Gyllene padda
|
|
| Gyllene padda | |
|---|---|
| Hane Gyllene padda | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Amfibier |
| Beställa: | Anura |
| Familj: | Bufonidae |
| Släkte: | Incilius |
| Arter: |
† I. periglenes
|
| Binomialt namn | |
|
† Incilius periglenes ( Savage , 1966)
|
|
| Synonymer | |
Den gyllene paddan ( Incilius periglenes ) är en utdöd art av äkta padda som en gång fanns i överflöd i en liten region på hög höjd på cirka 4 kvadratkilometer (1,5 kvadratkilometer) i ett område norr om staden Monteverde , Costa Rica . Den var endemisk till alvmolnskog. Även kallad Monte Verde-padda , Alajuela -padda och orange padda , anses den vanligen vara " affischbarnet " för groddjursnedgångskrisen . Denna padda beskrevs första gången 1966 av herpetologen Jay Savage . Den sista iakttagelsen av en ensam gyllene padda var den 15 maj 1989, och den har sedan dess klassificerats som utrotad av International Union for Conservation of Nature ( IUCN).
Beskrivning
Den gyllene paddan var en av cirka 500 arter i familjen Bufonidae — de "riktiga paddorna". Hanarna var orange och ibland lätt fläckiga på magen, medan honorna visade en större variation av färger, inklusive svart, gult, rött, grönt och vitt; båda könen hade slät hud. Medan hanarna hade lysande orange som lockade honor att para sig, var honorna täckta med en mörk, kolfärgad kontur med gula linjer. Sexuell dimorfism spelade en nyckelroll för att identifiera kvinnor, som vanligtvis var större än män. Kroppslängden varierade från 39 till 48 mm hos män och från 42 till 56 mm hos kvinnor. Hanar hade proportionellt längre lemmar och längre, mer akuta näsor än honor. Honor hade också förstorade kraniala toppar ovanför nivån av omloppsbanan (ögonhålan), medan hos hanarna var topparna mycket lägre.
Individer tillbringade större delen av sitt liv i fuktiga hålor, särskilt under torrperioden. Den gyllene paddans genomsnittliga livslängd är okänd, men andra amfibiearter i familjen Bufonidae har en medellivslängd på 10–12 år.
Habitat och utbredning
Den gyllene paddan bebodde norra Costa Ricas Monteverde Cloud Forest Reserve , i ett molnskogsområde norr om staden Monteverde . Den var fördelad över ett område som inte var mer än 8 km 2 och möjligen så lite som 0,5 km 2 i omfattning, på en genomsnittlig höjd av 1 500 till 1 620 m. Arten verkade föredra de lägre höjderna.
Fortplantning
Den gyllene paddans huvudsakliga livsmiljö var på en kall, blöt ås som kallas Brillante. De skulle dyka upp i slutet av mars till april för att para sig under de första veckorna i regnvattenpooler bland trädrötter, där de också lade sina ägg. 1500 gyllene paddor rapporterades häcka på platsen sedan 1972. Den senaste dokumenterade häckningsepisoden inträffade från april–maj 1987.
Under några veckor i april, efter att torrperioden var över och skogen blivit blötare, samlades hanarna i stort antal nära markpölar och väntade på honorna. Gyllene paddor visade sig häcka explosivt när det regnade kraftigt från mars till juni. Hanar knäppte fast alla andra individer som man stötte på och identifierade först då partnerns kön. Så snart en hane hittade en gyllene padda hona, skulle han engagera sig i amplexus med honan tills hon lade lek. Hanarna skulle slåss med varandra om möjligheter att para sig till slutet av deras korta parningssäsong, varefter paddorna drog sig tillbaka till sina hålor.
Hanarna var fler än kvinnorna, vissa år med så många som tio till ett, en situation som ofta ledde till att ungkarlar attackerade amplektanta par och bildade vad som har beskrivits som en "vridande massor av paddbollar". Under säsongerna 1977 och 1982 överträffade hanarna honorna med över 8 till 1 vid avelspooler. Varje paddapar producerade 200–400 ägg varje vecka under den sex veckor långa parningsperioden, med varje ägg cirka 3 mm i diameter. Äggen från den gyllene paddan, svarta och bruna sfärer, avsattes i små pooler, ofta inte mer än en tum djupa. Grodyngel dök upp på några dagar men krävde ytterligare fyra eller fem veckor för metamorfos. Under denna period var de mycket beroende av vädret. För mycket regn och de skulle sköljas nerför de branta sluttningarna; för lite och deras pölar skulle torka upp.
