Anrikningens paradox

Anrikningens paradox är en term från populationsekologin som myntades av Michael Rosenzweig 1971. Han beskrev en effekt i sex rovdjur-bytesmodeller där ökad mat tillgänglig för bytet fick rovdjurets befolkning att destabiliseras. Ett vanligt exempel är att om födotillgången för ett bytesdjur som en kanin är överflödig, kommer dess population att växa obegränsat och göra att rovdjurspopulationen (som ett lodjur) växer ohållbart stor. Det kan resultera i en krasch i rovdjursbeståndet och möjligen leda till lokal utrotning eller till och med artutrotning.

Termen "paradox" har använts sedan dess för att beskriva denna effekt på något motstridiga sätt. Den ursprungliga meningen var ironi; genom att försöka öka bärförmågan i ett ekosystem kan man dödligt obalansera det. Sedan dess har vissa författare använt ordet för att beskriva skillnaden mellan modellerade och verkliga interaktioner mellan rovdjur och bytesdjur.

Rosenzweig använde vanliga differentialekvationsmodeller för att beskriva förändringar i bytespopulationer. Anrikning antogs vara att öka byteskapaciteten och visa att bytespopulationen destabiliserades, vanligtvis till en gränscykel .

Cykelbeteendet efter destabilisering undersöktes mer ingående i en efterföljande artikel (maj 1972) och diskussion (Gilpin och Rosenzweig 1972).

Stöd och möjliga lösningar på paradoxen

Många studier har gjorts om anrikningens paradox sedan Rosenzweig. Det finns empiriskt stöd för anrikningens paradox, främst från småskaliga laboratorieexperiment, men begränsat stöd från fältobservationer. som sammanfattats av Roy och Chattopadhyay, som dessa undantag:

Oätligt byte: om det finns flera bytesarter och inte alla är ätbara, kan vissa absorbera näringsämnen och stabilisera cykliciteten.
Osårbart byte: även med en enda bytesart, om det finns en viss grad av tidsmässig eller rumslig tillflykt (bytet kan gömma sig från rovdjuret), kanske destabilisering inte inträffar.
Osmakligt byte: om bytet inte uppfyller rovdjurets näringspreferenser i lika stor utsträckning vid högre tätheter, som hos vissa alger och betar, kan det bli en stabiliserande effekt.
Förhållandeberoende funktionell respons. Närvaron av paradoxen beror på antagandet om bytesberoendet av det funktionella svaret. Arditi -Ginzburg-modellen , som använder ett förhållandeberoende funktionellt svar, visar inte det paradoxala beteendet.
Rumsliga interaktioner eller rumsligt-temporalt kaos. Modellen för anrikning antar att det inte finns någon rumslig heterogenitet. Rumslig version av rovdjur-bytesmodeller tillåter rumslig heterogenitet av rovdjurs- och bytespopulationer på olika platser, vilket kan minska de våldsamma svängningarna i den icke-rumsliga modellen. Om en rumsligt kaotisk, heterogen miljö introduceras kanske cykliska mönster inte uppstår.
Inducerbart försvar: om det finns ett predationsberoende svar från bytesarter, kan det bromsa ned den nedåtgående svängningen av populationen som orsakas av uppsvinget i predatorpopulationen. Ett exempel är Daphnia och fiskrovdjur.
Densitetsberoende rovdjursdödlighet: om rovdjurstätheten inte kan öka i proportion till bytesdjurens, kan det hända att destabiliserande periodiciteter inte utvecklas.
Bytestoxicitet: om det är en betydande kostnad för rovdjuret att konsumera den (nu mycket täta) bytesarten, kanske antalet rovdjur inte ökar tillräckligt för att ge periodicitet.

Länk med Hopf-bifurkation

Paradoxen med anrikning kan förklaras av bifurkationsteorin . När bärförmågan ökar blir jämvikten i det dynamiska systemet instabil.

Bifurkationen kan erhållas genom att modifiera Lotka–Volterra-ekvationen . För det första antar man att tillväxten av bytespopulationen bestäms av den logistiska ekvationen . Sedan antar man att rovdjur har ett icke-linjärt funktionellt svar , typiskt av typ II. Mättnaden i konsumtion kan orsakas av tiden för att hantera bytet eller mättnadseffekterna.

Således kan man skriva följande (normaliserade) ekvationer:

{\frac {dx}{dt}}=x\left(1-{\frac {x}{K}}\right )-y{\frac {x}{1+x}}

{\frac {dy}{dt}}=\delta y{\frac {x}{1+x}}-\gamma y

x är bytesdensiteten ;
y är predatordensiteten ;
K är bytespopulationens bärförmåga ;
γ och δ är parametrar för rovdjurspopulationen (förfallshastighet respektive fördelar med konsumtion).

