Flygfjäder
Svängfjädrar ( Pennae volatus ) är de långa, styva, asymmetriskt formade, men symmetriskt parade pennaceous fjädrarna på vingarna eller svansen av en fågel; de på vingarna kallas remiges ( / ˈ r ɛ m ɪ dʒ iː z / ), singular remex ( / ˈ r iː m ɛ k s / ), medan de på svansen kallas rektrices ( / r ɛ k ˈ t r aɪ s iː s / ), singular rectrix ( / ˈ r ɛ k t r ɪ k s / ). Svängfjädrarnas primära funktion är att hjälpa till att generera både dragkraft och lyft , vilket möjliggör flygning . Vissa fåglars flygfjädrar utför ytterligare funktioner, vanligtvis förknippade med territoriella visningar, uppvaktningsritualer eller matningsmetoder. Hos vissa arter har dessa fjädrar utvecklats till långa pråliga plymer som används i visuella uppvaktningar, medan de hos andra skapar ett ljud under visningsflygningar. Små tandningar på framkanten av deras remiger hjälper ugglor att flyga tyst (och därför jaga mer framgångsrikt), medan hackspettarnas extra styva rättor hjälper dem att stödja sig mot trädstammar när de hamrar på dem. Även flyglösa fåglar behåller fortfarande flygfjädrar, men ibland i radikalt modifierade former.
Remigerna är indelade i primära och sekundära fjädrar baserat på deras placering längs vingen. Det finns vanligtvis 11 primära fästen vid manus (sex fästa vid metacarpus och fem till phalanges), men den yttersta primära, som kallas remicle, är ofta rudimentär eller frånvarande; vissa fåglar, särskilt flamingos, doppingar och storkar, har sju primörer fästa vid metacarpus och 12 totalt. Sekundära fjädrar är fästa vid ulna. Den femte sekundära remexen (numrerad inåt från karpalleden) ansågs tidigare saknas hos vissa arter, men den moderna synen på denna diastataxi är att det finns ett gap mellan den fjärde och femte sekundären. Tertiära fjädrar som växer på den angränsande delen av brachiet anses inte vara sanna remiger.
Rullningen av deras svängfjädrar kan orsaka allvarliga problem för fåglar, eftersom det kan försämra deras flygförmåga. Olika arter har utvecklat olika strategier för att klara av detta, allt från att tappa alla sina svängfjädrar på en gång (och därmed bli flyglösa under en relativt kort tidsperiod) till att förlänga myllan under en period av flera år.
Remiges
Remiges (från latin för "årsman") ligger på baksidan av vingen. Ligament fäster den långa calami (pennor) stadigt till vingbenen, och ett tjockt, starkt band av senvävnad som kallas postpatagium hjälper till att hålla och stödja remierna på plats. Motsvarande remiger på enskilda fåglar är symmetriska mellan de två vingarna och matchar i stor utsträckning i storlek och form (förutom i fallet med mutation eller skada), men inte nödvändigtvis i mönster. De får olika namn beroende på deras placering längs vingen.
Primärer
Primärer är kopplade till manus (fågelns "hand", sammansatt av carpometacarpus och phalanges ); dessa är de längsta och smalaste av remigerna (särskilt de som är fästa vid falangerna), och de kan roteras individuellt. Dessa fjädrar är särskilt viktiga för flaxande flyg, eftersom de är den främsta källan till dragkraft , som för fågeln framåt genom luften. Primärernas mekaniska egenskaper är viktiga för att stödja flygningen. Största dragkraften genereras på nedåtgående slaget av flaxande flygning. Men på uppåtslaget (när fågeln ofta drar in sin ving nära kroppen) separeras och roteras primörerna, vilket minskar luftmotståndet samtidigt som det hjälper till att ge en viss dragkraft. Flexibiliteten hos remigerna på vingspetsarna på stora svävande fåglar tillåter också spridningen av dessa fjädrar, vilket hjälper till att minska skapandet av vingspetsvirvlar och därigenom minska motståndet . Hällarna på dessa fjädrar, friktionsstång, är specialiserade med stora lobulära stag som hjälper till att greppa och förhindra glidning av överliggande fjädrar och finns hos de flesta av de flygande fåglarna.
