Insulär dvärgväxt

För annan användning, se Dwarf (disambiguation) .

Skelett av Maltas utdöda Palaeoloxodon falconeri , den minsta kända elefantarten . Vuxna hanar mätte cirka en meter i axelhöjd och vägde cirka 305 kg. Honorna var mindre.

Insular dwarfism , en form av phyletic dwarfism , är processen och tillståndet av stora djur som utvecklas eller har en reducerad kroppsstorlek när deras befolknings räckvidd är begränsad till en liten miljö, främst öar. Denna naturliga process skiljer sig från den avsiktliga skapandet av dvärgreser, kallad dvärgväxt . Denna process har inträffat många gånger genom evolutionens historia, med exempel inklusive dinosaurier , som Europasaurus och Magyarosaurus dacus , och moderna djur som elefanter och deras släktingar . Denna process, och andra " ögenetik " artefakter, kan förekomma inte bara på öar, utan också i andra situationer där ett ekosystem är isolerat från externa resurser och häckning. Detta kan inkludera grottor , ökenoaser , isolerade dalar och isolerade berg (" himmelöar") . är en aspekt av den mer allmänna "öeffekten" eller "Fosters regel", som hävdar att när fastlandsdjur koloniserar öar, tenderar små arter att utveckla större kroppar ( ) , och stora arter tenderar att utvecklas mindre kroppar. Detta är i sig en aspekt av ösyndromet , som beskriver skillnaderna i morfologi , ekologi , fysiologi och beteende hos öarter jämfört med deras kontinentala motsvarigheter.

Möjliga orsaker

Det finns flera föreslagna förklaringar till mekanismen som producerar sådan dvärgväxt.

Den ena är en selektiv process där endast mindre djur som fångas på ön överlever, eftersom maten periodvis sjunker till en gränsnivå. De mindre djuren behöver färre resurser och mindre territorier, och är därför mer benägna att ta sig förbi brytpunkten där befolkningsminskningen tillåter matkällor att fylla på tillräckligt för att de överlevande ska blomstra. Mindre storlek är också fördelaktigt ur reproduktionssynpunkt, eftersom det medför kortare dräktighetsperioder och generationstider .

I tropikerna bör liten storlek göra termoregleringen lättare.

Bland växtätare ger stor storlek fördelar när det gäller att klara både konkurrenter och rovdjur, så en minskning eller frånvaro av endera skulle underlätta dvärgväxten; konkurrens verkar vara den viktigaste faktorn.

Bland köttätare tros huvudfaktorn vara storleken och tillgängligheten av bytesresurser, och konkurrensen tros vara mindre viktig. I tigerormar förekommer ö-dvärgväxt på öar där tillgängliga byten är begränsade till mindre storlekar än vad som normalt tas av fastlandsormar. Eftersom bytesstorlekspreferensen hos ormar i allmänhet är proportionell mot kroppsstorleken, kan små ormar vara bättre anpassade för att ta små byten.

Dvärgväxt kontra gigantism

Den omvända processen, där små djur som häckar på isolerade öar som saknar rovdjur från stora landmassor kan bli mycket större än normalt, kallas ögigantism . Ett utmärkt exempel är dodon , vars förfäder var normalstora duvor . Det finns också flera arter av jätteråttor , en fortfarande existerande, som samexisterade med både Homo floresiensis och dvärgstegodonterna på Flores .

Processen med insulär dvärgväxt kan ske relativt snabbt enligt evolutionära standarder. Detta i motsats till ökningar av maximal kroppsstorlek, som är mycket mer gradvis. När den normaliserades till generationslängd, visade sig den maximala hastigheten för minskning av kroppsmassan under insulär dvärgväxt vara över 30 gånger större än den maximala hastigheten för kroppsmassaökning för en tiofaldig förändring hos däggdjur. Skillnaden tros återspegla det faktum att pedomorfism erbjuder en relativt enkel väg att utveckla en mindre vuxen kroppsstorlek; å andra sidan kommer utvecklingen av större maximal kroppsstorlek sannolikt att avbrytas av uppkomsten av en serie begränsningar som måste övervinnas av evolutionära innovationer innan processen kan fortsätta.

