Hagfish

För punkrockbandet, se Hagfish (band) . För albumet, se Hagfish (album) .

Ej att förväxla med Hogfish .

Hagfish Tidsintervall:
Sixgill hagfish, Eptatretus hexatrema
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Infrafylum:	Agnatha
Superklass:	Cyclostomi
Klass:	Myxini
Beställa:	Myxiniformes
Familj:	Myxinidae Rafinesque , 1815
Genera
† Myxinikela Bardack, 1991 † Tethymyxine Miyashita et al. , 2019 Rubicundinae Fernholm et al. , 2013 Rubicundus Fernholm et al. , 2013 Eptatretinae Bonaparte, 1850 Eptatretus Cloquet, 1819 Myxininae Nelson, 1976 Myxine Linné , 1758 Nemamyxine Richardson, 1958 Neomyxine Richardson, 1953 Notomyxine Nani & Gneri, 1951
Synonymer
Bdellostomatidae Gill, 1872 Homeidae Garman, 1899 Paramyxinidae Berg, 1940 Diporobranchia Latreille, 1825

Hagfish , av klassen Myxini / m ɪ k ˈ s aɪ n aɪ / (även känd som Hyperotreti ) och ordningen Myxiniformes / m ɪ k ˈ s ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / , är ålformade , slemproducerande marina fisk (kallas ibland slemål ). De är de enda kända levande djuren som har en skalle men ingen kotpelare , även om hagfish har rudimentära kotor. Tillsammans med lampreys är hagfish käklösa; de två bildar systergruppen till käkade ryggradsdjur, och levande hagfish förblir liknande hagfish från omkring 300 miljoner år sedan.

Klassificeringen av hagfish var en gång föremål för debatt: var hagfish en typ av ryggradsdjur som genom evolutionen hade förlorat sina ryggkotor, närmast besläktad med lamprötor (den tidigare uppfattningen), eller representerade hagfish ett stadium som föregick utvecklingen av ryggkotan kolumn, som är fallet med lansetter (den alternativa vyn)? Nya DNA-bevis har stött den tidigare uppfattningen.

Det ursprungliga schemat grupperar hagfish och lampreys tillsammans som cyclostomes (eller historiskt, Agnatha ), som den äldsta överlevande klassen av ryggradsdjur tillsammans med gnathostomes (de nu allestädes närvarande käkade ryggradsdjuren). Det alternativa schemat föreslog att käkade ryggradsdjur är närmare besläktade med ryggradsnögor än till ryggradsdjur (dvs. att ryggradsdjur inkluderar ryggradsnögor men utesluter ryggradsdjur), och introducerade kategorin craniata för att gruppera ryggradsdjur nära hagfish.

Fysiska egenskaper

Två vyer av hagfish ( Myxini glutinosa ) med analytiska överlägg och dissektion, publicerad 1905

Kroppsegenskaper

Hagfish är vanligtvis cirka 50 cm (19,7 tum) lång. Den största kända arten är Eptatretus goliath , med ett exemplar registrerat vid 127 cm (4 fot 2 in), medan Myxine kuoi och Myxine pequenoi verkar nå inte mer än 18 cm (7,1 in). Vissa har setts så små som 4 cm (1,6 tum).

, ålliknande kroppar och paddelliknande svansar . Huden är naken och täcker kroppen som en löst sittande strumpa. De är i allmänhet en matt rosa färg och ser ganska maskliknande ut. De har broskskallar (även om delen som omger hjärnan består huvudsakligen av en fibrös mantel) och tandliknande strukturer som består av keratin . Färgerna beror på arten , från rosa till blågrå , och svarta eller vita fläckar kan förekomma . Ögon är enkla ögonfläckar, inte linsögon som kan lösa bilder. Hagfish har inga riktiga fenor och har sex eller åtta skivor runt munnen och en enda näsborre . Istället för vertikalt ledade käkar som Gnathostomata ( ryggradsdjur med käkar), har de ett par horisontellt rörliga strukturer med tandliknande utsprång för att dra av mat. Hagfishens mun har två par kåta, kamformade tänder på en broskplatta som dras ut och tillbaka. Dessa tänder används för att ta tag i maten och dra den mot svalget.

