Keystone arter
En keystone-art är en art som har en oproportionerligt stor effekt på sin naturliga miljö i förhållande till dess överflöd, ett koncept som introducerades 1969 av zoologen Robert T. Paine . Keystone-arter spelar en avgörande roll för att upprätthålla strukturen i ett ekologiskt samhälle , påverkar många andra organismer i ett ekosystem och hjälper till att bestämma typerna och antalet av olika andra arter i samhället. Utan keystone-arter skulle ekosystemet vara dramatiskt annorlunda eller helt upphöra att existera. Vissa keystone-arter, som vargen , är också spetsrovdjur .
Den roll som en slutstensart spelar i sitt ekosystem är analog med rollen som en slutsten i en båge . Medan slutstenen är under det minsta trycket av någon av stenarna i en båge, kollapsar bågen fortfarande utan den. På liknande sätt kan ett ekosystem uppleva en dramatisk förändring om en nyckelart tas bort, även om den arten var en liten del av ekosystemet genom mått på biomassa eller produktivitet . Det blev ett populärt koncept inom bevarandebiologin , tillsammans med flaggskepps- och paraplyarter . Även om konceptet värderas som en deskriptor för särskilt starka inter-artsinteraktioner och har möjliggjort enklare kommunikation mellan ekologer och bevarandepolitiker, har det kritiserats för att förenkla komplexa ekologiska system.
Historia
Begreppet keystone-arten introducerades 1969 av zoologen Robert T. Paine . Paine utvecklade konceptet för att förklara sina observationer och experiment om förhållandet mellan marina ryggradslösa djur i tidvattenzonen (mellan hög- och lågvattenlinjerna), inklusive sjöstjärnor och musslor . Han tog bort sjöstjärnorna från ett område och dokumenterade effekterna på ekosystemet. I sin uppsats från 1966, Food Web Complexity and Species Diversity , hade Paine beskrivit ett sådant system i Makah Bay i Washington . I sitt papper från 1969 föreslog Paine konceptet för keystone-arter, med Pisaster ochraceus , en art av sjöstjärnor som allmänt är känd som ockra sjöstjärna, och Mytilus californianus , en art av musslor, som ett primärt exempel. Den ockra sjöstjärnan är ett generalistiskt rovdjur och livnär sig på chitoner, limpets, sniglar, havstulpaner, echinoider och till och med decapod kräftdjur. Favoritfödan för dessa sjöstjärnor är musslan som är en dominerande konkurrent om utrymmet på klipporna. Den ockra sjöstjärnan håller populationssiffrorna för musslorna i schack tillsammans med de andra byten, vilket gör att de andra sjögräsen, svamparna och anemonerna kan samexistera som ockra sjöstjärnor inte konsumerar. När Paine tog bort den ockra sjöstjärnan växte musslorna snabbt ur de andra arterna och trängde ut dem. Konceptet blev populärt inom bevarande, och användes i en rad olika sammanhang och mobiliserades för att skapa stöd för bevarande, särskilt där mänskliga aktiviteter hade skadat ekosystem, till exempel genom att ta bort keystone rovdjur.
Definitioner
En nyckelstensart definierades av Paine som en art som har en oproportionerligt stor effekt på sin miljö i förhållande till dess överflöd. Den har operativt definierats av Davic 2003 som "en starkt interagerande art vars top-down effekt på arternas mångfald och konkurrens är stor i förhållande till dess biomassadominans inom en funktionell grupp."
En klassisk slutstensart är ett rovdjur som hindrar en viss växtätande art från att eliminera dominerande växtarter . Om antalet bytesdjur är låga, kan keystone rovdjur vara ännu mindre förekommande och fortfarande vara effektiva. Men utan rovdjuren skulle det växtätande bytet explodera i antal, utplåna de dominerande växterna och dramatiskt förändra ekosystemets karaktär. Det exakta scenariot ändras i varje exempel, men den centrala idén kvarstår att genom en kedja av interaktioner har en icke-rik art en överdriven inverkan på ekosystemfunktioner. tros den växtätande viveln Euhrychiopsis lecontei ha nyckelstenseffekter på vattenväxternas mångfald genom att föda på besvärande eurasisk vattenmilfoil i nordamerikanska vatten. På liknande sätt har getingarten Agelaia vicina märkts som en nyckelart för sin oöverträffade bostorlek, kolonistorlek och höga yngelproduktion. Mångfalden av dess bytesdjur och den mängd som krävs för att upprätthålla dess höga tillväxttakt har en direkt inverkan på andra arter runt den.