Faktorer som påverkar omfattningen av dvärgväxt

För både växtätare och köttätare förefaller östorlek, graden av öisolering och storleken på de förfäders kontinentala arterna inte ha någon större direkt betydelse för graden av dvärgväxt. Men när man endast tar hänsyn till kroppsmassan av nya toppväxtätare och köttätare, och inklusive data från både kontinentala och öars landmassor, visade sig kroppsmassorna för den största arten i en landmassa skala till storleken på landmassan, med sluttningar på cirka 0,5 log (kroppsvikt/kg) per stock (landyta/km ² ). Det fanns separata regressionslinjer för endotermiska topprovdjur, ektotermiska topprovdjur, endotermiska toppväxtätare och (på basis av begränsade data) ektotermiska toppväxtätare, så att födointaget var 7 till 24 gånger högre för toppväxtätare än för topprovdjur, och ungefär samma för endotermer och ektotermer med samma trofiska nivå (detta leder till att ektotermer är 5 till 16 gånger tyngre än motsvarande endotermer).

Exempel

Icke-fågeldinosaurier

Erkännande av att insulär dvärgväxt kunde tillämpas på dinosaurier uppstod genom arbetet av Ferenc Nopcsa , en ungerskfödd aristokrat, äventyrare, forskare och paleontolog. Nopcsa studerade transsylvaniska dinosaurier intensivt och märkte att de var mindre än sina kusiner på andra håll i världen. Till exempel grävde han fram sex meter långa sauropoder , en grupp dinosaurier som på andra håll vanligen växte till 30 meter eller mer. Nopcsa drog slutsatsen att området där kvarlevorna hittades var en ö, ön Hațeg (nuvarande Haţeg- eller Hatzeg-bassängen i Rumänien ) under den mesozoiska eran. Nopcsas förslag om dinosauriedvärgväxt på ön Hațeg är idag allmänt accepterat efter att ytterligare forskning bekräftat att kvarlevorna som hittats inte är från ungdomar.

Sauropoder

Exempel	Arter	Räckvidd	Tidsram	Kontinental släkting
Ampelosaurus	A. atacis	Ibero - Armorican Island	Sen krita / Maastrichtian	Nemegtosaurider
Europasaurus	E. holgeri	Niedersachsen	Sen Jurassic / Mellan Kimmeridgian	Brachiosaurier
Magyasaurus	M. dacus	Hateg Island	Sen krita / Maastrichtian	Rapetosaurus
Lirainosaurus	L. astibiae	Ibero-Armorican Island	Sen krita
Paludititan	P. nalatzensis	Hateg Island	Sen krita / Maastrichtian	Epachthosaurus

Övrig

Exempel	Arter	Räckvidd	Tidsram	Kontinental släkting
Langenberg Quarry torvosaur (blå)	Namnlös	Niedersachsen	Sen Jurassic / Mellan Kimmeridgian	Torvosaurus
Struthiosaurus	S. austriacus S. transylvanicus S. languedocensis	Ibero-Armorica, Australoalpine och Hateg öar	Sen krita	Edmontonia
Telmatosaurus	T. transsylvanicus	Hateg Island	Sen krita	Hadrosaurider
Thecodontosaurus	T. antiquus	södra England	Sen trias / Rhaetian	Plateosaurier
Zalmoxes (lila)	Z. robustus Z. shqiperorum	Hateg Island	Sen krita	Tenontosaurus

beskrevs släktet Balaur från början som en Velociraptor -stor dromaeosaurid (och följaktligen ett tvivelaktigt exempel på insulär dvärgväxt), men har sedan dess omklassificerats till en sekundärt flyglös stamfågel, närmare moderna fåglar än Jeholornis (därmed faktiskt ett exempel av ögigantism ).