Arter varierar något i antalet primära de har. Antalet i icke-passerines varierar i allmänhet mellan 9 och 11, men doppingar , storkar och flamingos har 12, och strutsar har 16. Medan de flesta moderna passerines har tio primörer, har vissa bara nio. De med nio saknar den mest distala primära (ibland kallad remicle) som vanligtvis är mycket liten och ibland rudimentär hos passerines.
De yttersta primärerna - de som är anslutna till falangerna - är ibland kända som pinions .
Sekundärer
Sekundärer är anslutna till ulna . Hos vissa arter ansluter ligamenten som binder dessa remiger till benet till små, rundade utsprång, kända som fjäderknoppar , på ulna; hos andra arter finns inga sådana knoppar. Sekundära fjädrar förblir nära varandra under flygning (de kan inte separeras individuellt som primärfjädrar kan) och hjälper till att ge lyft genom att skapa vingformen på fågelns vinge. Sekundärer tenderar att vara kortare och bredare än primära, med trubbigare ändar (se illustration). De varierar i antal från 6 hos kolibrier till så många som 40 hos vissa albatrossarter . I allmänhet har större och längre vingade arter ett större antal sekundärer. Fåglar i mer än 40 icke-passerine familjer verkar sakna den femte sekundära fjädern på varje vinge, ett tillstånd som kallas diastataxis (de som har den femte sekundära sägs vara eutakiska). Hos dessa fåglar täcker inte den femte uppsättningen sekundära täckfjädrar några remiger, möjligen på grund av en vridning av fjäderpapillerna under embryonal utveckling. Lommar , doppingar, pelikaner , hökar och örnar , tranor , sandsnäppor , måsar , papegojor och ugglor är bland familjerna som saknar denna fjäder.
Tertialer
Tertialer uppstår i brachialregionen och anses inte vara äkta remiger eftersom de inte stöds av fäste vid motsvarande ben, i detta fall överarmsbenet. Dessa långsträckta "äkta" tertialer fungerar som ett skyddande hölje för hela eller delar av de vikta primär- och sekundärerna, och kvalificerar sig inte som svängfjädrar som sådana. Men många auktoriteter använder termen tertialer för att hänvisa till de kortare, mer symmetriska innersta sekundärerna hos passeriner (som härrör från olecranon och utför samma funktion som sanna tertialer) i ett försök att skilja dem från andra sekundärer. Termen humerus används ibland för fåglar som albatrosser och pelikaner som har en lång humerus.
Tectrices
Svängfjädrarnas calami skyddas av ett lager av icke-flygfjädrar som kallas doldfjädrar eller tectrices (singular tectrix ), minst ett lager av dem både ovanför och under vingarnas svängfjädrar samt över och under rektricerna av svansen. Dessa fjädrar kan variera kraftigt i storlek – i själva verket är de övre svanstectrices av påfågelhanen, snarare än dess rektrices, vad som utgör dess utarbetade och färgglada "tåg".
Emarginalisering
De yttersta urfåglarna hos stora svävande fåglar, särskilt rovfåglar, visar ofta en uttalad avsmalning på något varierande avstånd längs fjäderkanterna. Dessa avsmalningar kallas antingen skåror eller emarginationer beroende på graden av deras lutning. En emarginering är en gradvis förändring och kan hittas på vardera sidan av fjädern. En skåra är en plötslig förändring och finns bara på den bredare bakkanten av remexen. (Båda är synliga på den primära på bilden som visar fjädrarna; de kan hittas ungefär halvvägs längs båda sidorna av den vänstra fjädern - en grund skåra till vänster och en gradvis utskärning till höger.) Förekomsten av skåror och emarginationer skapar luckor vid vingspetsen; luft tvingas genom dessa luckor, vilket ökar genereringen av lyft.