Stillahavshagfish på 150 m djup, Kalifornien , Cordell Bank National Marine Sanctuary

Dess hud är bara fäst vid kroppen längs mitten av ryggen och vid slemkörtlarna och är fylld med nära en tredjedel av kroppens blodvolym, vilket ger intrycket av en blodfylld säck. Det antas att detta är en anpassning för att överleva rovdjursattacker. Atlantisk hagfish, representativ för underfamiljen Myxininae, och Pacific hagfish, representativ för underfamiljen Eptatretinae, skiljer sig åt genom att den senare har muskelfibrer inbäddade i huden. Stillahavshagfishens viloposition tenderar också att rullas ihop, medan den för atlantiska hagfishen är utsträckt.

Slem

En atlantisk hagfish ( Myxine glutinosa ) som använder sitt slem för att komma bort från en kitefinhaj ( Dalatias licha ) och en atlantisk vrakfisk ( Polyprion americanus ).

Stillahavshagfish försöker gömma sig under en sten

Hagfish är långa och vermiforma och kan utsöndra rikliga mängder av ett mjölkaktigt och fibröst slem eller slem från cirka 100 körtlar eller invaginationer som löper längs deras flanker. Hagfish kan producera mycket slem, som kombineras med havsvatten, när de är i fara som en försvarsmekanism. Detta slem som hagfish utsöndrar har mycket tunna fibrer som gör det mer hållbart och kvarhållande än slemmet som utsöndras av andra djur. Fibrerna är gjorda av proteiner och gör även slemmet flexibelt. Om de fångas av ett rovdjur kan de snabbt släppa ut en stor mängd slem för att fly. Om de förblir fångade kan de binda sig i en överhandsknut och arbeta sig från huvudet till svansen på djuret, skrapa bort slemmet och befria sig från sin fångare. Reologiska undersökningar visade att fiskslems viskositet ökar i förlängningsflödet vilket gynnar gältilltäppning av sugmatande fiskar , medan dess viskositet minskar vid skjuvning vilket underlättar skrapa bort slemmet genom resande knuten.

Nyligen rapporterades slemmet dra in vatten i dess keratinliknande mellanliggande filament , vilket skapar en långsamt försvinnande, viskoelastisk substans, snarare än en enkel gel . Det har visat sig försämra funktionen hos en rovfisks gälar . I det här fallet skulle hagfishens slem täppa till rovdjurets gälar, vilket inaktiverar deras förmåga att andas. Rovdjuret skulle släppa ut hagfishen för att undvika kvävning. På grund av slemmet är det få marina rovdjur som riktar sig mot hagfishen. Andra rovdjur av hagfish är sorter av fåglar eller däggdjur.

Frisimmande slemhinnor slemmar också när de är upprörda och rensar senare bort slemmet med samma resande-knutbeteende. Den rapporterade gältilltäppningseffekten tyder på att färdknutens beteende är användbart eller till och med nödvändigt för att återställa hagfishens egen gälfunktion efter slimning.

Hagfish trådkeratin ( Es TKα och EsTKγ; och ), proteinet som utgör dess slemfilament, är under utredning som ett alternativ till spindelsilke för användning i applikationer som kroppsskydd. Dessa alfa-keratinproteiner i hagfish-slem omvandlas från en α-spiralstruktur till en styvare β-arkstruktur när de sträcks. Med kombinerad dragbearbetning (stretching) och kemisk tvärbindning rekombinant slemkeratin till en mycket stark fiber med en elasticitetsmodul som når 20 GPa.

När en trafikolycka på US Highway 101 år 2017 resulterade i att 7500 pund hagfish spills ut, släppte de ut tillräckligt med slem för att täcka vägen och en närliggande bil.