Fåglar

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting	Insular / fastland längd eller massförhållande
Hawaiianska flyglösa ibisar	Apteribis glenos	Molokai	Utdöd (sen kvartär )	Amerikanska ibisar
	Apteribis brevis	Maui
Cozumel curassow	Crax rubra griscomi	Cozumel	Okänd	Stora curassow
Kangaroo Island emu	Dromaius novaehollandiae baudinianus	Kangaroo Island , södra Australien	Utdöd (ca 1827 e.Kr.)	Emu
King Island emu (svart)	Dromaius novaehollandiae minor	King Island , Tasmanien	Utdöd (AD 1822)		LR ≈ 0,48
Dvärg gulögd pingvin	Megadyptes antipodes richdalei	Chathamöarna , Nya Zeeland	Utdöd (efter 1300 e.Kr.)	Gulögd pingvin
Cozumel thrasher	Toxostoma gluttatum	Cozumel	Akut hotad	Andra thrashers

Squamates

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting	Insular / fastland längd eller massförhållande
Madagaskar dvärgkameleon	Brookesia minima	Nosy Be- ön, Madagaskar	Utrotningshotad	Madagaskar bladkameleoner
Nyfiken Hara kameleont	Brookesia micra	ön Hara , Madagaskar	Sårbar
Roxby Island tigerorm	Notechis scutatus	Roxby Island, södra Australien	Okänd	Tigerorm
Dvärg burmesisk python	Python bivittatus progschai	Java , Bali , Sumbawa och Sulawesi , Indonesien	Okänd	Burmesisk python	LR ≈ 0,44
Tanahjampea retikulerad python	Python reticulatus jampeanus	Tanahjampea , mellan Sulawesi och Flores	Okänd	Retikulerad python	LR ≈ 0,41, hanar LR ≈ 0,49, kvinnor

Däggdjur

Pilosans

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting
Pygmé tretåig sengångare	Bradypus pygmaeus	Isla Escudo de Veraguas , Panama	Akut hotad	Brunstrupig sengångare
Acratocnus	A. antillensis A. odontrigonus A. ye	Kuba , Hispaniola och Puerto Rico	Utdöd (ca 3000 f.Kr.)	Kontinentala marksengångare
Imagocnus	I. zazae	Kuba	Utdöd ( tidigt miocen )
Megalocnus	M. rodens M. zile	Kuba och Hispaniola	Utdöd (ca 2700 f.Kr.)
Neocnus	Neocnus spp.	Kuba och Hispaniola	Utdöd (ca 3000 f.Kr.)

Proboscideans

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting
Sulawesi dvärg elefant	Elephas celebensis	Sulawesi	Utdöd (tidigt pleistocen)	Asiatisk elefant
kretensisk dvärgmammut	Mammuthus creticus	Kreta	Utdöd	Mammuthus
Kanalöarna mammut	Mammuthus exilis	ön Santa Rosae	Utdöd ( sen pleistocen )	Colombiansk mammut
Sardinsk mammut	Mammuthus lamarmorai	Sardinien	Utdöd (sen pleistocen)	Stäppmammut
Saint Paul Island ullig mammut	Mammuthus primigenius	Saint Paul Island , Alaska	Utdöd (ca 3750 f.Kr.)	Ullig mammut
Siculo-maltesiska elefanter	Palaeoloxodon antiquus leonardi P. mnaidriensis P. melitensis P. falconeri	Sicilien och Malta	Utdöd	Rak luva elefant (vänster)
kretensiska elefanter	Palaeoloxodon chaniensis P. creutzburgi	Kreta	Utdöd
Cypern dvärg elefant	Palaeoloxodon cyprioter	Cypern	Utdöd (ca 9000 f.Kr.)
Naxos dvärg elefant	Palaeoloxodon sp.	Naxos	Utdöd
Rhodos och Tilos dvärg elefant	Palaeoloxodon tiliensis	Rhodos och Tilos	Utdöd
Bumiayu dvärg sinomastodont	Sinomastodon bumiajuensis	Bumiayu Island (nu en del av Java )	Utdöd (tidigt pleistocen)	Sinomastodon
Japansk stegodont	Stegodon miensis Stegodon protoaurorae Stegodon aurorae	Japan (även Taiwan för S. aurorae )	Utdöd ( tidigt pleistocen )	kinesiska Stegodon
Större Flores dvärg stegodont	Stegodon florensis	Flores	Utdöd (sen pleistocen)	Sundaland Stegodon
Javan dvärg stegodonts	Stegodon hypsilophus S. semedoensis S. sp.	Java	Utdöd ( kvartär )
Mindanao pygmé stegodont	Stegodon mindanensis	Mindanao och Sulawesi	Utdöd (Mellan Pleistocen)
Sulawesi dvärg stegodont	Stegodon sompoensis	Sulawesi	Utdöd
Lesser Flores dvärg stegodont	Stegodon sondaari	Flores	Utdöd (Mellan Pleistocen)
Sumba dvärg stegodont	Stegodon sumbaensis	Sumba , Indonesien	Utdöd (Mellan Pleistocen)
Timor dvärg stegodont	Stegodon timorensis	Timor	Utdöd
Dvärg stegolophodont	Stegolophodon pseudolatidens	Japan	Utdöd ( miocen )	Stegolophodon