Keystone-konceptet definieras av dess ekologiska effekter, och dessa i sin tur gör det viktigt för bevarandet. I detta överlappar den med flera andra artkoncept som flaggskeppsarter , indikatorarter och paraplyarter . Till exempel jaguaren en karismatisk stor katt som uppfyller alla dessa definitioner:
Jaguaren är en paraplyart, flaggskeppsart och vildmarkskvalitetsindikator. Det främjar målen för återhämtning av köttätare, skydda och återställa anslutningsmöjligheter genom Madrean skogsmark och strandområden, och skydda och återställa strandområden. ... Ett reservsystem som skyddar jaguarer är ett paraply för många andra arter. ... jaguaren [är] en slutsten i det subtropiska och tropiska Amerika ...
— David Maehr et al, 2001
Rovdjur
Havsutter och kelpskogar
.jpg)
Havsutter skyddar kelpskogar från skador från sjöborrar. När havsuttern på den nordamerikanska västkusten jagades kommersiellt för sin päls, sjönk deras antal till så låga nivåer – färre än 1 000 i norra Stilla havet – att de inte kunde kontrollera sjöborrarbeståndet. Borrarna betade i sin tur tångens fästen så hårt att kelpskogarna i stort sett försvann, tillsammans med alla arter som var beroende av dem . Återinförandet av havsuttern har gjort det möjligt att återställa kelpens ekosystem. Till exempel, i sydöstra Alaska släpptes cirka 400 havsutter, och de har avlats för att bilda en population som närmar sig 25 000.
Vargen, Yellowstones spetsrovdjur
_horiz.jpg)
Keystone rovdjur kan öka den biologiska mångfalden i samhällen genom att förhindra en enda art från att bli dominerande. De kan ha en djupgående inverkan på balansen mellan organismer i ett visst ekosystem . Införande eller avlägsnande av ett keystone rovdjur, eller förändringar i dess befolkningstäthet, kan ha drastiska kaskadeffekter på jämvikten hos många andra populationer i ekosystemet. Till exempel kan betare av en gräsmark hindra en enda dominerande art från att ta över.
Elimineringen av den grå vargen från Greater Yellowstone Ecosystem hade djupgående effekter på den trofiska pyramiden . Utan predation började växtätare överbeta många trädartade bladarter, vilket påverkade områdets växtpopulationer. Dessutom höll vargar ofta djur från att beta i strandområden, vilket skyddade bävrar från att få sina födokällor intrångade. Borttagandet av vargar hade en direkt effekt på bäverpopulationerna, eftersom deras livsmiljö blev betesrevir. Ökad surfning på pilar och barrträd längs Blacktail Creek på grund av brist på predation orsakade kanalsnitt eftersom bävrarna hjälpte till att sakta ner vattnet och lät jorden stanna på plats. Dessutom håller predation hydrologiska egenskaper som bäckar och vattendrag i normalt skick. När vargar återintroducerades återhämtade sig bäverpopulationen och hela kustens ekosystem dramatiskt inom några år.
Havsstjärnor och andra rovdjur utan topp
Som beskrevs av Paine 1966, kan vissa havsstjärnor (t.ex. Pisaster ochraceus ) jaga sjöborrar , musslor och andra skaldjur som inte har några andra naturliga rovdjur. Om havsstjärnan tas bort från ekosystemet exploderar musselpopulationen okontrollerat och driver ut de flesta andra arter. Den senaste tidens uppkomst av sjöstjärnesjuka runt om i USA har indirekt fått musselpopulationer att dominera i många tidvattenmiljöer.
Dessa varelser behöver inte vara apexpredatorer . Havsstjärnor är offer för hajar , rockor och havsanemoner . Havsutter är byte för späckhuggare .
Jaguaren , vars antal i Central- och Sydamerika har klassificerats som nära hotad , fungerar som ett keystone-rovdjur genom sin mycket varierande kost, vilket hjälper till att balansera däggdjursdjungelns ekosystem med dess konsumtion av 87 olika arter av bytesdjur. Lejonet är en annan nyckelstensart .
