
En växtätares diet formar ofta dess utfodringsanpassningar. Gräshoppans huvudstorlek, och därmed tuggkraften, visade sig vara större för individer uppfödda på rajgräs (ett relativt hårt gräs) jämfört med individer uppfödda på rödklöver (en mjuk diet). Larv Lepidoptera som livnär sig på växter med höga halter av kondenserade tanniner (som i träd ) har mer alkaliska mellantarm jämfört med Lepidoptera som livnär sig på örter och forbs (pH på 8,67 respektive 8,29). Denna morfologiska skillnad kan förklaras av det faktum att olösliga tannin-proteinkomplex kan brytas ner och absorberas som näringsämnen vid alkaliska pH -nivåer.
Biokemiska anpassningar
Växtätare genererar enzymer som motverkar och minskar effektiviteten hos många giftiga sekundära metaboliska produkter som produceras av växter. En sådan enzymgrupp, blandade funktionsoxidaser ( MFO), avgiftar skadliga växtföreningar genom att katalysera oxidativa reaktioner. Cytokrom P450-oxidaser (eller P-450), en specifik klass av MFO, har specifikt kopplats till avgiftning av växtsekundära metaboliska produkter. En grupp kopplade samman växtätares matning på växtmaterial skyddat av kemiska försvar med P-450-avgiftning hos larvertobakshornmaskar . Induktionen av P-450 efter initialt nikotinförtäring tillät larvertobakshornmaskarna att öka maten på de giftiga växtvävnaderna.
Ett viktigt enzym som produceras av växtätande insekter är proteas . Proteasenzymet är ett protein i tarmen som hjälper insekten att smälta sin huvudsakliga matkälla: växtvävnad. Många typer av växter producerar proteashämmare , som inaktiverar proteaser. Proteasinaktivering kan leda till många problem såsom minskad utfodring, förlängd utvecklingstid för larver och viktökning. Emellertid har många insekter, inklusive S. exigua och L. decemlineatu, valts ut för mekanismer för att undvika effekterna av proteashämmare. Några av dessa mekanismer inkluderar utveckling av proteasenzymer som är opåverkade av växtproteashämmarna, att få förmågan att bryta ned proteashämmare och förvärva mutationer som tillåter smältning av växtvävnad utan dess destruktiva effekter.
Växtätare kan också producera salivenzymer som minskar graden av försvar som genereras av en värdväxt. Enzymet glukosoxidas , en komponent i saliven för larven Helicoverpa zea , motverkar produktionen av inducerat försvar i tobak . På liknande sätt bladlussaliv dess värds inducerade respons genom att bilda en barriär mellan bladlössens stilett och växtcellerna.
Beteendeanpassningar
Växtätare kan undvika växtförsvar genom att äta växter selektivt i rum och tid. För vinterfjärilen maximerade näring av eklöv tidigt på säsongen mängden protein och näringsämnen som var tillgängliga för nattfjärilen, samtidigt som mängden tanniner som produceras av trädet minimerades. Växtätare kan också spatialt undvika växtförsvar. De genomträngande munpartierna hos arter i Hemiptera tillåter dem att äta runt områden med hög toxinkoncentration. Flera arter av larver livnär sig på lönnlöv genom att "fönstermata" på bladbitar och undvika de tuffa områdena, eller de med hög ligninkoncentration . På liknande sätt undviker perforatorn för bomullsblad selektivt att äta överhuden och pigmentkörtlarna hos sina värdar, som innehåller defensiva terpenoidaldehyder . Vissa växter producerar bara gifter i små mängder och distribuerar dem snabbt till det område som är under attack. Vissa skalbaggar motverkar denna anpassning genom att attackera målväxter i grupper, vilket gör att varje enskild skalbagge kan undvika att få i sig för mycket toxin. Vissa djur får i sig stora mängder gifter i sin mat, men äter sedan lera eller andra mineraler, som neutraliserar gifterna. Detta beteende är känt som geofagi .
Växtförsvar kan delvis förklara varför växtätare använder olika livshistoria strategier. Monofaga arter (djur som äter växter från ett enda släkte) måste producera specialiserade enzymer för att avgifta sin mat, eller utveckla specialiserade strukturer för att hantera sekvestrerade kemikalier. Polyfaga arter (djur som äter växter från många olika familjer) producerar å andra sidan mer avgiftande enzymer (specifikt MFO) för att hantera en rad kemiska försvar av växter. Polyfagi utvecklas ofta när en växtätares värdväxter är sällsynta som en nödvändighet för att få tillräckligt med mat. Monofagi gynnas när det finns interspecifik konkurrens om mat, där specialisering ofta ökar ett djurs konkurrensförmåga att använda en resurs.
Ett stort exempel på växtätande beteendeanpassningar handlar om introducerade insekticider och bekämpningsmedel. Införandet av nya herbicider och bekämpningsmedel väljer bara insekter som i slutändan kan undvika eller använda dessa kemikalier över tid. Att lägga till toxinfria växter till en population av transgena växter, eller genetiskt modifierade växter som producerar sina egna insekticider, har visat sig minimera utvecklingshastigheten hos insekter som livnär sig på växtväxter. Men trots det ökar anpassningshastigheten bara hos dessa insekter.