primater

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting
Nyfiken Hara dvärg lemur	Cheirogaleus sp.	Nosy Hara- ön utanför Madagaskar	Okänd	Dvärglemurer
Flores Man	Homo floresiensis	Flores	Utdöd (sen pleistocen)	Homo erectus
Callao Man	Homo luzonensis	Luzon , Filippinerna	Utdöd (sen pleistocen)
Moderna pygméer av Flores	Homo sapiens	Flores	Bevarad	andra medlemmar av Homo sapiens
Tidiga Palau moderna människor (omtvistat)	Homo sapiens	Palau	Utdöd (?)
andamanesiska	Homo sapiens	Andamanöarna	Bevarad
sardisk makak	Macaca majori	Sardinien	Utdöd (pleistocen)	Barbary makak
Zanzibar röd colobus	Piliocolobus kirkii	Unguja	Utrotningshotad	Udzungwa röd colobus

Köttätare

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting	Insular / fastland längd eller massförhållande
Siciliansk varg	Canis lupus cristaldii	Sicilien	Utdöd (AD 1970)	gråvarg
japansk varg	Canis lupus hodophilax	Japan (exklusive Hokkaido )	Utdöd (AD 1905)
Sardinian dhole (framåt)	Cynotherium sardos	Korsika och Sardinien	Utdöd (ca 8300 f.Kr.)	Xenocyon
Trinil hund	Mececyon trinilensis	Java	Utdöd (pleistocen)
Cozumel Island coati	Nasua narica nelsoni	Cozumel	Akut hotad	Yucatan vit-nosad coati
Zanzibar leopard	Panthera pardus pardus	Unguja	Kritiskt hotad eller utdöd	Afrikansk leopard
Bali tiger	Panthera tigris sondaica	Bali	Utdöd (ca 1940 e.Kr.)	Sumatransk tiger
Javan tiger		Java	Utdöd (ca 1975 e.Kr.)
Cozumel tvättbjörn	Procyon pygmaeus	Cozumel	Akut hotad	Vanlig tvättbjörn
Öräv	Urocyon littoralis	Sex av kanalöarna i Kalifornien	Nära hotad	Gråräv	LR ≈ 0,84 LR ≈ 0,75
Cozumel räv	Urocyon sp.	Cozumel	Kritiskt hotad eller utdöd