Andning

En hagfish andas i allmänhet genom att ta in vatten genom svalget , förbi velarkammaren och föra vattnet genom de inre gälpåsarna , som kan variera i antal från fem till 16 par, beroende på art. Gälpåsarna öppnar sig individuellt, men i Myxine har öppningarna smält samman, med kanaler som löper bakåt från varje öppning under huden och förenas för att bilda en gemensam öppning på den ventrala sidan som kallas grenöppningen. Matstrupen är också ansluten till den vänstra grenöppningen, som därför är större än den högra, genom en faryngokutan kanal (esophageocutaneous duct), som inte har någon andningsvävnad . Denna faryngokutankanal används för att rensa bort stora partiklar från svalget, en funktion som också delvis sker genom nasofarynxkanalen. Hos andra arter är gälöppningarnas sammansmältning mindre fullständig, och i Bdellostoma öppnas varje påse separat till utsidan, som hos lampröjor. Det enkelriktade vattenflödet som passerar gälarna produceras av rullande och utrullande velarveck belägna inuti en kammare som utvecklats från nasohypofyskanalen, och drivs av en komplex uppsättning muskler som sätts in i brosk i neurokraniet, assisterad av peristaltiska sammandragningar av gälpåsarna och deras kanaler. Hagfish har också ett välutvecklat dermalt kapillärnätverk som förser huden med syre när djuret är begravt i anoxisk lera, samt en hög tolerans för både hypoxi och anoxi, med en väl utvecklad anaerob metabolism. Huden har också föreslagits vara kapabel till kutan andning .

Nervsystem

Rygg/vänster sidovyer av dissekerad hagfish-hjärna, skalstång tillagd för storlek

Ursprunget till nervsystemet hos ryggradsdjur är av stort intresse för evolutionsbiologer, och cyklostome (hagfish och lampreys) är en viktig grupp för att besvara denna fråga. Komplexiteten av hagfishhjärnan har varit en fråga om debatt sedan det sena 1800-talet, med vissa morfologer som föreslår att de inte har en lillhjärna , medan andra föreslår att den är kontinuerlig med mellanhjärnan . Det anses nu att hagfish neuroanatomin liknar den hos lampreys. Ett gemensamt drag för båda cyklostomerna är frånvaron av myelin i neuroner. Hjärnan hos en hagfish har specifika delar som liknar hjärnan hos andra ryggradsdjur. De dorsala och ventrala musklerna som är placerade mot sidan av hagfishkroppen är kopplade till spinalnerver . Spinalnerverna som ansluter till svalgväggens muskler växer individuellt för att nå dem.

Öga

Hagfishögat saknar en lins, extraokulära muskler och de tre motoriska kranialnerverna (III, IV och VI) som finns hos mer komplexa ryggradsdjur, vilket är betydelsefullt för studiet av utvecklingen av mer komplexa ögon . Ett parietalöga saknas också hos bevarade hagfish. Hagfish ögonfläckar, när de finns, kan detektera ljus, men så vitt det är känt kan ingen lösa detaljerade bilder. Hos Myxine och Neomyxine är ögonen delvis täckta av bålmuskulaturen. Paleontologiska bevis tyder dock på att hagfishögat inte är plesiomorft utan snarare degenerativt, eftersom fossiler från karbon har avslöjat hagfish-liknande ryggradsdjur med komplexa ögon. Detta skulle tyda på att Myxini från förfäderna hade komplexa ögon.

Hjärtfunktion, cirkulation och vätskebalans

Hagfish är kända för att ha ett av de lägsta blodtrycken bland ryggradsdjuren. En av de mest primitiva typerna av vätskebalans som hittas är bland dessa varelser, närhelst en ökning av extracellulär vätska inträffar, stiger blodtrycket och detta i sin tur avkänns av njuren, som utsöndrar överflödig vätska. De har också den högsta blodvolymen i förhållande till kroppsmassan av någon chordat, med 17 ml blod per 100 g massa.

