Levande fossil

"Living Fossil" omdirigerar hit. För berättelsen av L. Sprague de Camp, se Living Fossil (novell) .

Coelacanterna troddes ha dött ut, tills ett levande exemplar som tillhörde ordningen upptäcktes 1938 .

Ett levande fossil är ett bevarat taxon som kosmetiskt liknar besläktade arter som bara är kända från fossilregistret. För att betraktas som ett levande fossil måste den fossila arten vara gammal i förhållande till ursprungstiden för den bevarade kladden . Levande fossil är vanligtvis av artfattiga härstamning, men de behöver inte vara det. Även om kroppsplanen för ett levande fossil förblir ytligt lik, är det aldrig samma art som de avlägsna släktingarna den liknar, eftersom genetisk drift oundvikligen skulle förändra dess kromosomala struktur.

Levande fossiler uppvisar stasis (även kallad "bradytely") över geologiskt långa tidsskalor. Populär litteratur kan felaktigt hävda att ett "levande fossil" inte har genomgått någon betydande evolution sedan fossila tider, med praktiskt taget ingen molekylär evolution eller morfologiska förändringar. Vetenskapliga undersökningar har upprepade gånger misskrediterat sådana påståenden.

De minimala ytliga förändringarna av levande fossiler förklaras felaktigt som en frånvaro av evolution, men de är exempel på stabiliserande urval , vilket är en evolutionär process - och kanske den dominerande processen av morfologisk evolution .

Egenskaper

Fossila och levande ginkgos
170 miljoner år gamla fossila ginkgoblad
Levande Ginkgo biloba- växt

Levande fossil har två huvudsakliga egenskaper, även om vissa har en tredje:

  1. Levande organismer som är medlemmar i ett taxon som har förblivit igenkännligt i fossilregistret under en ovanligt lång tidsperiod.
  2. De visar liten morfologisk divergens, vare sig från tidiga medlemmar av släktlinjen eller bland bevarade arter .
  3. De tenderar att ha liten taxonomisk mångfald.

De två första krävs för erkännande som en levande fossilstatus ; vissa författare kräver också den tredje, andra noterar det bara som ett vanligt drag.

Sådana kriterier är varken väldefinierade eller tydligt kvantifierbara, men moderna metoder för att analysera evolutionär dynamik kan dokumentera stasens distinkta tempo. Linjer som uppvisar stasis över mycket korta tidsskalor anses inte vara levande fossiler; Det som är dåligt definierat är den tidsskala över vilken morfologin måste bestå för att denna härstamning ska kunna erkännas som ett levande fossil.

Termen "levande fossil" är mycket missförstådd i särskilt populära medier, där det ofta används meningslöst. I facklitteraturen förekommer uttrycket sällan och måste användas med mycket mer försiktighet, även om det har använts inkonsekvent.

Ett exempel på ett begrepp som kan förväxlas med "levande fossil" är ett " Lazarus taxon ", men de två är inte likvärdiga; ett Lazarus-taxon (oavsett om det är en enskild art eller en grupp av besläktade arter ) är en som plötsligt dyker upp igen, antingen i fossilregistret eller i naturen, som om fossilet hade "vaknat till liv igen". I motsats till "Lazarus taxa" är ett levande fossil i de flesta bemärkelser en art eller härstamning som har genomgått exceptionellt liten förändring under en lång fossilhistorik, vilket ger intrycket att den bevarade taxonen hade förblivit identisk genom hela den fossila och moderna perioden. På grund av den matematiska oundvikligheten hos genetisk drift är dock den moderna artens DNA nödvändigtvis annorlunda än dess avlägsna, liknande utseende förfader. De skulle nästan säkert inte kunna korsföröka sig och är inte samma art.

Den genomsnittliga artomsättningstiden , vilket betyder tiden mellan när en art först etableras och när den slutligen försvinner, varierar kraftigt mellan phyla , men är i genomsnitt cirka 2–3 miljoner år. [ citat behövs ] En levande taxon som länge hade ansetts vara utdöd kunde kallas en Lazarus taxon när den upptäcktes att den fortfarande existerade. Ett dramatiskt exempel var ordningen Coelacanthiformes , av vilken släktet Latimeria befanns vara bevarat 1938. Om det råder lite debatt - dock om Latimeria liknar tidiga medlemmar av sin härstamning tillräckligt nära för att betraktas som ett levande fossil såväl som en Lazarus taxon har förnekas av vissa författare de senaste åren.