Mutualister
Keystone-mutualister är organismer som deltar i ömsesidigt fördelaktig interaktion, vars förlust skulle ha en djupgående inverkan på ekosystemet som helhet. Till exempel, i Avon Wheatbelt- regionen i västra Australien , finns det en period varje år då Banksia prionotes (ekollonbanksia) är den enda nektarkällan för honungsätare , som spelar en viktig roll i pollineringen av många växtarter. Därför skulle förlusten av denna ena trädart troligen få honungsätarebeståndet att kollapsa, med djupgående konsekvenser för hela ekosystemet. Ett annat exempel är frugivores , såsom kasuaren , som sprider frön från många olika träd. Vissa frön kommer inte att växa om de inte har gått igenom en kasuar.
Ingenjörer
En term som används vid sidan av keystone är ekosystemingenjör . I Nordamerika är präriehunden en ekosystemingenjör . Präriehundshålor tillhandahåller häckningsområden för bergsfåglar och grävande ugglor . Tunnelsystem för präriehundar hjälper också till att kanalisera regnvatten in i grundvattenytan för att förhindra avrinning och erosion , och kan också tjäna till att förändra jordens sammansättning i en region genom att öka luftningen och vända markkomprimeringen som kan vara ett resultat av nötkreatursbete. Präriehundar trimmar också växtligheten runt sina kolonier, kanske för att ta bort eventuell täckning för rovdjur. Betande arter som slättbisonen , som är en annan nyckelstensart, spetshornet och mulehjortarna har visat en benägenhet för att beta på samma mark som används av präriehundar.
Bävern är en välkänd ekosystemingenjör och nyckelstensart . Den förvandlar sitt territorium från en bäck till en damm eller träsk. Bävrar påverkar miljön genom att först ändra kanterna på strandområdena genom att hugga ner äldre träd för att använda för sina dammar. Detta gör att yngre träd kan ta sin plats. Bäverdammar förändrar det strandområde de är etablerade i. Beroende på topografi, jordar och många faktorer förändrar dessa dammar strandkanterna av bäckar och floder till våtmarker, ängar eller flodskogar. Dessa dammar har visat sig vara fördelaktiga för en myriad av arter inklusive amfibier, lax och sångfåglar.
På den afrikanska savannen formar de större växtätarna, särskilt elefanterna , sin miljö. Elefanterna förstör träd, ger plats åt gräsarterna och skapar livsmiljöer för olika smådjursarter. Utan dessa djur skulle mycket av savannen förvandlas till skogsmark . I Amazonas flodbassäng producerar och underhåller peccaries vallar som används av en mängd olika arter . Australiska studier har funnit att papegojfisken på Stora barriärrevet är den enda revfisken som konsekvent skrapar och rengör korallerna på revet. Utan dessa djur skulle Stora barriärrevet vara under svår påfrestning.
I Serengeti främjar närvaron av tillräckligt med gnus i dessa gräsmarker trädtillväxt, vilket i sin tur minskar sannolikheten för skogsbränder . Dokumentären The Serengeti Rules dokumenterar detta i detalj.
Begränsningar
Även om konceptet med nyckelstensarten har ett värde när det gäller att beskriva särskilt starka inter-arter interaktioner, och för att möjliggöra enklare kommunikation mellan ekologer och bevarandepolitiker, har det kritiserats av LS Mills och kollegor för att överförenkla komplexa ekologiska system. Termen har använts brett i olika ekosystem och på rovdjur, bytesdjur och växter (primärproducenter), oundvikligen med olika ekologiska betydelser. Att ta bort ett rovdjur kan till exempel tillåta andra djur att öka till den punkt där de utplånar andra arter; att ta bort en bytesart kan få rovdjurspopulationer att krascha, eller kan tillåta rovdjur att driva andra bytesarter till utrotning; och att ta bort en växtart kan leda till förlust av djur som är beroende av den, som pollinatörer och fröspridare. Även bävrar har kallats keystone, inte för att äta andra arter utan för att modifiera miljön på ett sätt som påverkade andra arter. Begreppet har alltså fått ganska olika betydelser i olika fall. Enligt Mills uppfattning visade Paines arbete att ett fåtal arter ibland kan ha extremt starka interaktioner inom ett visst ekosystem, men det betyder inte automatiskt att andra ekosystem har en liknande struktur.
Se även
Vidare läsning
- Caro, Tim (2010). Bevarande genom proxy: indikator, paraply, slutsten, flaggskepp och andra surrogatarter . Washington, DC: Island Press. ISBN 9781597261920 .