Filopati

Filopatri är en organisms tendens att stanna i eller vanligtvis återvända till ett visst område. Orsakerna till filopati är många, men natal filopati , där djur återvänder till sin födelseplats för att avla, kan vara den vanligaste. Termen härstammar från de grekiska rötterna philo , "gilla, älska" och patra , "fädersland", även om termen på senare år har tillämpats på mer än bara djurets födelseplats. Ny användning avser djur som återvänder till samma område för att häcka trots att de inte är födda där, och migrerande arter som visar platstrohet: återanvändning av mellanlandningar, mellanlandningar och övervintringsplatser.

Några av de kända orsakerna till att organismer är filopatriska skulle vara för parning (reproduktion), överlevnad, migration, föräldravård, resurser etc.. Hos de flesta djurarter kommer individer att tjäna på att leva i grupper, eftersom beroende på art, individer är mer sårbara för predation och mer benägna att ha svårt att hitta resurser och mat. Att leva i grupper ökar därför en arts chanser att överleva, vilket korrelerar med att hitta resurser och föröka sig. Återigen, beroende på art, är det mer gynnsamma alternativet att återvända till sin födelseplats där den specifika arten upptar det territoriet. Födelseplatserna för dessa djur fungerar som ett territorium för dem att återvända för utfodring och tillflykt, som fiskar från ett korallrev . I en djurbeteendestudie utförd av Paul Greenwood, är övergripande kvinnliga däggdjur mer benägna att vara filopatriska, medan manliga däggdjur är mer benägna att spridas. Hanfåglar är mer benägna att vara filopatriska, medan honor är mer benägna att sprida sig. Filopati kommer att gynna utvecklingen av kooperativa egenskaper eftersom sexriktningen har konsekvenser från det speciella parningssystemet .

Avelsplatsfilosofi

En typ av filosofi är avelsfilosofi , eller avelsplatstrohet , och involverar en individ, ett par eller en koloni som återvänder till samma plats för att avla, år efter år. Djuret kan leva i det området och föröka sig även om djur kan föröka sig var som helst men det kan ha en längre livslängd i sitt födelseområde. Bland djur som till stor del är stillasittande är uppfödningsplatsfilopati vanlig. Det är fördelaktigt att återanvända en häckningsplats, eftersom det kan förekomma territoriell konkurrens utanför individens hemområde och eftersom området uppenbarligen uppfyller kraven för avel. Sådana fördelar förvärras bland arter som investerar mycket i byggandet av ett bo eller tillhörande uppvaktningsområde. Till exempel konstruerar megapoderna (stora, marklevande fåglar som den australiensiska mallevowl , Leipoa ocellata ) en stor kulle av vegetation och jord eller sand att lägga sina ägg i. Megapoder återanvänder ofta samma kulle i många år och överger den bara när den är skadad och inte kan repareras eller på grund av störningar. Botrohet är mycket fördelaktigt eftersom reproduktion är tid- och energikrävande (mallifowl kommer att vårda en kulle i fem till sex månader per år). Hos koloniala sjöfåglar har det visat sig att botrohet beror på flerskalig information, inklusive häckningsframgången för det fokala häckande paret, den genomsnittliga häckningsframgången för resten av kolonin och samspelet mellan dessa två skalor.

Häckningstrohet är också väl dokumenterad bland arter som vandrar eller sprids efter att de uppnått mognad. Särskilt fåglar som sprids som nybörjare kommer att dra fördel av exceptionella navigeringsfärdigheter för att återvända till en tidigare plats. Filopatriska individer uppvisar inlärningsbeteende och återvänder inte till en plats under följande år om ett avelsförsök misslyckas. De evolutionära fördelarna med sådant lärande är uppenbara: individer som riskerar att söka efter en bättre webbplats kommer inte att ha lägre kondition än de som fortsätter med en dålig webbplats. Filopati är inte homogen inom en art, med individer som är mycket mer benägna att uppvisa filopati om häckningsmiljön är isolerad. På samma sätt är icke-migrerande populationer mer benägna att vara filopatriska än de som migrerar.

Hos arter som uppvisar livslånga monogama parbindningar, även utanför häckningssäsongen, finns det ingen partiskhet i det kön som är filopatriskt. Men bland polygyna arter som sprids (inklusive de som bara hittar en enda partner per häckningssäsong), finns det en mycket högre grad av häckningsplatsfilopati hos hanar än honor bland fåglar, och den motsatta fördomen bland däggdjur. Många möjliga förklaringar till denna könsfördom har anförts, med den tidigaste accepterade hypotesen som tillskrev fördomen till intrasexuell konkurrens och val av territorium. Den mest accepterade hypotesen är den som föreslås av Greenwood (1980). Bland fåglarna satsar hanar mycket på att skydda resurser – ett territorium – mot andra hanar. Under på varandra följande säsonger har en hane som återvänder till samma territorium högre kondition än en som inte är filopatrisk. Honor är fria att skingra och bedöma män. Omvänt, hos däggdjur är det dominerande parningssystemet ett av matrilineal social organisation .