Hårdfiskens cirkulationssystem har varit av stort intresse för evolutionära biologer och dagens läsare av fysiologi. Vissa observatörer trodde först att hagfish hjärtat inte var innerverat som käkade ryggradsdjur. Ytterligare undersökningar avslöjade att hagfishen hade ett riktigt innerverat hjärta. Hagfish-cirkulationssystemet består också av flera tillbehörspumpar i hela kroppen, som anses vara hjälpande "hjärtan".

Hagfish är de enda kända ryggradsdjuren med osmoreglering som är isosmotisk för sin yttre miljö. Njurfunktionen hos Hagfish är fortfarande dåligt beskriven. Hypotetiskt utsöndrar de joner i gallsalter.

Muskuloskeletala systemet

Hagfish-muskulaturen skiljer sig från käkade ryggradsdjur genom att de inte har en horisontell septum eller vertikal septum, förbindelser av bindväv som skiljer den hypaxiala muskulaturen och epaxialmuskulaturen . De har dock äkta myomerer och myosepta som alla ryggradsdjur. Mekaniken hos deras kraniofaciala muskler vid matning har undersökts, vilket avslöjar fördelar och nackdelar med tandplattan. Speciellt har hagfish-muskler ökad kraft och gapstorlek jämfört med liknande stora käkade ryggradsdjur, men saknar hastighetsförstärkningen, vilket tyder på att käkarna verkar snabbare.

Vertikal sektion av hagfishens mittlinjestam: Notokorden är det enda skelettelementet och muskulaturen saknar en horisontell och vertikal septum.

Hagfish skalle Fig 74 i Kingsley 1912

Hagfish-skelettet består av skallen, notokordet och stjärtfenstrålarna. Det första diagrammet av hagfishendoskelettet gjordes av Frederick Cole 1905. I Coles monografi beskrev han delar av skelettet som han kallade "pseudo-brosk", med hänvisning till dess distinkta egenskaper jämfört med käkade kordater. Den linguala apparaten hos hagfish är sammansatt av en broskbas som bär två tänder täckta plattor (tandplatta) ledade med en serie stora broskskaft. Näskapseln är avsevärt expanderad i hagfish, bestående av ett fibröst hölje fodrat med broskringar. Till skillnad från lampögon är hjärnan brosklös. Rollen för grenbågarna är mycket spekulativ, eftersom hagfish-embryon genomgår en caudal förskjutning av de bakre svalgpåsarna; sålunda stöder inte grenbågarna gälar. Medan delar av hagfish-skallen tros vara homologa med lampögon, tros de ha mycket få homologa element med käkade ryggradsdjur.

Fortplantning

Äggutveckling hos en svart hagfish hona, Eptatretus deani

Ritning av Eptatretus polytrema

Mycket lite är känt om hagfish reproduktion. Att skaffa embryon och observera reproduktivt beteende är svårt på grund av djuphavsmiljön för många hagfish-arter. I det vilda är honorna fler än hanarna, och det exakta könsförhållandet varierar beroende på art. E. burgeri , till exempel, har nästan ett förhållande på 1:1, medan M. glutinosa -honor är betydligt vanligare än hanar. Vissa arter av hagfish är sexuellt odifferentierade före mognad, och har gonadal vävnad för både äggstockar och testiklar. Det har föreslagits att honor utvecklas tidigare än män, och att detta kan vara orsaken till ojämna könsförhållanden. Hagfish testiklar är relativt små.

Beroende på art lägger honorna från ett till 30 sega, gulaktiga ägg. Dessa tenderar att samlas på grund av att de har kardborreliknande tovor i vardera änden. Det är oklart hur hagfish går tillväga för att lägga ägg, även om forskare har föreslagit tre hypoteser baserade på observationer av den låga andelen hanar och små testiklar. Hypoteserna är att hagfishhonor lägger ägg i små springor i klippformationer, äggen läggs i håla under sanden och slemmet som produceras av hagfish används för att hålla äggen på ett litet område. Det är värt att notera att inga direkta bevis har hittats som stödjer någon av dessa hypoteser. Hagfish har inte ett larvstadium , till skillnad från lamprötor .