1987 registrerade en amerikansk ekolog och herpetolog, Martha Crump , den gyllene paddans parningsritualer. I sin bok, In Search of the Golden Frog , beskrev hon den som "en av de mest otroliga sevärdheter jag någonsin sett", och sa att de såg ut som "statyer, bländande juveler på skogsbotten". Den 15 april 1987 antecknade Crump i sin fältdagbok att hon räknade 133 paddor som parade sig i en "köksdiskstor pool" som hon observerade. Fem dagar senare såg hon poolerna i området torka, vilket hon tillskrev effekterna av El Niño-södra oscillationen , "som lämnade efter sig torkade ägg som redan är täckta av mögel". Paddorna försökte para sig igen den maj. Av de 43 500 ägg som Crump hittade var det bara tjugonio grodyngel som överlevde torkning av skogens mark.
Bevarandehistoria
Jay Savage upptäckte den gyllene paddan 1964. Från deras upptäckt 1964 i cirka 17 år, och från april till juli 1987, rapporterades populationsstorlekar på ~1500 vuxna paddor. Eftersom befolkningen var mycket liten och lokaliserad, etablerades ett reservat på 4 km 2 runt den kända orten, som så småningom utökades till att täcka 105 km 2 . Bara tio eller elva paddor sågs 1988, inklusive en som sågs av Martha Crump, och ingen har setts sedan den 15 maj 1989, då Crump senast såg samma ensamma padda hane som hon hade sett året innan.
Under perioden mellan upptäckten och försvinnandet var den gyllene paddan vanligen med på affischer som främjade den biologiska mångfalden i Costa Rica. En annan art, Holdridges padda , förklarades utrotad 2008 men har sedan dess återupptäckts.
Utdöende
Global Amphibian Assessment (GAA) listade 427 arter som "kritiskt hotade" i sin omfattande analys, inklusive 122 arter som kan "möjligen utrotas". En majoritet av arterna, inklusive den gyllene paddan, har minskat i antal även i till synes ostörda miljöer. Så sent som 1994, fem år efter den senaste observationen, hoppades forskarna fortfarande att I. periglenes fortsatte att leva i hålor, eftersom liknande paddarter har en livslängd på upp till tolv år. År 2004 IUCN arten som utdöd, efter en utvärdering som involverade Savage (som först hade upptäckt dem 38 år tidigare). IUCN:s slutsats baserades på bristen på iakttagelser sedan 1989 och den "omfattande sökning" som sedan dess gjorts utan resultat. I augusti 2010 lyckades en sökning organiserad av Amphibian Specialist Group i International Union for Conservation of Nature, som syftade till att verifiera statusen för olika arter av grodor som tros vara utrotade i naturen, inte hitta bevis på överlevande exemplar.
Eftersom register över gyllene paddor konsekvent samlades in, var deras snabba försvinnande väl dokumenterat, men orsakerna är fortfarande dåligt förstådda. Efter 1989 har det inte funnits några verifierade dokumenterade iakttagelser. Försvinnandet berodde ursprungligen på en allvarlig neotropisk torka 1987–1988, men andra faktorer har sedan dess behandlats som mer troliga orsaker. IUCN har gett många möjliga orsaker till artens utrotning, inklusive dess "begränsade räckvidd, global uppvärmning , chytridiomycosis och luftburna föroreningar ". Jennifer Neville undersökte de olika hypoteserna som förklarade utrotningen i sin artikel "The Case of the Golden Toad: Weather Patterns Lead to Decline", och drog slutsatsen att Crumps El Niño -hypotes "tydligt stöds" av tillgängliga data. I sin artikel diskuterade Neville bristerna i andra hypoteser som förklarar paddans tillbakagång. Teorin om UV-B-strålning, som antyder att minskningen av gyllene paddor berodde på en ökning av UV-B-strålning, har få bevis som stöder det eftersom det inte registrerades någon UV-B-strålning på hög höjd. Det finns också få bevis för att en ökning av UV-B-strålning skulle ha en effekt på anuraner. En annan teori är att anuranvattenförlusten från torra förhållanden hjälpte till att orsaka höga dödlighetssiffror bland vuxna, även om denna punkt är hett omtvistad.