Coelacanths försvann från fossilregistret för cirka 80 miljoner år sedan (övre krita ) och, i den mån de uppvisar låg morfologisk evolution, kvalificerar bevarade arter som levande fossil. Det måste understrykas att detta kriterium återspeglar fossila bevis, och är helt oberoende av om taxan överhuvudtaget varit föremål för selektion, vilket alla levande populationer kontinuerligt är, om de förblir genetiskt oförändrade eller inte.

Denna uppenbara stasis ger i sin tur upphov till en hel del förvirring - för det första bevarar fossilregistret sällan mycket mer än den allmänna morfologin hos ett exemplar. Att bestämma mycket om dess fysiologi är sällan möjligt; inte ens de mest dramatiska exemplen på levande fossil kan förväntas vara utan förändringar, oavsett hur ihärdigt konstanta deras fossil och de bevarade exemplaren kan verka. Att bestämma mycket om icke-kodande DNA är knappast möjligt, men även om en art var hypotetiskt oförändrad i sin fysiologi, kan man förvänta sig av reproduktionsprocessernas natur att dess icke-funktionella genomiska förändringar skulle fortsätta vid mer-eller -Mindre standardpriser. Därför behöver en fossil härstamning med till synes konstant morfologi inte innebära lika konstant fysiologi , och absolut inte heller innebära något upphörande av de grundläggande evolutionära processerna såsom naturligt urval, eller minskning av den vanliga förändringshastigheten för det icke-kodande DNA:t.

Vissa levande fossil är taxa som var kända från paleontologiska fossil innan levande representanter upptäcktes. De mest kända exemplen på detta är:

Alla ovanstående inkluderar taxa som ursprungligen beskrevs som fossiler men som nu är kända för att inkludera fortfarande existerande arter.

Andra exempel på levande fossil är enstaka levande arter som inte har några nära levande släktingar, men som är överlevande från stora och utbredda grupper i fossilregistret. Till exempel:

Alla dessa beskrevs från fossil innan de senare hittades vid liv.

Det faktum att ett levande fossil är en överlevande representant för en arkaisk härstamning innebär inte att den måste behålla alla de "primitiva" egenskaperna ( plesiomorfierna ) av sin släktlinje. Även om det är vanligt att säga att levande fossil uppvisar "morfologisk stasis", betyder stasis, i den vetenskapliga litteraturen, inte att någon art är strikt identisk med sin förfader, än mindre avlägsna förfäder.

Vissa levande fossil är relikter från tidigare olika och morfologiskt varierade släktlinjer, men inte alla överlevande från forntida linjer betraktas nödvändigtvis som levande fossil. Se till exempel de unikt och högst autapomorfa oxspettarna , som verkar vara de enda överlevande från en forntida härstamning relaterad till starar och hånfåglar .

Evolution och levande fossiler

Termen levande fossil är vanligtvis reserverad för arter eller större kladdar som är exceptionella för sin brist på morfologisk mångfald och sin exceptionella konservatism, och flera hypoteser skulle kunna förklara morfologisk stas på en geologiskt lång tidsskala. Tidiga analyser av evolutionära hastigheter betonade beständigheten av ett taxon snarare än hastigheter av evolutionära förändringar. Samtida studier analyserar istället hastigheter och sätt för fenotypisk evolution, men de flesta har fokuserat på kläder som tros vara adaptiva strålningar snarare än på de som tros vara levande fossiler. Således är mycket lite för närvarande känt om de evolutionära mekanismerna som producerar levande fossiler eller hur vanliga de kan vara. Vissa nya studier har dokumenterat exceptionellt låga ekologiska och fenotypiska evolutioner trots snabb artbildning. Detta har benämnts en "icke-adaptiv strålning" som hänvisar till diversifiering som inte åtföljs av anpassning till olika signifikant olika nischer. Sådan strålning är förklaring till grupper som är morfologiskt konservativa. Ihållande anpassning inom en adaptiv zon är en vanlig förklaring till morfologisk stas. Ämnet med mycket låga evolutionära hastigheter har dock fått mycket mindre uppmärksamhet i den senaste litteraturen än om höga hastigheter