Hagfish har en mesonephric njure och är ofta neotenic av sin pronephric njure . Njuren/njurarna dräneras via mesonefri/ arkinefri kanal . Till skillnad från många andra ryggradsdjur är denna kanal skild från fortplantningskanalen, och nefronets proximala tubuli är också ansluten till coelom , vilket ger smörjning. Den enda testikeln eller äggstocken har ingen transportkanal. Istället släpps könscellerna ut i coelom tills de hittar till den bakre änden av kaudalregionen, varvid de hittar en öppning i matsmältningssystemet.

Hagfish-embryot kan utvecklas så länge som 11 månader innan det kläcks, vilket är kortare jämfört med andra käklösa ryggradsdjur. Inte mycket var känt om hagfish embryologi förrän nyligen, när uppfödningen framsteg möjliggjorde betydande insikter i gruppens evolutionära utveckling. Nya insikter om utvecklingen av neurala crest-celler stödjer konsensus om att alla ryggradsdjur delar dessa celler, som kan regleras av en gemensam undergrupp av gener. Hagfish har gonadotropiner som utsöndrar från hypofysen till gonaderna för att stimulera utvecklingen. Detta antyder att hagfish har en tidig version av Hypothalamic–hypofysen–gonadala axeln , ett system som en gång trodde att vara exklusivt för Gnathostomes .

Teckning av en nyzeeländsk hagfish

Vissa arter av Hagfish förökar sig säsongsmässigt, stimulerade av hormoner från deras hypofys. E. burgeri är känd för att reproducera och migrera årligen.

Matning

Två Stillahavshagfish livnär sig på en död skarphakstenfisk, Sebastes zacentrus , medan den ena förblir i en krökt position till vänster på bilden

Medan marina maskar på eller nära havsbotten är en viktig födokälla, kan hagfish livnära sig på och ofta till och med komma in i och urskilja kroppar av döda och döende/skadade havsdjur som är mycket större än de själva. De är kända för att sluka sitt byte från insidan. Hagfish har förmågan att absorbera löst organiskt material över huden och gälen, vilket kan vara en anpassning till en rensande livsstil, vilket gör att de kan maximera sporadiska möjligheter till utfodring. Ur ett evolutionärt perspektiv representerar hagfish ett övergående tillstånd mellan de allmänna näringsabsorptionsvägarna hos vattenlevande ryggradslösa djur och de mer specialiserade matsmältningssystemen hos vattenlevande ryggradsdjur.

Liksom iglar har de en trög ämnesomsättning och kan överleva månader mellan matningarna; deras utfodringsbeteende verkar dock ganska kraftigt. Analys av maginnehållet hos flera arter har avslöjat en stor variation av bytesdjur, inklusive polychaetes , räkor, eremitkräftor , bläckfiskar , spröda stjärnor , beniga fiskar , hajar, fåglar och valkött.

I fångenskap observeras hagfish använda överhandsknutbeteendet omvänt (svans mot huvud) för att hjälpa dem att få mekaniska fördelar för att dra ut bitar av kött från kadaverfiskar eller valar, och så småningom göra en öppning för att tillåta inträde till insidan av kroppshålan hos större kadaver. En frisk större havsdjur skulle sannolikt kunna bekämpa eller överträffa denna typ av angrepp.

Denna energiska opportunism från hagfishens sida kan vara till stor olägenhet för fiskare, eftersom de kan sluka eller förstöra hela djupa dragnätsfångster innan de kan dras upp till ytan. Eftersom hagfish vanligtvis finns i stora kluster på och nära botten, kan en enda trålers fångst innehålla flera dussin eller till och med hundratals hagfish som bifångst, och allt annat kämpande, fånget havsliv gör ett enkelt byte för dem.