1991 försökte ML Crump, FR Hensley och KL Clark förstå om nedgången av den gyllene paddan i Costa Rica innebar att arten var underjordisk eller utdöd. De fann att gyllene paddor varje år från början av 1970-talet till 1987 dök upp från reträtter för att häcka under april–juni. Under tiden för studien 1991 inträffade den senaste kända häckningsepisoden under april/maj 1987. Över 1500 vuxna observerades vid fem häckningspooler, men maximalt 29 grodyngel omvandlades från dessa platser. Under april–juni 1988–90 har Crump et al. hittade endast 11 paddor under undersökningar av häckningsmiljön. För att studera arternas tillbakagång analyserade de nederbörd, vattentemperatur och pH i häckningspoolerna. Data om vädermönster och egenskaper hos häckningshabitatet visade att varmare vattentemperaturer och mindre nederbörd under torrperioden efter 1987 kunde ha orsakat ogynnsamma häckningsförhållanden. Paddorna kan faktiskt ha levt och gömt sig på reträtter i väntan på lämpliga väderförhållanden. Bristen på paddor kunde ha varit en normal populationsreaktion på en oförutsägbar miljö. Det är dock osannolikt att denna hypotes fortfarande är giltig efter närmare 30 år. Vidare har det varit många parningstider sedan 1987 med mycket gynnsamma förhållanden men ingen återkomst av arten.
Klimathypotes
Den klimatrelaterade utrotningshypotesen postulerar att stigande globala temperaturer orsakade den extrema El Niño-händelsen. För att testa hypotesen genomfördes en studie med syreisotopmätningar från träd som identifierade data som spänner över åren 1900-2002. Resultaten fann "inga bevis för en trend associerad med global uppvärmning", men utan mer omfattande klimatdata som går längre tillbaka är det svårt att dra slutsatsen om antropogena klimatförändringar spelade en roll i utrotningen för den gyllene paddan.
1999 bekräftade FN:s mellanstatliga panel för klimatförändringar ( IPCC ) att den gyllene paddan, tillsammans med en oceanisk gnagare, var en av två arter för vilka klimatkrisen var "inblandad som en nyckelfaktor" i dess utrotning.
Klimatvariationerna domineras starkt av torrperiodens influenser från El Niño Southern Oscillation-händelserna. 1986–87 orsakade El Niño den lägsta registrerade nederbörden och högsta temperaturen i Monteverde, Costa Rica. Klimatförändringen under El Niño orsakas av det ökade atmosfärstrycket i Atlanten och minskat i Stilla havet. Vinden minskade antalet regn på sluttningarna som vetter mot Stilla havet, och temperaturen under torrperioden var dramatiskt högre än vanligt. På den tiden var forskarna inte säkra på om paddorna väntade på att blötare parningsförhållanden skulle återvända eller om de helt enkelt hade dött av.
Hypoteser om svampinfektion
I Atelopus , ett annat släkte som finns i det tropiska Amerika, har uppskattningsvis 67% av de ~110 arterna dött ut eller utrotningshotade, och den patogena chytridsvampen Batrachochytrium dendrobatidis , som orsakar chytridiomycosis , är inblandad i detta avseende.
Tre hypoteser om hur chytridsvampen kunde ha orsakat utrotningen av den gyllene paddan granskades av Rohr et al. De inkluderar den spatiotemporala spridningshypotesen, den klimatkopplade epidemiska hypotesen och den chytrid-termiska-optimala hypotesen. Hypotesen med spatiotemporal spridning hävdar att B. dendrobatidis -relaterade minskningar i befolkningen är ett resultat av introduktionen och spridningen av B. dendrobatidis , oberoende av klimatförändringar. Den klimatrelaterade epidemihypotesen säger att nedgången var ett resultat av en klimatförändring som interagerar med en patogen. Denna hypotes leder till en paradox eftersom B. dendrobatidis är en köldtolerant patogen. Hypotesen om chytrid-termisk-optimum föreslår att den globala uppvärmningen ökade molntäcket under varma år, vilket resulterade i samtidig avkylning på dagen och uppvärmningen på natten, temperaturer som är den optimala termiska temperaturen för B. dendrobatidis tillväxt . Denna teori är kontroversiell.
En annan förklaring har kallats den termiska optimala hypotesen för chytrid. En tidigare studie av Pounds och Crump baserad på El Niño-händelsen 1986–1987 hade, efter att ha observerat de torra förhållandena från högre temperaturer och lägre säsongsbetonad nederbörd, kommit fram till att detta potentiellt kunde ha orsakat utrotningen. När chytridiomycosis så småningom identifierades som en viktig orsak till utrotning av amfibie över hela världen, antogs ett samband mellan dessa orsaker. För att testa det använde de radiokol och kronologisk validering för att testa mängden δ18O (delta-O-18) som vanligtvis används som ett mått på nederbördstemperaturen. De fann att under El Niño Southern Oscillation (ENSO) åren visade en stark genomsnittlig positiv anomali på 2,0 % för 1983, 1987 och 1998, vilket är mer än 2σ över medelvärdet. Dessa starka positiva anomalier är indikatorer på perioder med lägre nederbörd och temperaturskillnader på mer än 1 grad Celsius.