Alula
Fjädrar på alula- eller bastardvingen anses i allmänhet inte vara svängfjädrar i strikt mening; även om de är asymmetriska, saknar de längden och styvheten hos de flesta äkta flygfjädrar. Men alulafjädrar är definitivt ett hjälpmedel för långsam flygning. Dessa fjädrar – som är fästa vid fågelns "tumme" och normalt ligger jäms mot främre kant – fungerar på samma sätt som spjälorna på en flygplansvinge, vilket gör att vingen kan uppnå en anfallsvinkel som är högre än normalt – och därmed lyfta – utan att det resulterar i stall . Genom att manipulera tummen för att skapa ett gap mellan alulan och resten av vingen kan en fågel undvika att stanna när den flyger i låga hastigheter eller landar.
Försenad utveckling i hoatzins
Utvecklingen av remiger (och alulae) av häckande hoatzins är mycket försenad jämfört med utvecklingen av dessa fjädrar hos andra unga fåglar, förmodligen för att unga hoatzins är utrustade med klor på sina två första siffror . De använder dessa små rundade krokar för att greppa grenar när de klättrar omkring i träd, och fjädring på dessa siffror skulle förmodligen störa den funktionen. De flesta ungdomar fäller sina klor någon gång mellan sin 70:e och 100:e levnadsdag, men vissa behåller dem – även om de är förhårda och oanvändbara – till vuxen ålder.
Rektrices
Rektrices (singular rectrix) från det latinska ordet för "rorsman", hjälper fågeln att bromsa och styra under flygning. Dessa fjädrar ligger i en enda horisontell rad på den bakre marginalen av den anatomiska svansen. Endast det centrala paret är fästa (via ligament ) till svansbenen; de återstående rättriserna är inbäddade i de rektriciala lökar , komplexa strukturer av fett och muskler som omger dessa ben. Rektrices är alltid parade, med en stor majoritet av arterna som har sex par. De saknas hos doppingar och vissa strutsfåglar , och kraftigt reducerade i storlek hos pingviner. Många riparter har mer än 12 rektricer. Hos vissa arter (inklusive ripad ripa , hasselripa och beckasin ) varierar antalet mellan individer. Tamduvor har ett mycket varierande antal som ett resultat av förändringar som åstadkommits under århundraden av selektiv avel.
Numreringskonventioner
För att göra diskussionen om sådana ämnen som rygningsprocesser eller kroppsstruktur lättare, tilldelar ornitologer ett nummer till varje flygfjäder. Enligt konvention börjar siffrorna som tilldelas primära fjädrar alltid med bokstaven P (P1, P2, P3, etc.), siffrorna för sekundärer med bokstaven S, siffrorna för tertialer med T och siffrorna för rektrices med R.
De flesta auktoriteter numrerar primära ättlingar, utgående från den innersta primären (den närmast sekundärerna) och arbetar utåt; andra numrerar dem uppåtgående, från de mest distala primära inåt. Det finns några fördelar med varje metod. Numreringen av ättlingar följer den normala sekvensen för de flesta fåglars primära fällning. I händelse av att en art saknar den lilla distala 10:e primören, som vissa passeriner är, påverkar dess brist inte numreringen av de återstående primörerna. Ascendant numrering, å andra sidan, möjliggör enhetlighet i numreringen av icke-passerine primära, eftersom de nästan undantagslöst har fyra fästa till manus oavsett hur många primära de har totalt. Denna metod är särskilt användbar för att indikera vingformler, eftersom den yttersta primära är den med vilken mätningarna börjar.
Sekundärer numreras alltid ascendent, börjar med den yttersta sekundären (den närmast primären) och arbetar inåt. Tertialer numreras också stigande, men i det här fallet fortsätter siffrorna i följd från det som ges till sista sekundären (t.ex. ... S5, S6, T7, T8, ... etc.).
Rektriser är alltid numrerade från mittparet och utåt i båda riktningarna.
