Biologiskt membran

Tvärsnittsvy av strukturerna som kan bildas av fosfolipider i en vattenlösning

Ett biologiskt membran , biomembran eller cellmembran är ett selektivt permeabelt membran som separerar det inre av en cell från den yttre miljön eller skapar intracellulära avdelningar genom att fungera som en gräns mellan en del av cellen och en annan. Biologiska membran, i form av eukaryota cellmembran , består av ett fosfolipiddubbelskikt med inbäddade, integrerade och perifera proteiner som används för kommunikation och transport av kemikalier och joner . Huvuddelen av lipider i ett cellmembran tillhandahåller en vätskematris för proteiner att rotera och diffundera i sidled för fysiologisk funktion. Proteiner är anpassade till en miljö med hög membranfluiditet i lipiddubbelskiktet med närvaron av ett ringformigt lipidskal , bestående av lipidmolekyler tätt bundna till ytan av integrala membranproteiner . Cellmembranen skiljer sig från de isolerande vävnaderna som bildas av lager av celler, såsom slemhinnor , basalmembran och serösa membran .

Sammansättning

Asymmetri

En vätskemembranmodell av fosfolipiddubbelskiktet.

Lipiddubbelskiktet består av två lager - ett yttre broschyr och ett inre broschyr. Komponenterna i dubbelskikten är ojämnt fördelade mellan de två ytorna för att skapa asymmetri mellan de yttre och inre ytorna. Denna asymmetriska organisation är viktig för cellfunktioner som cellsignalering. Asymmetrin hos det biologiska membranet återspeglar de olika funktionerna hos membranets två broschyrer. Såsom framgår av vätskemembranmodellen av fosfolipiddubbelskiktet är membranets yttre broschyr och inre broschyr asymmetriska i sin sammansättning. Vissa proteiner och lipider vilar bara på en yta av membranet och inte på den andra.

• Både plasmamembranet och de inre membranen har cytosoliska och exoplasmatiska ytor. • Denna orientering bibehålls under membrantrafik – proteiner, lipider, glykokonjugat som är vända mot lumen i ER och Golgi uttrycks på den extracellulära sidan av plasmamembranet. I eukaryota celler tillverkas nya fosfolipider av enzymer bundna till den del av det endoplasmatiska retikulummembranet som vetter mot cytosolen. Dessa enzymer, som använder fria fettsyror som substrat , deponerar alla nytillverkade fosfolipider i den cytosoliska halvan av dubbelskiktet. För att membranet som helhet ska växa jämnt måste hälften av de nya fosfolipidmolekylerna överföras till det motsatta monoskiktet. Denna överföring katalyseras av enzymer som kallas flippaser . I plasmamembranet överför flippaser specifika fosfolipider selektivt, så att olika typer koncentreras i varje monolager.

Att använda selektiva flippaser är dock inte det enda sättet att producera asymmetri i lipiddubbelskikt. I synnerhet fungerar en annan mekanism för glykolipider - de lipider som visar den mest slående och konsekventa asymmetriska fördelningen i djurceller .

Lipider

Det biologiska membranet består av lipider med hydrofoba svansar och hydrofila huvuden. De hydrofoba svansarna är kolvätesvansar vars längd och mättnad är viktig för att karakterisera cellen. Lipidflottar uppstår när lipidarter och proteiner aggregerar i domäner i membranet. Dessa hjälper till att organisera membrankomponenter i lokaliserade områden som är involverade i specifika processer, såsom signaltransduktion.

Röda blodkroppar, eller erytrocyter, har en unik lipidsammansättning. Dubbelskiktet av röda blodkroppar består av kolesterol och fosfolipider i lika viktandelar. Erytrocytmembranet spelar en avgörande roll vid blodkoagulering. I dubbelskiktet av röda blodkroppar finns fosfatidylserin. Detta är vanligtvis i den cytoplasmatiska sidan av membranet. Den vänds dock till det yttre membranet för att användas under blodkoagulering.