I samband med chytrid-termisk-optimum-hypotesen antyder den klimatkopplade-epidemihypotesen också en korrelation mellan klimatförändringar och amfibiepatogenen. Till skillnad från chytrid-termisk-optimum-hypotesen, antar inte den klimatkopplade-epidemihypotesen en direkt kedja av händelser mellan varmare väder och sjukdomsutbrott. Denna tolkning antar att den globala klimatförändringen har en direkt koppling till arters utrotning, och hävdar att "mönstren med ökande torra dagar implicerar stigande globala temperaturer på grund av antropogena utsläpp av växthusgaser." Med de resultat och de senaste fynden som binder den gyllene paddans befolkningskrasch till sjukdom, drog författarna slutsatsen att klimatdrivna epidemier är ett omedelbart hot mot den biologiska mångfalden. Det pekar också på en kedja av händelser där denna uppvärmning kan påskynda sjukdomsutvecklingen genom att översättas till lokala eller mikroskaliga temperaturförskjutningar - ökningar och minskningar - gynnsamma för Bd.
Noterbart är att B. dendrobatidis blir alltmer maligna under kalla och fuktiga förhållanden. Därför är tanken att patogenen sprider sig i varmare klimat paradoxal. Det är möjligt att det varmare klimatet gjorde arten mer mottaglig för sjukdomar, eller att de varma åren kunde ha gynnat Batrachochytrium direkt.
I motsats till både chytrid-termisk-optimumhypotesen och den klimatkopplade epidemiska hypotesen, tyder hypotesen på spatiotemporal spridning att befolkningsminskningen på grund av B. dendrobatidis orsakades av introduktionen och spridningen av B. dendrobatidis från en ändlig mängd av introduktionsplatser på ett sätt som inte påverkas av klimatförändringarna. Manteltester av alla möjliga ursprung för B. dendrobatidis användes för att se om deras hypotes var korrekt. De såg positiva korrelationer mellan rumsligt avstånd och avstånd i tidpunkten för declass och det observerade latåret. "Sammanträffande massutrotning av neotropiska amfibier med uppkomsten av den infektiösa svamppatogenen Batrachochytrium dendrobatidis " av Tina L. Cheng et al., paralleller också med hypotesen om spatiotemporal spridning genom att spåra ursprunget till B. dendrobatidis och spåra den från Mexiko till Costa. Rica. Dessutom visar denna studie också att lokala amfibiearter kan ha extrem mottaglighet för B. dendrobatidis vilket kan resultera i populationsminskning.
Det har funnits bevis som motsäger teorin om att svamp dödar de gyllene paddorna. Tre insamlade och konserverade prover av I. periglenes visade sig vara negativa för B. dendrobatidis . Det finns en möjlighet att B. dendrobatidis var för skadad för att upptäckas, men även med dessa data finns det inte tillräckligt för att bevisa att klimatförändringarna hade en tillräckligt betydande inverkan på tillväxten och spridningen av den dödliga svampen. Det är möjligt att antingen testmetoderna inte var tillräckligt robusta för att upptäcka den begynnande infektionen, eller att proverna var för skadade för att kunna testas. Den mer troliga förklaringen är att proverna togs innan den presumtiva uppkomsten och dokumentationen av B. dendrobatidis i Monteverde. Det är mycket troligt att B. dendrobatidis spelade en roll i utrotningen av den gyllene paddan, men det finns fortfarande inte tillräckligt med data för en avgörande dom.
Se även
Vidare läsning
- Frost, DR; Grant, T.; Faivovich, JN; Bain, RH; Haas, A.; Haddad, CLFB; De Sá, RO; Channing, A.; Wilkinson, M.; Donnellan, SC; Raxworthy, CJ; Campbell, JA; Blotto, BL; Moler, P.; Drewes, RC; Nussbaum, RA; Lynch, JD; Grön, DM; Wheeler, WC (2006). "Livets amfibieträd" . Bulletin från American Museum of Natural History . 297 : 1-291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5781 . S2CID 86140137 .
- Jacobson, SK; Vandenberg, JJ (september 1991). "Reproduktiv ekologi av den hotade gyllene paddan ( Bufo periglenes )" . Journal of Herpetology . 25 (3): 321–327. doi : 10.2307/1564591 . JSTOR 1564591 .
- Fältanteckningar från en katastrof - Elizabeth Kolbert .