Specialiserade flygfjädrar
Flygfjädrarna hos vissa arter ger ytterligare funktionalitet. Hos vissa arter, till exempel, ger antingen remiger eller rectrices ett ljud under flygning. Dessa ljud är oftast förknippade med uppvaktning eller territoriella uppvisningar. De yttre primärerna av hanar med bredstjärtade kolibrier producerar en distinkt högfrekvent trill, både i direktflygning och i power-dives under frieriuppvisningar; denna triller förminskas när de yttre primörerna är slitna och saknas när dessa fjädrar har fällts. Under nordvipans sicksackande visningsflygning producerar fågelns yttre primära ett brummande ljud. De yttre primärerna på den amerikanska hanen är kortare och något smalare än honans och är troligen källan till de visslande och kvittrande ljuden som gjordes under hans uppvaktningsflyg. Manakiner med klubbvingar använder modifierade sekundärer för att göra ett tydligt trillande uppvaktningssamtal. En kurvspetsad sekundär på varje vinge dras mot en intilliggande räfflad sekundär med höga hastigheter (så många som 110 gånger per sekund - något snabbare än en kolibris vingslag) för att skapa en stridulation ungefär som den som produceras av vissa insekter . Både Wilsons och vanlig beckasin har modifierade yttre stjärtfjädrar som gör oväsen när de sprids under fåglarnas berg-och dalbana. när fågeln dyker, flödar vinden genom de modifierade fjädrarna och skapar en serie av stigande och fallande toner, vilket är känt som "winnowing". Skillnader mellan ljuden som produceras av dessa två tidigare besläktade underarter – och det faktum att de två yttre paren av rektriser i Wilsons snipa är modifierade, medan endast det enda yttersta paret är modifierade i vanlig snipa – var bland de egenskaper som användes för att motivera att de splittras i två distinkta och separata arter.
Flygfjädrar används också av vissa arter i visuella visningar. Manliga standardvingade och vimpelvingade nattskärror har modifierade P2-primärer (med hjälp av numreringsschemat för efterkommande som förklaras ovan) som visas under deras uppvaktningsritualer. I den standardvingade nattskärran består denna modifierade primära av ett extremt långt skaft med en liten "vimpel" (egentligen ett stort nät av hullar) i spetsen. I den vimpelvingade nattskärran är P2 primär en extremt lång (men annars normal) fjäder, medan P3, P4 och P5 är successivt kortare; den övergripande effekten är en brett kluven vingspets med en mycket lång plym bortom den nedre halvan av gaffeln.
Hanar av många arter, från den allmänt introducerade ringhalsfasanen till Afrikas många whydahs , har ett eller flera långsträckta par av rektrices, som spelar en ofta kritisk roll i deras uppvaktningsritualer. Det yttersta paret av rektriser hos lirehannar är extremt långa och kraftigt böjda i ändarna. Dessa plymer höjs upp över fågelns huvud (tillsammans med en fin spray av modifierade överstjärtstäckare) under hans extraordinära uppvisning. Rectrix-modifiering når sin höjdpunkt bland paradisfåglarna , som uppvisar ett sortiment av ofta bisarrt modifierade fjädrar, allt från de extremt långa plymerna på bandsvansad astrapia (nästan tre gånger längden på själva fågeln) till de dramatiskt rullade tvillingplymerna av den magnifika paradisfågeln .
Ugglor har remiger som är tandade snarare än släta på framkanten. Denna anpassning avbryter luftflödet över vingarna, eliminerar ljudet som luftflödet över en slät yta normalt skapar, och låter fåglarna flyga och jaga tyst.
Häckspettarnas rätlinjer är proportionellt korta och mycket styva, vilket gör att de bättre kan stödja sig mot trädstammar medan de äter. Denna anpassning finns också, men i mindre utsträckning, hos vissa andra arter som livnär sig längs trädstammar, inklusive trädkrypare och trädkrypare .
Forskare har ännu inte bestämt funktionen för alla modifieringar av flygfjäder. Manliga svalor i släktena Psalidoprocne och Stelgidopteryx har små tillbakaböjda krokar på de främre kanterna av sina yttre primärer, men funktionen av dessa krokar är ännu inte känd; vissa myndigheter föreslår att de kan producera ett ljud under territoriella eller uppvaktningar.
Vestigialitet hos flyglösa fåglar
Med tiden har ett litet antal fågelarter förlorat sin flygförmåga. Några av dessa, såsom ångbåtsänderna , visar inga märkbara förändringar i sina svängfjädrar. En del, som Titicaca-doppingen och ett antal av de flyglösa rälsen, har ett minskat antal primärval.