Levande fossiler förväntas inte uppvisa exceptionellt låga molekylära evolutioner, och vissa studier har visat att de inte gör det. Till exempel, om grodyngelräkor ( Triops ), noterar en artikel, "Vårt arbete visar att organismer med konservativa kroppsplaner ständigt strålar ut och antagligen anpassar sig till nya förhållanden... Jag skulle föredra att helt och hållet ta bort termen "levande fossil" , eftersom det i allmänhet är vilseledande." Vissa forskare föredrar istället en ny term stabilomorph, som definieras som "en effekt av en specifik formel för adaptiv strategi bland organismer vars taxonomiska status inte överstiger genusnivå. En hög anpassningseffektivitet minskar avsevärt behovet av differentierade fenotypiska varianter som svar på miljöförändringar och ger långsiktig evolutionär framgång."

Frågan som ställts av flera nya studier påpekade att den morfologiska konservatismen hos coelacanths inte stöds av paleontologiska data. Dessutom visades det nyligen att studier som drar slutsatsen att en långsam molekylär evolution är kopplad till morfologisk konservatism i coelacanter är partiska av den a priori hypotesen att dessa arter är "levande fossiler". Följaktligen utmanas genomstasishypotesen av det senaste fyndet att genomet för de två bevarade coelacanth-arterna L. chalumnae och L. menadoensis innehåller flera artspecifika insättningar, vilket indikerar nyligen genomförd aktivitet och bidrag till genomdivergens efter artbildning. Sådana studier utmanar emellertid endast en genomstasishypotes, inte hypotesen om exceptionellt låga fenotypiska evolutioner.

Historia

Termen myntades av Charles Darwin i hans On the Origin of Species från 1859, när han diskuterade Ornithorhynchus (näbbdjuret) och Lepidosiren (den sydamerikanska lungfisken):

... Alla sötvattensbassänger tillsammans utgör en liten yta jämfört med havets eller landets; och följaktligen kommer konkurrensen mellan sötvattenproduktioner att ha varit mindre hård än på andra håll. nya former kommer att ha bildats långsammare och gamla former långsammare utrotats. Och det är i sötvatten som vi finner sju släkten av ganoidfiskar, rester av en en gång dominerande ordning: och i sötvatten finner vi några av de mest anomala former som nu är kända i världen, som Ornithorhynchus och Lepidosiren , som liksom fossiler , ansluter till viss del beställningar nu vitt åtskilda i den naturliga skalan. Dessa anomala former kan nästan kallas levande fossiler; de har hållit ut till våra dagar, från att ha bebott ett begränsat område och från att därmed ha varit utsatta för mindre hård konkurrens.

Andra definitioner

Långvarig

Elefanter liknar den utdöda Leptictidium från Eocene Europa.

En levande taxon som levde genom en stor del av geologisk tid . [ citat behövs ]

Den australiska lungfisken ( Neoceratodus fosteri ), även känd som Queensland lungfisken, är ett exempel på en organism som uppfyller detta kriterium. Fossiler som är identiska med moderna exemplar har daterats till över 100 miljoner år gamla. Moderna lungfiskar från Queensland har funnits som art i nästan 30 miljoner år. Den samtida sjuksköterskehajen har funnits i mer än 112 miljoner år, vilket gör denna art till en av de äldsta, om inte faktiskt den äldsta bevarade ryggradsdjursarten.

Påminner om gamla arter

Ett levande taxon som morfologiskt och/eller fysiologiskt liknar ett fossilt taxon under en stor del av geologisk tid (morfologisk stas).

Behåller många gamla egenskaper

Mer primitiva fallluckaspindlar , som denna Liphistius -hona sp., har segmenterade plattor på den dorsala ytan av buken och cephalothorax, en karaktär som delas med skorpioner, vilket gör det troligt att efter att spindlarna avvikit från skorpionerna, den tidigaste unika förfadern till fallluckan arten var den första som splittrades från den härstamning som innehåller alla andra bevarade spindlar.