Termen $x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)$ representerar bytens logistiska tillväxt, och ${\frac { x}{1+x}}$ rovdjurets funktionella svar.

Bytesisoklinerna (punkter där bytespopulationen inte förändras, dvs dx/dt = 0) erhålls lätt som ${\displaystyle \ x=0$ $y=(1+x)\left(1-x/K\right)$ och ( . På samma sätt erhålls predatorisoklinerna som $\ y=0$ och ${\displaystyle x={\frac {\alpha }{1-\alpha }}} ,$ där $\alpha ={\frac {\gamma }{\delta }}$ . Skärningspunkterna mellan isoklinerna ger tre stabila tillstånd:

x_{1}=0,\;y_{1}=0

x_{2}=K,\;y_{2} =0

x_{3}={\frac {\alpha }{1-\alpha }}, \;y_{3}=(1+x_{3})\left(1-{\frac {x_{3}}{K}}\right)

Det första stabila tillståndet motsvarar utrotningen av både rovdjur och bytesdjur, det andra till det rovdjursfria stabila tillståndet och det tredje till samexistens, som bara existerar när α {\displaystyle \alpha } är $liten$ . Det rovdjursfria stabila tillståndet är lokalt linjärt instabilt om och endast om samexistens-steady-state existerar.

Genom Hartman–Grobman-satsen kan man bestämma stabiliteten för de stationära tillstånden genom att approximera det olinjära systemet med ett linjärt system. Efter att ha differentierat varje $f$ och $g$ med avseende på $x$ och $y$ i närheten av $(x_{3) },y_{3})$ , vi får:

{\frac {d}{dt}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}\approx {\begin{bmatrix} \alpha \left(1-(1+2x_{3})/K\right)&-\alpha \\\delta (1-\alpha )^{2}y_{3}&0\\\end{bmatrix} }{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}

Det är möjligt att hitta den exakta lösningen för detta linjära system, men här är det enda intresset i det kvalitativa beteendet. Om båda egenvärdena för gemenskapsmatrisen har negativ reell del, så konvergerar systemet till en gränspunkt genom den stabila manifoldsatsen . Eftersom determinanten är lika med produkten av egenvärdena och är positiv har båda egenvärdena samma tecken. Eftersom spåret är lika med summan av egenvärdena, är samexistens-steady-state lokalt linjärt stabil om

\alpha \left(1-{\frac {1+2x_{3}}{K}}\right )<0,{\text{ eller }}K<1+2{\frac {\alpha }{1-\alpha }}

Vid det kritiska värdet av parametern K genomgår systemet en Hopf-bifurkation . Det kommer som kontraintuitivt (därav termen "paradox") eftersom en ökning av det ekologiska systemets bärförmåga utöver ett visst värde leder till dynamisk instabilitet och utrotning av rovdjursarterna.

Se även

Braesss paradox : Att lägga till extra kapacitet till ett nätverk kan minska den totala prestandan.
Bekämpningsmedlens paradox : Användning av bekämpningsmedel kan öka skadedjursbefolkningen.

Annan läsning

Gilpin, Michael; Rosenzweig, Michael (1972). "Berikade Predator-Prey Systems: Teoretisk stabilitet". Vetenskap . 177 (4052): 902–904. Bibcode : 1972Sci...177..902G . doi : 10.1126/science.177.4052.902 . PMID 17780992 .
May, Robert (1972). "Begränsa cykler i Predator-Prey Communities". Vetenskap . 177 (4052): 900–902. Bibcode : 1972Sci...177..900M . doi : 10.1126/science.177.4052.900 . PMID 17780991 . S2CID 33149522 .
Rosenzweig, Michael (1971). "Anrikningens paradox". Vetenskap . 171 (3969): 385–387. doi : 10.1126/science.171.3969.385 . PMID 5538935 . S2CID 43699627 .
Kot, Mark (2001). Element av matematisk ekologi . Cambridge University Press. ISBN 0-521-80213-X .
Roy, Shovonlal; Chattopadhyay, J. (2007). "Ekosystemens stabilitet: En kort översikt över anrikningens paradox" (PDF) . Journal of Biosciences . 32 (2): 421–428. doi : 10.1007/s12038-007-0040-1 . ISSN 0250-5991 . PMID 17435332 . S2CID 16526292 .