Strutfåglars remiger är mjuka och duniga; de saknar de sammankopplade krokarna och hullarna som hjälper till att styva andra fåglars flygfjädrar. Dessutom emuens remiger proportionellt sett mycket reducerade i storlek, medan kasuarernas remiger är reducerade både i antal och struktur, och består bara av 5–6 kala fjädrar. De flesta strutsfåglar har helt tappat sina rätlinjer; bara strutsen har dem kvar.
Pingviner har tappat sina differentierade flygfjädrar. Som vuxna är deras vingar och svans täckta med samma små, styva, lätt böjda fjädrar som finns på resten av deras kroppar.
Den jordlevande kakapoen , som är världens enda flyglösa papegoja, har remiger som är kortare, rundare och mer symmetriskt vaned än de av papegojor som kan flyga; dessa svängfjädrar innehåller också färre sammankopplade hullar nära deras spetsar.
Rugga
När de har växt färdigt är fjädrar i huvudsak döda strukturer. Med tiden blir de slitna och skavda och behöver bytas ut. Denna ersättningsprocess är känd som molt (molt i USA). Förlusten av ving- och stjärtfjädrar kan påverka en fågels förmåga att flyga (ibland dramatiskt) och i vissa familjer kan det försämra förmågan att mata eller utföra frieriuppvisningar . Tidpunkten och utvecklingen av svängfjädermyllan varierar därför mellan familjer.
För de flesta fåglar börjar ruggningen vid en viss specifik punkt, kallad fokus (plural foci), på vingen eller svansen och fortsätter på ett sekventiellt sätt i en eller båda riktningarna därifrån. Till exempel har de flesta passeriner ett fokus mellan den innersta primära (P1, med hjälp av numreringsschemat som förklaras ovan) och yttersta sekundär (S1), och en fokuspunkt i mitten av mittparet av rektriser. När sätesrötningen börjar är de två fjädrarna närmast fokus de första som faller. När ersättningsfjädrar når ungefär hälften av sin slutliga längd, tappas nästa fjädrar i raden (P2 och S2 på vingen och båda R2 på svansen). Detta mönster av droppe och ersättning fortsätter tills fällningen når vardera änden av vingen eller svansen. Hastigheten på ruggningen kan variera något inom en art. Vissa spåfuglar som häckar i Arktis tappar till exempel många fler svängfjädrar på en gång (ibland blir de kortvarigt flyglösa) för att fullborda hela sin vingfällning innan de vandrar söderut, medan samma arter som häckar på lägre breddgrader genomgår en mer utdragen fällning .
Hos många arter finns det mer än ett fokus längs vingen. Här börjar ruggningen vid alla härdar samtidigt, men fortsätter i allmänhet bara i en riktning. De flesta orrarna har till exempel två vinghärdar: en vid vingspetsen, den andra mellan fjädrarna P1 och S1. I det här fallet utgår vallningen ättling från båda härdarna. Många stora, långvingade fåglar har flera vingfoci.
Fåglar som är tungt "vingbelastade" - det vill säga tungkroppsfåglar med relativt korta vingar - har stora flygsvårigheter med förlust av till och med några svängfjädrar. En utdragen mylla som den som beskrivs ovan skulle göra dem sårbara för rovdjur under en stor del av året. Istället tappar dessa fåglar alla sina svängfjädrar på en gång. Detta gör dem helt flyglösa under en period på tre till fyra veckor, men betyder att deras totala sårbarhet är betydligt kortare än den annars skulle vara. Elva fågelfamiljer, inklusive lommar , doppingar och de flesta sjöfåglar , har denna multningsstrategi.
Göken visar vad som kallas saltande eller övergående vingmultningar. I enkla former handlar det om att fälla och byta ut udda primära och sedan de jämna primärerna. Det finns dock komplexa variationer med skillnader baserade på livshistoria.