Hanar investerar i allmänhet lite i uppfostran av avkommor och tävlar med varandra om kompisar snarare än resurser. Sålunda kan spridning resultera i reproduktionsförbättring, eftersom större tillgång till honor är tillgänglig. Å andra sidan är kostnaden för spridning till honor hög, och därför är de filopatriska. Denna hypotes gäller även för natal filosofi, men handlar i första hand om trohet på häckningsställena. En nyare hypotes bygger på Greenwoods fynd, vilket tyder på att föräldrarnas inflytande kan spela en stor roll. Eftersom fåglarna lägger ägg riskerar vuxna honor att bli hankad av sina döttrar och därmed driva ut dem. Å andra sidan utgör unga manliga däggdjur ett hot mot sin dominerande far och drivs därför att skingras medan de är unga.

Natal filosofi

Den här sidan diskuterar de evolutionära skälen till filopati. För filopatiens mekanismer, se Natal homing .

Natal philopatry hänvisar vanligtvis till återvändandet till det område djuret föddes i, eller till djur som stannar kvar i deras födelseterritorium. Det är en form av uppfödningsplatsfilopati. Debatten om de evolutionära orsakerna är fortfarande olöst. Resultaten av natal philopatry kan vara artbildning och, i fall av icke-spridande djur, kooperativ avel. Natal filosofi är den vanligaste formen av filosofi hos honor eftersom den minskar konkurrensen om parning och ökar fortplantningshastigheten och en högre överlevnadsgrad för avkommor. Natal philopatry leder också till en släktstrukturerad population, vilket är när populationen är mer genetiskt relaterad än mindre släkt mellan individer i en art. Detta kan också leda till inavel och en högre grad av naturligt och sexuellt urval inom en population.

Evolutionära orsaker till filopati

De exakta orsakerna till utvecklingen av natal filosofi är okända. Två huvudhypoteser har föreslagits. Shields (1982) föreslog att filosofi var ett sätt att säkerställa inavel , i en hypotes som kallas den optimala inavelshypotesen. Han hävdade att eftersom filosofin leder till koncentrationen av besläktade individer i deras födelseområden, och därmed minskad genetisk mångfald, måste det finnas en viss fördel med inavel – annars skulle processen ha varit evolutionärt skadlig och skulle inte vara så utbredd. Det största fördelaktiga resultatet under denna hypotes är skyddet av ett lokalt genkomplex som är fint anpassat till den lokala miljön. En annan föreslagen fördel är minskningen av kostnaden för meios och rekombinationshändelser. Enligt denna hypotes skulle icke-filopatriska individer vara missanpassade och över flera generationers tid kunde filopati inom en art fixeras. Bevis för hypotesen om optimal inavel finns i utavelsdepression . Utavelsdepression innebär minskad kondition som ett resultat av slumpmässig parning, vilket sker på grund av nedbrytningen av samanpassade genkomplex genom att kombinera alleler som inte korsar bra med de från en annan subpopulation. Det är dock viktigt att notera att utavelsdepression blir mer skadlig ju längre (temporärt) som subpopulationer har separerats, och att detta gör hypotesen inte ger en initial mekanism för utvecklingen av natal philopati.

En andra hypotes förklarar utvecklingen av natal philopatry som en metod för att minska de höga kostnaderna för spridning bland avkommor. En granskning av register över natal filopati bland passerine-fåglar visade att flyttande arter visade signifikant mindre platstrohet än stillasittande fåglar. Bland flyttande arter betalas kostnaderna för spridning åt båda hållen. Om den optimala inavelshypotesen var korrekt borde fördelarna med inavel resultera i filopati bland alla arter. Inavelsdepression är ett fenomen där skadliga alleler lättare fixeras i en inavelspopulation. Inavelsdepression är bevisligen kostsamt och accepteras av de flesta forskare som en högre kostnad än depressionen för utavel. Inom en art har det också visat sig att det finns variationer i graden av filosofi, med migrerande populationer som uppvisar låga nivåer av filosofi – vilket ytterligare tyder på att den ekologiska kostnaden för spridning, snarare än genetiska fördelar med antingen inavel eller utavel, är drivkraften bakom födseln filopati.