Proteiner

Fosfolipiddubbelskikt innehåller olika proteiner. Dessa membranproteiner har olika funktioner och egenskaper och katalyserar olika kemiska reaktioner. Integrala proteiner spänner över membranen med olika domäner på båda sidor. Integrala proteiner har stark association med lipiddubbelskiktet och kan inte lätt lossna. De kommer att dissociera endast med kemisk behandling som bryter membranet. Perifera proteiner skiljer sig från integrala proteiner genom att de har svaga interaktioner med ytan av dubbelskiktet och lätt kan dissocieras från membranet. Perifera proteiner är belägna på endast en sida av ett membran och skapar membranasymmetri.

NÅGRA EXEMPEL PÅ PLASMAMEMBRANPROTEINER OCH DERAS FUNKTIONER
FUNKTIONELL KLASS	PROTEINEXEMPEL	SPECIFIK FUNKTION
Transportörer	Na+ pump	pumpar aktivt ut Na+ ur celler och K+ in
Ankare	integriner	koppla intracellulära aktinfilament till extracellulära matrisproteiner
Receptorer	blodplättshärledd tillväxtfaktorreceptor	binder extracellulär PDGF och genererar som en konsekvens intracellulära signaler som får cellen att växa och dela sig
Enzymer	adenylylcyklas	katalyserar produktionen av intracellulär signalmolekyl cyklisk AMP som svar på extracellulära signaler

Oligosackarider

Oligosackarider är sockerhaltiga polymerer. I membranet kan de bindas kovalent till lipider för att bilda glykolipider eller kovalent bundna till proteiner för att bilda glykoproteiner . Membran innehåller sockerhaltiga lipidmolekyler som kallas glykolipider. I dubbelskiktet exponeras sockergrupperna av glykolipider vid cellytan, där de kan bilda vätebindningar. Glykolipider utgör det mest extrema exemplet på asymmetri i lipiddubbelskiktet. Glykolipider utför ett stort antal funktioner i det biologiska membranet som huvudsakligen är kommunikativa, inklusive celligenkänning och cell-celladhesion. Glykoproteiner är integrerade proteiner. De spelar en viktig roll i immunsvaret och skyddet.

Bildning

Fosfolipiddubbelskiktet bildas på grund av aggregeringen av membranlipider i vattenlösningar. Aggregation orsakas av den hydrofoba effekten , där hydrofoba ändar kommer i kontakt med varandra och binds bort från vatten. Detta arrangemang maximerar vätebindningen mellan hydrofila huvuden och vatten samtidigt som den ogynnsamma kontakten mellan hydrofoba svansar och vatten minimeras. Ökningen av tillgänglig vätebindning ökar entropin i systemet, vilket skapar en spontan process.

Fungera

Biologiska molekyler är amfifila eller amfipatiska, dvs är samtidigt hydrofoba och hydrofila. Fosfolipiddubbelskiktet innehåller laddade hydrofila huvudgrupper, som interagerar med polärt vatten . Skikten innehåller också hydrofoba svansar, som möts med det komplementära skiktets hydrofoba svansar. De hydrofoba svansarna är vanligtvis fettsyror som skiljer sig i längd. Interaktionerna mellan lipider, särskilt de hydrofoba svansarna, bestämmer de fysikaliska egenskaperna hos lipiddubbelskiktet såsom fluiditet.

Membran i celler definierar vanligtvis slutna utrymmen eller fack där celler kan upprätthålla en kemisk eller biokemisk miljö som skiljer sig från utsidan. Till exempel skyddar membranet runt peroxisomer resten av cellen från peroxider, kemikalier som kan vara giftiga för cellen, och cellmembranet separerar en cell från dess omgivande medium. Peroxisomer är en form av vakuol som finns i cellen och som innehåller biprodukter från kemiska reaktioner i cellen. De flesta organeller definieras av sådana membran, och kallas membranbundna organeller .

Selektiv permeabilitet

Den förmodligen viktigaste egenskapen hos ett biomembran är att det är en selektivt permeabel struktur. Det betyder att storleken, laddningen och andra kemiska egenskaper hos de atomer och molekyler som försöker passera den kommer att avgöra om de lyckas med det. Selektiv permeabilitet är avgörande för effektiv separation av en cell eller organell från dess omgivning. Biologiska membran har också vissa mekaniska eller elastiska egenskaper som gör att de kan ändra form och röra sig efter behov.

I allmänhet kan små hydrofoba molekyler lätt korsa fosfolipidbilager genom enkel diffusion .