Trädlevande hackspettar , som är beroende av deras svansar—särskilt det starka centrala paret av rektrices—för stöd medan de matar, har en unik svansrötning. Istället för att ruta sina centrala stjärtfjädrar först, som de flesta fåglar gör, behåller de dessa fjädrar till sist. Istället är det andra paret rättriser (båda R2-fjädrar) de första att tappa. (Hos vissa arter i släktena Celeus och Dendropicos är det tredje paret det första tappade.) Mönstret av fjäderfall och ersättning fortsätter som beskrivits för passerines (ovan) tills alla andra rectrices har ersatts; först då fälls de centrala svansändarna. Detta ger ett visst skydd för de växande fjädrarna, eftersom de alltid är täckta av minst en befintlig fjäder, och säkerställer också att fågelns nyligen förstärkta svans bäst klarar förlusten av de avgörande centrala rektricerna. Marknärande hackspettar, som t.ex. wrynecks , har inte denna modifierade ruggningsstrategi; i själva verket rylar rynkor sina yttre stjärtfjädrar först, med ruggning proximalt därifrån.
Åldersskillnader i svängfjädrar
Det finns ofta betydande skillnader mellan remiger och rektricer hos vuxna och ungdomar av samma art. Eftersom alla ungfjädrar odlas på en gång – en enorm energibörda för den utvecklande fågeln – är de mjukare och av sämre kvalitet än motsvarande fjädrar hos vuxna, som fälls under en längre tidsperiod (så länge som flera år i vissa fall ). Som ett resultat slits de snabbare.
Eftersom fjädrar växer i varierande takt leder dessa variationer till synliga mörka och ljusa band i den fullt formade fjädern. Dessa tillväxtstänger och deras bredder har använts för att bestämma fåglarnas dagliga näringsstatus. Varje ljus och mörk stapel motsvarar cirka 24 timmar och användningen av denna teknik har kallats ptilochronology (analogt med dendrochronology ).
I allmänhet har unga fjädrar som är smalare och skarpare i spetsen. Detta kan vara särskilt synligt när fågeln flyger, särskilt när det gäller rovfåglar. Bakkanten på vingarna på en fågelung kan verka nästan tandad på grund av fjädrarnas skarpa spetsar, medan den hos en äldre fågel blir rakare kanter. Flygfjädrarna hos en ungfågel kommer också att vara enhetliga i längd, eftersom de alla växte samtidigt. De av vuxna kommer att ha olika längder och slitagenivåer, eftersom var och en fälls vid olika tidpunkter.
Svängfjädrar hos vuxna och unga kan skilja sig avsevärt i längd, särskilt bland rovfåglar. Ungdomar tenderar att ha något längre rektrices och kortare, bredare vingar (med kortare yttre primära och längre inre primära och sekundära) än vuxna av samma art. Det finns dock många undantag. Hos arter med längre tailed, såsom svalstjärtad drake , sekreterfågel och europeisk honungsvråk , till exempel, har ungdjur kortare rektrices än vuxna. Ungar av vissa Buteo -vråkar har smalare vingar än vuxna, medan de hos stora unga falkar är längre. Det är en teori om att skillnaderna hjälper unga fåglar att kompensera för sin oerfarenhet, svagare flygmuskler och sämre flygförmåga.
Vingformel
En vingformel beskriver formen på den distala änden av en fågelvinge på ett matematiskt sätt. Den kan användas för att hjälpa till att skilja arter med liknande fjäderdräkt, och är därför särskilt användbar för dem som ringmärker (band) fåglar.
För att bestämma en fågels vingformel, mäts avståndet mellan spetsen på den mest distala primära och spetsen på dess större täckmantel (den längsta av fjädrarna som täcker och skyddar skaftet på den primära) i millimeter. I vissa fall resulterar detta i ett positivt tal (t.ex. den primära sträcker sig utanför dess större täckmantel), medan det i andra fall är ett negativt tal (t.ex. den primära är helt täckt av den större täckmanteln, vilket händer hos vissa passerinarter) . Därefter identifieras den längsta primära fjädern, och skillnaderna mellan längden på den primära och längden på alla återstående primära och längsta sekundära mäts också, återigen i millimeter. Om någon primär visar en skåra eller emarginering, noteras detta, och avståndet mellan fjäderns spets och eventuella skåra mäts, liksom djupet på skåran. Alla avståndsmätningar görs med fågelns vinge stängd för att bibehålla fjädrarnas relativa positioner.