Icke-idisslare klövvilt

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting
Eumaiochoerus	Eumaiochoerus etruscus	Baccinello , Montebamboli	Utdöd ( miocen )	Microstonyx
Madagaskiska dvärgflodhästar	Hippopotamus laloumena H. lemerlei H. madagascariensis	Madagaskar	Utdöd (ca 1000 e.Kr.)	Vanlig flodhäst
Bumiayu dvärgflodhäst	Hexaprotodon simplex	Bumiayu Island (nu Java )	Utdöd ( tidigt pleistocen )	Asiatiska flodhästar
Kretensisk dvärgflodhäst	Hippopotamus creutzburgi	Kreta	Utdöd ( Mellan Pleistocen )	Europeisk flodhäst
Maltesisk dvärgflodhäst	Hippopotamus melitensis	Malta	Utdöd (pleistocen)
Cyperns dvärgflodhäst	Hippopotamus minor	Cypern	Utdöd (ca 8000 f.Kr.)
Siciliansk dvärgflodhäst	Flodhäst pentlandi	Sicilien	Utdöd (pleistocen)
Cozumel krage peccary	Pecari tajacu nanus	Cozumel	Okänd	Peccary med krage
Filippinsk noshörning	Rhinoceros philippinensis	Luzon	Utdöd (Mellan Pleistocen)	Javanoshörning

Bovids

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting
siciliansk bison	Bison priscus siciliae	Sicilien	Utdöd (sen pleistocen)	Stäppbison
Sicilianska uroxa	Bos primigenius siciliae	Sicilien	Utdöd (sen pleistocen)	Eurasiska uroxar
Cebu tamaraw	Bubalus cebuensis	Cebu , Filippinerna	Utdöd	Vild vattenbuffel
Lowland anoa	Bubalus depressicornis	Sulawesi och Buton , Indonesien	Utrotningshotad
Bubalus grovesi	Bubalus grovesi	Sulawesi , Indonesien	Utdöd
Tamaraw	Bubalus mindorensis	Mindoro , Filippinerna	Akut hotad
Berg anoa	Bubalus quarlesi	Sulawesi och Buton , Indonesien	Utrotningshotad
Balearerna grottget	Myotragus balearicus	Mallorca och Menorca	Utdöd (efter 3000 f.Kr.)	Gallogoral
Nesogoral	Nesogoral spp.	Sardinien	Utdöd
Dahlak Kebir gasell	Nanger soemmerringi ssp.	Dahlak Kebir ö, Eritrea	Sårbar	Soemmerrings gasell
Tyrrhenotragus	Tyrrhenotragus gracillimus	Baccinello	Utdöd	Antilopinae sp.

Hjortdjur och släktingar

Exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting
Kretensiska dvärgmegaceriner	Candiacervus spp.	Kreta	Utdöd (pleistocen)	Praemegaceros verticornis
Sardiskt megacerin	Praemegaceros cazioti	Sardinien	Utdöd (ca 5500 f.Kr.)
Ryukyu dvärghjort	Cervus astylodon	Ryukyu öarna	Utdöd	Sikahjort (?) Cervus praenipponicus (?)
Jersey kronhjortspopulation	Cervus elaphus jerseyensis	Jersey	Utdöd (pleistocen)	Kronhjort
Korsikanska kronhjortar	Cervus elaphus corsicanus	Korsika och Sardinien	Nära hotad
Pleistocen sicilianska rådjur	Cervus siciliae	Sicilien	Utdöd (sen pleistocen)
Hoplitomeryx	Hoplitomeryx spp.	Gargano Island	Utdöd ( tidigt pliocen )	Pecorans
Siciliansk megacerin	Megaloceros carburangelensis	Sicilien	Utdöd (sen pleistocen)	Irländsk älg
Florida Key rådjur	Odocoileus virginianus clavium	Florida Keys	Utrotningshotad	Virginia rådjur
Svalbardsrenar	Rangifer tarandus platyrhynchus	Svalbard	Sårbar	Ren
Filippinska rådjur	Rusa marianna	Filippinerna	Sårbar	Sambar rådjur

Växter

Möjligt exempel	Binomialt namn	Inhemskt utbud	Status	Kontinental släkting
Insulära elefantkaktusar	Pachycereus pringlei	Avlägsna öar i Cortezhavet (t.ex. Santa Cruz , San Pedro Mártir )	Inte utvärderad	Fastlandselefantkaktusar

Se även

• Ögigantism
• Ö tamhet
• Pleistocen utdöende
• Island syndrom

externa länkar

• Konstig värld av öarter 31 oktober 2004 The Observer