Matsmältningskanalen hos hagfish är unik bland kordaterna eftersom maten i tarmen är innesluten i ett permeabelt membran, analogt med den peritrofiska matrisen av insekter.

Hagfish har också observerats aktivt jaga den röda bandfisken, Cepola haastii , i dess håla, möjligen använda sitt slem för att kväva fisken innan de greppar den med sina tandplattor och släpar den från hålan.

Klassificering

Stillahavshagfish vilar på havsbotten, på 280 m djup utanför Oregons kust

Ursprungligen ingick Myxine av Linné ( 1758 ) i Vermes . Den fossila hagfishen Myxinikela siroka , från det sena karbon i USA, är den äldsta kända medlemmen i gruppen. Den är i vissa avseenden mer lik lampögonen, men uppvisar viktiga autapomorfier av hagfish. Under de senaste åren har hagfish blivit av särskilt intresse för genetisk analys som undersöker sambanden mellan chordater . Deras klassificering som agnathans placerar hagfish som elementära ryggradsdjur mellan ryggradslösa djur och gnathostomes . Emellertid har diskussion länge förekommit i vetenskaplig litteratur om huruvida hagfish var ens ryggradslösa . Med hjälp av fossila data ansåg paleontologer att lampröjor är närmare besläktade med gnathostomer än hagfish. Termen "Craniata" användes för att hänvisa till djur som hade en utvecklad skalle, men som inte ansågs vara riktiga ryggradsdjur. Molekylära bevis i början av 1990-talet började först tyda på att lampögon och hagfish var närmare släkt med varandra än med gnatostomer. Giltigheten av taxonet "Craniata" undersöktes ytterligare av Delarbre et al. (2002) med hjälp av mtDNA- sekvensdata , vilket drar slutsatsen att Myxini är närmare besläktade med Hyperoartia än till Gnathostomata – dvs att moderna käklösa fiskar bildar en kladd som kallas Cyclostomata . Argumentet är att om Cyclostomata verkligen är monofyletiska, skulle Vertebrata återgå till sitt gamla innehåll ( Gnathostomata + Cyclostomata) och namnet Craniata, som är överflödigt, skulle bli en junior synonym. Nuförtiden är molekylära data nästan enhälligt i samförstånd om cyklostomemonofili, med nyare arbete inriktat på delade mikroRNA mellan cyklostomer och gnatostomer. Den nuvarande klassificeringen stöds av molekylära analyser (som visar att tröja och trollhakar är systertaxa), såväl som det faktum att nötfiskar faktiskt har rudimentära ryggkotor, vilket placerar nötfiskar i Cyclostomata.

Fylogeni

Hagfish är i gruppen Cyclostomata som inkluderar käklösa fiskar. Gruppen Cyclostomata kännetecknas av två signifikanta egenskaper; keratinösa tandplattor och rörelse av postotiska myomerer till orbitalen. Enligt fossila uppgifter har Hagfish och Lampreys beräknats ha avvikit från varandra under paleozoikumperioden . Ett experiment använde en uppskattning av synonyma och icke-synonyma substitutioner för nukleotider och kompletterade dessa data med redan existerande data till en klocka som skulle beräkna divergenstider för taxonerna Myxine och Eptatretus . Dessa data fann att härstamningen skiljde sig runt 93-28 Mya. Hagfish är utesluten från subphylum Gnathostomata på grund av morfologiska egenskaper inklusive Hagfish välvda tunga. Hagfish embryon har egenskaper hos Gnathostomes och kan vara plesiomorfa, men dessa egenskaper förändras drastiskt morfologiskt när Hagfish mognar. Följande hagfish och lamprey fylogeni är en anpassning baserad på 2019 års arbete av Miyashita et al.