Även om det kan finnas avsevärd variation mellan medlemmar av en art - och även om resultaten uppenbarligen påverkas av effekterna av mult och fjäderförnyelse - visar även mycket närbesläktade arter tydliga skillnader i deras vingformler.
Primär förlängning
Avståndet som en fågels längsta primära sträcker sig bortom dess längsta sekundära (eller tertialer) när dess vingar är vikta kallas den primära förlängningen eller primära projektionen. Precis som med vingformler är detta mått användbart för att skilja mellan liknande fjäderdräktade fåglar; men till skillnad från vingformler är det inte nödvändigt att ha fågeln i handen för att göra mätningen. Snarare är detta en användbar relativ mätning - vissa arter har långa primära förlängningar, medan andra har kortare. Bland Empidonax flugsnapparna i Amerika, till exempel, har den mörka flugsnapparen en mycket kortare primär förlängning än den mycket liknande fjäderdräkten Hammonds flugsnappare . Europas vanliga skylärka har en lång primär projektion, medan den för den nära-liknande orientaliska lärkan är mycket kort.
Som en generell regel kommer arter som är långväga migranter att ha längre primärprojektion än liknande arter som inte vandrar eller vandrar kortare avstånd.
Se även
Anteckningar
- Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, red. (1985), A Dictionary of Birds , Carlton, England: T och AD Poyser, ISBN 0-85661-039-9
- del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi, red. (1992), Handbook of the Birds of the World, Volym 1: Ostrich to Ducks , Barcelona: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5
- del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi, red. (1997), Handbook of the Birds of the World, Volym 4: Sandgrouse to Cuckoos , Barcelona: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-22-9
- del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Christie, David, red. (2004), Handbook of the Birds of the World, Volym 9: Cotingas to Pipits and Wagtails , Barcelona: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-69-5
- Ehrlich, Paul R .; Dobkin, Darryl A.; Wheye, Darryl; Pimm, Stuart L. (1994), The Birdwatcher's Handbook , Oxford University Press, ISBN 0-19-858407-5
- Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (2001), Raptors of the World , London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-8026-1
- Forsman, Dick (1999), The Raptors of Europe and the Middle East , London: T och AD Poyser, ISBN 0-85661-098-4
- Grubb, TC (1989), "Ptilochronology: feather growth bars as indicators of nutrition status" , Auk , 106 (2): 314–320, JSTOR 4087726
- Jenni, Lukas; Winkler, Raffael (1994), Moult and Aging of European Passerines , London: Academic Press, ISBN 0-12-384150-X
- Paulson, Dennis (2005), Shorebirds of North America , London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-7377-X
- Shawkey, Matthew D.; Beck, Michelle L.; Hill, Geoffrey E. (2003), "Användning av ett geldokumentationssystem för att mäta fjädertillväxtstänger", J. Field Ornithol. , 74 (2): 125–128, doi : 10.1648/0273-8570-74.2.125 , S2CID 55380093
- Sibley, David ; et al. (2001), The Sibley Guide to Bird Life & Behavior , London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-6250-6
- Trail, Pepper (2001), Wing Feathers (PDF) , US Fish and Wildlife Service , hämtad 4 augusti 2017
externa länkar
- Wing Feathers – US Fish and Wildlife Service-dokument Arkiverat 30 september 2017 på Wayback Machine Innehåller utmärkta fotografiska exempel på emarginering och hack i rovfåglar.
- Video av utfodring av magellansk hackspett ( Campephilus magellanicus ) Visar användning av rätlinjer för stag.
- Video av sjungande hane av superb lyrebird ( Menuta novaehollandiae ) Visar långa modifierade rätlinjer som används i displayen (även om videon inte visar full visning).
- Video av manakin med klubbvingar ( Machaeropterus deliciosus ) Visar användning av sekundära remiger för att producera ljud.
- Cornell Laboratory of Ornithologys American woodcock (Scolopax moll) inspelningar #94216 har ett bra exempel på de ljud som remiges gör under uppvaktningsflygningen, med start cirka 2:32.
- Ljud som framställs av rektrices under uppvaktningsflykt av beckasin ( Gallinago gallinago)