Ett levande taxon med många egenskaper som tros vara primitivt. [ citat behövs ]

Detta är en mer neutral definition. Det gör det dock inte klart om taxonen verkligen är gammal, eller om den helt enkelt har många plesiomorfier. Observera att, som nämnts ovan, det omvända kan gälla för sanna levande fossila taxa; det vill säga, de kan ha många härledda egenskaper ( autapomorphies ), och inte vara särskilt "primitiva" till utseendet.

Relikbefolkning

Någon av ovanstående tre definitioner, men också med en reliktfördelning i tillflyktsorter . [ citat behövs ]

Vissa paleontologer tror att levande fossil med stor utbredning (som Triops cancriformis ) inte är riktiga levande fossil. När det gäller Triops cancriformis (levande från trias tills nu) förlorade triasexemplaren de flesta av sina bihang (för det mesta finns bara skölden kvar), och de har inte undersökts grundligt sedan 1938.

Låg mångfald

Någon av de tre första definitionerna, men kladden har också en låg taxonomisk mångfald (låg mångfaldslinjer). [ citat behövs ]

Oxspettar liknar morfologiskt sett något som starar på grund av delade plesiomorfier, men är unikt anpassade för att livnära sig på parasiter och blod från stora landdäggdjur, vilket alltid har skymt deras relationer. Denna härstamning utgör en del av en strålning som inkluderar Sturnidae och Mimidae , men verkar vara den äldsta av dessa grupper. Biogeografi tyder starkt på att oxspettar har sitt ursprung i östra Asien och först senare anlände till Afrika, där de nu har en reliktutbredning.

De två levande arterna tycks alltså representera en helt utdöd och (som Passerida säger) ganska urgammal härstamning, så säkert som detta kan sägas i avsaknad av egentliga fossiler. Det sistnämnda beror förmodligen på att oxspettarstamningen aldrig förekom i områden där förhållandena var goda för fossilisering av småfågelben, men naturligtvis kan fossiler av förfäders oxspettar en dag dyka upp så att denna teori kan testas.

Operationell definition

En operativ definition föreslogs 2017, där en "levande fossil" härstamning har en långsam evolution och förekommer nära mitten av morfologisk variation (centroiden av morforymden) bland relaterade taxa (dvs en art är morfologiskt konservativ bland släktingar). Den vetenskapliga noggrannheten i de morfometriska analyserna som användes för att klassificera tuatara som ett levande fossil under denna definition har dock kritiserats, vilket föranledde ett motbevis från de ursprungliga författarna.

Exempel

Några av dessa är informellt kända som "levande fossiler".

Ginkgos har inte bara funnits länge, utan har också en lång livslängd, där vissa har en ålder på över 2 500 år. Sex exemplar överlevde atombombningen av Hiroshima , 1 till 2 kilometer från ground zero . De bor där än idag.
Ormbunkar var den dominerande växtgruppen under juraperioden , med vissa arter, såsom Osmunda claytoniana , som upprätthöll evolutionär stasis i minst 180 miljoner år.

Bakterie

  • Cyanobakterier – de äldsta levande fossilerna, uppkom för 3,5 miljarder år sedan. De existerar som enstaka bakterier men avbildas oftast som stromatoliter , konstgjorda stenar som produceras av cyanobakterieavfall.

Protister

  • Dinoflagellaten † Calciodinellum operosum .
  • Dinoflagellatet † Dapsilidinium pastielsii .
  • Dinoflagellaten † Posoniella tricarinelloides .
  • Koccolitoforen Tergestiella adriatica .

Växter

Svampar

Djur

Echidnas är ett av få däggdjur som lägger ägg.
Ryggradsdjur
Hoatzin kläcks med två synliga klor på sina vingar, men klorna faller ut när fåglarna når mognad.
Krokodiler överlevde K-Pg-utrotningen som dödade icke-fågeldinosaurierna.
Tuataras är reptiler, men behåller ändå mer primitiva egenskaper än ödlor och ormar.
Goblinhajen är den enda bevarade representanten för familjen Mitsukurinidae , en släktlinje som är cirka 125 miljoner år gammal ( tidig krita) .
Nautilus behåller det yttre spiralskalet som dess andra släktingar har förlorat.
Med liten förändring under de senaste 450 miljoner åren framstår hästskokrabborna som levande fossiler.
Ryggradslösa djur

Se även

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Living_fossil&oldid=1141396408 "