† Haikouella † Haikouichthys † Myllokunmingia † Metaspriggina Vertebrata Gnathostomata (käkad fisk) † Anaspida † Cornovichthys † Achanarella † Ciderius † Birkeniida † Lasanius † Euphanerops † Jamoytius † Pipiscius † Euconodonta (konodonter) Cyclostomi † Myxinikela Myxinoidea † Tethymyxine tapirostrum Rubicundus eos Rubicundus lopheliae Myxine glutinosa Neomyxine biniplicata Eptatretus stoutii Eptatretus burgeri " Paramyxine " spp. (krona grupp) † Gilpichthys † Hardistiella † Mayomyzon † Myxineidus † Priscomyzon † Mesomyzon Petromyzontiformes Geotria australis Mordacia mordax Petromyzon marinus Lampetra fluviatilis Lethenteron camtschaticum (krona grupp) (krona grupp) (krona grupp)

Kommersiell användning

Kkomjangeo bokkeum (꼼장어 볶음), koreansk wokad fiskrätt gjord på råfisken Eptatretus burgeri

Som mat

I större delen av världen äts snaggfisk inte ofta. Men i Korea är hagfishen en uppskattad mat, där den vanligtvis flåas, täcks med kryddig sås och grillas över kol eller wokas. Det är särskilt populärt i de södra hamnstäderna på halvön, som Busan och kuststäder i södra Gyeongsang-provinsen .

På grund av att de äts i Korea, fiskas de flesta hagfish som fångas för mat på andra håll i världen med avsikt att exporteras till Sydkorea . Inshore hagfish , som finns i nordvästra Stilla havet, äts i Japan och Sydkorea. Eftersom hagfish-slem binder stora mängder vätska även vid låga temperaturer, föreslogs det som ett energibesparande alternativ för produktion av tofu som inte kräver uppvärmning.

I textilier

Hagfish slime-trådarna kan användas som ultrastarka fibrer för kläder. Douglas Fudge, från Chapman University , har bedrivit forskning inom detta område.

Skinn

Hagfish-skinn, som används i en mängd olika klädtillbehör, brukar kallas "ålskinn". Den ger ett särskilt slitstarkt läder, speciellt lämpligt för plånböcker och bälten.