Det finns ett antal andra hypoteser. En sådan är att filosofi är en metod, hos migrerande arter, för att säkerställa att könen interagerar i häckningsområden, och att häckning faktiskt sker. En andra är att filosofi ger en mycket högre chans till avelsframgång. Strikta habitatkrav – oavsett om de beror på ett exakt anpassat genom eller inte – innebär att individer som återvänder till en plats är mer bekanta med den och kan ha större framgång med att antingen försvara den eller lokalisera kompisar. Denna hypotes motiverar inte huruvida filosofin beror på ett medfödd beteende hos varje individ, eller på lärande; dock har det visat sig att äldre individer i de flesta arter visar högre platstrohet. Ingen av dessa hypoteser är lika allmänt accepterade som hypoteserna för optimal inavel eller spridning, men deras existens indikerar att de evolutionära orsakerna till natal filosofi fortfarande inte har påvisats definitivt.

Konsekvenser av filosofi

Speciation

Ett viktigt resultat av multi-generations natal filosofi är genetisk divergens och, i slutändan, artbildning . Utan genetiskt utbyte kan geografiskt och reproduktivt isolerade populationer genomgå genetisk drift . Sådan artbildning är tydligast på öar. För mobila ö-uppfödningsdjur kan det vara svårt att hitta en ny uppfödningsplats. I kombination med en liten population, vilket kan uppstå på grund av nyligen kolonisering, eller helt enkelt begränsat utrymme, kan genetisk drift inträffa på kortare tidsskalor än vad som kan observeras hos arter på fastlandet. De höga nivåerna av endemism på öar har tillskrivits dessa faktorer.

Betydande bevis för artbildning på grund av natal philopati har samlats in i studier av ö-häckande albatross . Genetisk skillnad detekteras oftast i mikrosatelliter i mitokondrie-DNA . Djur som tillbringar mycket av sin tid till havs, men som återvänder till land för att avla uppvisar höga nivåer av natal filosofi och efterföljande genetisk drift mellan populationer. Många arter av albatross häckar inte förrän vid 6–16 års ålder. Mellan de lämnar sin födelseö och återkomsten flyger de hundratusentals kilometer. Höga nivåer av natal filopati har visats via mark-recapture data. Till exempel återvände mer än 99% av Laysan albatross ( Phoebastria immutabilis ) i en studie till exakt samma bo under på varandra följande år. Sådan platsspecificitet kan leda till artbildning och har också observerats i de tidigaste stadierna av denna process. Den skygga albatrossen ( Thalassarche [cauta] cauta ) visade sig ha genetiska skillnader i sina mikrosatelliter mellan tre häckningskolonier som ligger utanför Tasmaniens kust. Skillnaderna är för närvarande inte tillräckliga för att föreslå att populationerna ska identifieras som distinkta arter; men skillnaden kommer sannolikt att fortsätta utan utavel.

Inte alla isolerade populationer kommer att visa tecken på genetisk drift. Genetisk homogenitet kan tillskrivas en av två förklaringar, som båda indikerar att natal filosofi inte är absolut inom en art. För det första kan en brist på divergens bero på grundareffekter , vilket förklarar hur individer som startar nya populationer bär generna från sin källpopulation. Om bara en kort (i evolutionära tidsskalor) tidsperiod har gått, kan otillräcklig divergens ha inträffat. Till exempel fann studie av mitokondriella DNA-mikrosatelliter ingen signifikant skillnad mellan kolonier av svartbrynade albatrosser ( T. melanophrys ) på Falklandsöarna och Campbell Island, trots att platserna ligger tusentals kilometer från varandra. Observationsbevis på vittoppad albatross ( T. [cauta] steadi ) som gör försök att bygga bon på en ö i södra Atlanten, där arten aldrig tidigare har registrerats, visar att räckviddsförlängning genom strövande undervuxna fåglar är möjlig. För det andra kan det finnas tillräckligt genutbyte för att förhindra divergens. Till exempel har isolerade (men ändå geografiskt nära) populationer av Buller's albatross ( T. bulleri bulleri ) visat sig vara genetiskt lika. Dessa bevis har först nyligen, för första gången, stöds av mark-återfångstdata, som visade att en fågel markerad på en av de två häckningsöarna häckade på den andra ön.