Mikrobiella symbionter
Växtätare kan inte smälta komplex cellulosa och förlitar sig på mutualistiska , interna symbiotiska bakterier , svampar eller protozoer för att bryta ner cellulosa så att den kan användas av växtätaren. Mikrobiella symbionter tillåter också växtätare att äta växter som annars skulle vara oätliga genom att avgifta växternas sekundära metaboliter . Till exempel svampsymbionter av cigarettbaggar ( Lasioderma serricorne ) vissa växt- allelokemikalier som sin kolkälla, förutom att de producerar avgiftningsenzymer ( esteraser ) för att bli av med andra toxiner. Mikrobiella symbionter hjälper också till med förvärvet av växtmaterial genom att försvaga en värdväxts försvar . Vissa växtätare är mer framgångsrika i att livnära sig på skadade värdar. Som ett exempel introducerar flera arter av barkbaggar blåfläcksvampar av släktena Ceratocystis och Ophiostoma i träd innan de äts. Blåfläcksvamparna orsakar skador som minskar trädens försvarsmekanismer och låter barkbaggarna föda.
Värd manipulation
Växtätare manipulerar ofta sina värdväxter för att använda dem bättre som resurser. Växtätande insekter förändrar gynnsamt mikrohabitatet där växtätaren äter för att motverka befintliga växtförsvar. Till exempel rullar larver från familjerna Pyralidae och Ctenuchidae mogna löv av den neotropiska busken Psychotria horizontalis runt en expanderande knopp som de konsumerar. Genom att rulla bladen minskar insekterna mängden ljus som når knoppen med 95 %, och denna skuggning förhindrar bladseghet och bladtanninkoncentrationer i den expanderande knoppen, samtidigt som mängden näringstillskott av kväve bibehålls . Lepidoptera-larver binder också ihop löv och livnär sig på insidan av bladen för att minska effektiviteten av fototoxinet hypericin i johannesört . Växtätare manipulerar också sina mikrohabitat genom att bilda gallor , växtstrukturer gjorda av växtvävnad men kontrolleras av växtätaren. Galler fungerar som både domatia (hus) och födokällor för galltillverkaren. Det inre av en galla består av ätbar näringsvävnad. Bladlössgallar i smalbladigt bomullsträ ( Populus angustifolia ) fungerar som "fysiologiska sänkor", och koncentrerar resurser i gallan från de omgivande växtdelarna. Gallar kan också ge växtätaren skydd mot rovdjur.
Vissa växtätare använder matbeteenden som kan avväpna deras värdväxters försvar. En sådan växtförsvarsstrategi är användningen av latex- och hartskanaler som innehåller klibbiga toxiner och smältbarhetsreducerande medel. Dessa kanalsystem lagrar vätskor under tryck, och när de brister (dvs från växtätande) strömmar sekundära metaboliska produkter till frisättningspunkten. Växtätare kan dock undvika detta försvar genom att skada bladvenerna . Denna teknik minimerar utflödet av latex eller harts bortom snittet och tillåter växtätare att fritt äta ovanför den skadade delen. Flera strategier används av växtätare för att lindra kanaltrycket, inklusive venskärning och grävning. Venskärning är när en växtätare skapar små öppningar längs bladvenens längd, medan grävning hänvisar till skapandet av ett snitt tvärs över bladets bredd som tillåter individen att säkert konsumera den separerade delen. Det finns också en tredje teknik som kallas girdling där ett bladverk kommer att skapa ett snitt som går runt stjälken och kopplar bort bladet från kanalerna i resten av växten. Tekniken som växtätaren använder motsvarar kanalsystemets arkitektur. Dussourd och Denno undersökte beteendet hos 33 arter av insektsväxtätare på 10 familjer av växter med kanaler och fann att växtätare på växter med förgrenade kanalsystem använde venskärning, medan växtätare som hittats på växter med nätliknande kanalsystem använde grävning för att undvika växtförsvar .
Växtätande användning av växtkemikalier
Växtkemiska försvar kan användas av växtätare, genom att lagra uppätna växtkemikalier och använda dem i försvar mot rovdjur . För att vara effektiva defensiva medel kan de sekvestrerade kemikalierna inte metaboliseras till inaktiva produkter. Att använda växtkemikalier kan vara kostsamt för växtätare eftersom det ofta kräver specialiserad hantering, lagring och modifiering. Denna kostnad kan ses när växter som använder kemiskt försvar jämförs med de växter som inte gör det, i situationer då växtätare är uteslutna. Flera arter av insekter binder och använder växtkemikalier för sitt eget försvar. Larver och vuxna monarkfjärilar lagrar hjärtglykosider från milkweed , vilket gör dessa organismer osmakliga. Efter att ha ätit en monarklarv eller fjäril fågelrovdjuret vanligtvis att kräkas, vilket leder till att fågeln undviker att äta liknande fjärilar i framtiden. Två olika arter av milkweed bugg i familjen Hemiptera , Lygaeus kalmii och stor milkweed bugg ( Oncopeltus fasciatus ), är färgade med ljust orange och svart, och sägs vara aposematiskt färgade, genom att de "annonserar" sin osmaklighet genom att vara starkt färgade .
Sekundära metaboliska produkter kan också vara användbara för växtätare på grund av toxiners antibiotiska egenskaper, som kan skydda växtätare mot patogener . Dessutom kan sekundära metaboliska produkter fungera som ledtrådar för att identifiera en växt för utfodring eller äggläggning (äggläggning) av växtätare.
Vidare läsning
-
Rosenthal, Gerald A., & Janzen , Daniel H. (redaktörer) (1979), Herbivores: Their Interaction with Secondary Plant Metabolites , New York: Academic Press, sid. 41, ISBN 0-12-597180-X
{{ citation }}:|author=har ett generiskt namn ( hjälp ) CS1 underhåll: flera namn: lista över författare ( länk )