Partiklar som krävs för cellulär funktion men som inte kan diffundera fritt över ett membran kommer in genom ett membrantransportprotein eller tas in med hjälp av endocytos , där membranet tillåter en vakuol att ansluta sig till den och trycka in dess innehåll i cellen. Många typer av specialiserade plasmamembran kan separera celler från yttre miljö: apikala, basolaterala, presynaptiska och postsynaptiska, membran av flageller, flimmerhår, mikrovillus , filopodia och lamellipodia , sarkolemma av muskelceller, såväl som specialiserade myelin och dendritiska ryggradsmembran av neuroner. Plasmamembran kan också bilda olika typer av "supramembran"-strukturer såsom kaveoler , postsynaptisk densitet, podosom , invadopodium , desmosom, hemidesmosom , fokal adhesion och cellövergångar. Dessa typer av membran skiljer sig åt i lipid- och proteinsammansättning.

Distinkta typer av membran skapar också intracellulära organeller: endosom; slät och grov endoplasmatisk retikulum; sarkoplasmatiskt retikulum; Golgiapparat; lysosom; mitokondrier (inre och yttre membran); kärna (inre och yttre membran); peroxisom ; vakuol; cytoplasmatiska granuler; cellvesiklar (fagosomer, autofagosomer , klatrinbelagda vesiklar, COPI -belagda och COPII -belagda vesiklar) och sekretoriska vesiklar (inklusive synaptosomer , akrosomer , melanosomer och kromafingranuler). Olika typer av biologiska membran har olika lipid- och proteinsammansättningar. Innehållet av membran definierar deras fysikaliska och biologiska egenskaper. Vissa komponenter i membranen spelar en nyckelroll inom medicin, till exempel utflödespumparna som pumpar ut läkemedel ur en cell.

Fluiditet

Den hydrofoba kärnan i fosfolipiddubbelskiktet är ständigt i rörelse på grund av rotationer runt bindningarna av lipidsvansar. Hydrofoba svansar av ett dubbelskikt böjs och låses ihop. Men på grund av vätebindning med vatten uppvisar de hydrofila huvudgrupperna mindre rörelse eftersom deras rotation och rörlighet är begränsad. Detta resulterar i att lipiddubbelskiktets viskositet ökar närmare de hydrofila huvudena.

Under en övergångstemperatur förlorar ett lipiddubbelskikt flytbarhet när de mycket rörliga lipiderna uppvisar mindre rörelse och blir ett gelliknande fast ämne. Övergångstemperaturen beror på sådana komponenter i lipiddubbelskiktet som kolvätekedjelängden och mättnaden av dess fettsyror. Temperaturberoende fluiditet utgör en viktig fysiologisk egenskap för bakterier och kallblodiga organismer. Dessa organismer upprätthåller en konstant fluiditet genom att modifiera membranets lipidfettsyrasammansättning i enlighet med olika temperaturer.

I djurceller moduleras membranfluiditeten genom införandet av sterolkolesterolet . Denna molekyl är närvarande i särskilt stora mängder i plasmamembranet, där den utgör cirka 20 viktprocent av lipiderna i membranet. Eftersom kolesterolmolekyler är korta och stela, fyller de utrymmena mellan närliggande fosfolipidmolekyler som lämnats av vecken i deras omättade kolvätesvansar. På detta sätt tenderar kolesterol att styva dubbelskiktet, vilket gör det styvare och mindre genomsläppligt.

För alla celler är membranfluiditet viktig av många anledningar. Det gör det möjligt för membranproteiner att snabbt diffundera i dubbelskiktets plan och interagera med varandra, vilket är avgörande, till exempel vid cellsignalering . Det tillåter membranlipider och proteiner att diffundera från platser där de sätts in i dubbelskiktet efter deras syntes till andra regioner av cellen. Det tillåter membran att smälta samman och blanda sina molekyler, och det säkerställer att membranmolekyler fördelas jämnt mellan dotterceller när en cell delar sig. Om biologiska membran inte var flytande är det svårt att föreställa sig hur celler skulle kunna leva, växa och föröka sig.

Fluiditetsegenskapen är i centrum för Helfrich- modellen som gör det möjligt att beräkna energikostnaden för en elastisk deformation av membranet.

Se även

externa länkar

Media relaterade till biologiska membran på Wikimedia Commons
Membran vid US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)