På grund av albatrossens spridningsförmåga verkar avståndet mellan populationer inte vara en avgörande faktor för divergens. Faktisk artbildning kommer sannolikt att ske mycket långsamt, eftersom det selektiva trycket på djuren är detsamma under större delen av deras liv, som tillbringas till havs. Små mutationsförändringar i icke-nukleärt DNA som fixeras i små populationer är sannolikt den huvudsakliga drivkraften för artbildning. Att det finns minimal strukturell morfologisk skillnad mellan de genetiskt distinkta populationerna är bevis för slumpmässig genetisk drift, snarare än riktad evolution på grund av naturligt selektivt tryck.

Speciation genom natal philopati är en självförstärkande process. När de genetiska skillnaderna väl är tillräckliga, kan olika arter vara oförmögna att blanda sig för att producera livskraftiga avkommor. Som ett resultat kunde avel inte förekomma någonstans förutom på födelseön, vilket stärkte filosofin och i slutändan ledde till ännu större genetisk divergens.

Kooperativ avel

Huvudartikel: Kooperativ avel

Filopatriska arter som inte vandrar kan utvecklas för att häcka i samarbete. Släktselektion , där kooperativ avel är en form, förklarar hur individuella avkommor tar hand om ytterligare avkommor som produceras av deras släktingar. Djur som är filosofiska till födelseplatser har ökat umgänge med familjemedlemmar och, i situationer där inkluderande kondition ökas genom kooperativ avel, kan de utveckla ett sådant beteende, eftersom det kommer att medföra evolutionära fördelar för familjer som gör det. Inkluderande kondition är summan av all direkt och indirekt kondition, där direkt kondition definieras som mängden kondition som uppnås genom att producera avkomma. Indirekt kondition definieras som mängden kondition som uppnås genom att hjälpa relaterade individers avkomma.

Kooperativ avel är ett hierarkiskt socialt system som kännetecknas av ett dominant avelspar omgivet av underordnade medhjälpare. Det dominerande avelsparet och deras medhjälpare upplever kostnader och fördelar med att använda detta system.

Kostnader för medhjälpare inkluderar en minskning av konditionen, ökat territoriumförsvar, bevakning av avkommor och en ökad kostnad för tillväxt. Fördelarna för hjälpare inkluderar en minskad chans till predation, ökad födosökstid, territoriumarv, ökade miljöförhållanden och en inkluderande kondition.

För avelsparet inkluderar kostnaderna ökat parbevakning och undertryckande av underordnad parning. Uppfödare får förmåner som minskningar i avkommavård och territoriumunderhåll. Deras främsta fördel är en ökad reproduktionshastighet och överlevnad.

Kooperativ avel gör att reproduktionsframgången för alla könsmogna vuxna snedvrids mot ett parningspar. Detta innebär att gruppens reproduktiva kondition hålls inom ett fåtal utvalda avelsmedlemmar och hjälpare har liten eller ingen reproduktiv kondition. Med detta system får uppfödare en ökad reproduktiv, medan hjälpare får en ökad inkluderande kondition.

Kooperativ avel kan, liksom artbildning, bli en självförstärkande process för en art. Om fitnessfördelarna resulterar i högre inkluderande kondition för en familj än konditionen för en icke-samarbetsvillig familj, kommer egenskapen så småningom att fixeras i befolkningen. Med tiden kan detta leda till utvecklingen av obligat kooperativ avel, som de australiensiska mudnesters och australisk-papuanska babblare uppvisar. Obligatorisk samarbetsuppfödning kräver natalt filopatrisk avkomma för att hjälpa till med att fostra avkommor – avel är misslyckad utan sådan hjälp.

Andra varianter

Migrerande djur uppvisar också filopati till vissa viktiga områden på deras väg; rastplatser, mellanlandningar, moltningsområden och övervintringsplatser. Filopatri tros allmänt hjälpa till att upprätthålla anpassningen av en population till en mycket specifik miljö (dvs. om en uppsättning gener har utvecklats i ett specifikt område kan individer som inte återvänder till det området klara sig dåligt någon annanstans, så naturligt urval kommer att gynna de som visar trohet).

Nivån på filopati varierar inom migrerande familjer och arter.

Termen används ibland också för djur som lever i bon men inte stannar kvar i dem under en ogynnsam årstid (t.ex. vintern i den tempererade zonen eller torrperioden i tropikerna), och som lämnar för att hitta gömställen i närheten för att passera den inaktiva perioden (vanlig hos olika bin och getingar ); detta är inte migration i vanlig bemärkelse, eftersom platsen för gömstället i själva verket är slumpmässigt och unikt (aldrig lokaliserat eller återbesökt annat än av misstag), även om navigeringsförmågan som krävs för att flytta den gamla boplatsen kan likna dem hos migrerande djur .

Se även

• Kooperativ avel
• Släktval
• Natal målsökning
• Laxlöpning