Vidare läsning

• Froese, Rainer och Daniel Pauly, red. (2011). "Myxinidae" i FishBase . Februari 2011 version.
•    Bardack, D (1991). "Första fossila hagfish (Myxinoidea): ett rekord från Pennsylvanian of Illinois". Vetenskap . 254 (5032): 701–703. Bibcode : 1991Sci...254..701B . doi : 10.1126/science.254.5032.701 . PMID 17774799 . S2CID 43062184 .
• Bardack, D.; Richardson, ES Jr (1977). "Nya agnatösa fiskar från Pennsylvanian of Illinois" . Fieldiana . Geologi. 33 : 489-510. doi : 10.5962/bhl.title.5167 .
• Brodal, A. och Fänge, R. (red.) (1963). The Biology of Myxine, Universitetsforlaget, Oslo.
•    Fernholm, B.; Holmberg, K. (1975). "Ögonen i tre släkten av hagfish ( Eptatretus , Paramyxine och Myxine ) - Ett fall av degenerativ evolution". Visionsforskning . 15 (2): 253–259. doi : 10.1016/0042-6989(75)90215-1 . PMID 1129982 . S2CID 29476956 .
• Hardisty, MW (1982). Lampröjor och hagfishes: Analys av cyklostome-förhållanden. I The Biology of Lampreys, (red. MW Hardisty och IC Potter), Vol.4B, s. 165–259. Academic Press, London.
• Janvier, P. (1996). Tidiga ryggradsdjur. Oxford Monographs in Geology and Geophysics, 33, Oxford University Press, Oxford.
• Marinelli, Wilhelm (1956). Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere: 2. Lieferung. Myxine glutinosa (L.) . Franz Deuticke.
• Yalden, DW (1985). "Matningsmekanismer som bevis för cyclostome monophyly". Zoological Journal of the Linnean Society . 84 (3): 291–300. doi : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01802.x .
•   Stock, DW; Whitt, GS (1992). "Bevis från 18S ribosomalt RNA på att lampögon och hagfish bildar en naturlig grupp". Vetenskap . 257 (5071): 787–789. Bibcode : 1992Sci...257..787S . doi : 10.1126/science.1496398 . PMID 1496398 .
•   Mincarone, Michael M.; Stewart, Andrew L. (2006). "En ny art av gigantisk sjugälad hagfish (Myxinidae: Eptatretus ) från Nya Zeeland". Copeia . 2006 (2): 225–229. doi : 10.1643/0045-8511(2006)6[225:ANSOGS]2.0.CO;2 . S2CID 85854373 .
• JM Jørgensen; JP Lomholt; RE Weber; H. Malte, red. (1997). Hagfisharnas biologi . London: Chapman & Hall .
•   Delarbre, C; et al. (2002). "Komplett mitokondriellt DNA från Hagfish, Eptatretus burgeri : Den jämförande analysen av mitokondriella DNA-sekvenser stöder starkt cyklostomemonofylen". Molekylär fylogenetik och evolution . 22 (2): 184–192. doi : 10.1006/mpev.2001.1045 . PMID 11820840 .
•    Bondareva & Schmidt, EE (november 2003). "Tidlig ryggradsdjursutveckling av det TATA-bindande proteinet, TBP" . Molekylärbiologi och evolution . 20 (11): 1932–1939. doi : 10.1093/molbev/msg205 . PMC 2577151 . PMID 12885957 .
• Ewoldt, RH, Winegard, TM och Fudge DS (2010). Icke-linjär viskoelasticitet hos hagfish-slem. Int. J. Lin. Mech. 46: 627-636.
• Fudge, D. (2001). Hagfishes: Champions of Slime Nature Australia, våren 2001 utg., Australian Museum Trust, Sydney. s. 61–69.
•    Fudge, DS; Gardner, KH; Forsyth, VT; Riekel, C.; Gosline, JM (2003). "De mekaniska egenskaperna hos hydratiserade mellanliggande filament: Insikter från trådceller från hagfish körtel" . Biofysisk tidskrift . 85 (3): 2015–2027. Bibcode : 2003BpJ....85.2015F . doi : 10.1016/S0006-3495(03)74629-3 . PMC 1303373 . PMID 12944314 .
•    Fudge, DS; Hillis, S.; Levy, N.; Gosline, JM (2010). "Hagfish slime-trådar som en biomimetisk modell för högpresterande proteinfibrer" ( PDF) . Bioinspiration & Biomimetik . 5 (3): 1–8. Bibcode : 2010BiBi....5c5002F . doi : 10.1088/1748-3182/5/3/035002 . PMID 20729569 . S2CID 19817946 .
•   Fudge, DS; Levy, N.; Chiu, S.; Gosline, JM (2005). "Komposition, morfologi och mekanik av hagfish slime" . Journal of Experimental Biology . 208 (24): 4613–4625. doi : 10.1242/jeb.01963 . PMID 16326943 .
•   Winegard, TM; Fudge, DS (2010). "Utplacering av trådnystan av hagfish-slem kräver överföring av blandningskrafter via mucinsträngar" . Journal of Experimental Biology . 213 (8): 1235–1240. doi : 10.1242/jeb.038075 . PMID 20348334 .

externa länkar

• FishBase-post för Myxinidae
• YouTube 5+ minuters video med Scripps forskare/dykare på hagfish
• Metacafe-video av en student vid University of Alberta som visar slemproduktion av hagfish i Bamfield, British Columbia Arkiverad 2011-08-25 på Wayback Machine
• Beware the hagfish – repeller of sharks 3 Nyheter , 28 okt 2011. Video.
• Hagfish kontra hajar : 1-0 Te Papa Blog , 28 oktober 2011.
• Teen Spots Hagfish-Slurping Elephant Seal – YouTube (2:11)
• Vad händer när en haj attackerar en hagfish – BBC (0:39)
• Vancouver Aquarium Hagfish Slime