Lungfisk

Den här artikeln handlar om fisken. För bandet, se Lungfish (band) .

Lungfisk
Tidsintervall:Tidig devon – nyligen
Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG
Queensland lungfish
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Clade : Sarcopterygii
Clade : Rhipidistia
Clade :
Dipnomorpha Ahlberg , 1991
Beställa:
Dipnoi J.P. Müller , 1844
Levande familjer

Fossila taxa, se text

Lungfiskar är sötvattenryggradsdjur som tillhör ordningen Dipnoi . Lungfish är mest känd för att behålla förfädernas egenskaper inom Osteichthyes , inklusive förmågan att andas luft, och förfäders strukturer inom Sarcopterygii , inklusive närvaron av flikiga fenor med ett välutvecklat inre skelett. Lungfiskar representerar de närmaste levande släktingarna till tetrapoderna . Munnen på lungfisken bär vanligtvis tandplattor, som används för att krossa organismer med hårt skal .

Idag finns det bara sex kända arter av lungfish, som lever i Afrika , Sydamerika och Australien , även om de tidigare var globalt distribuerade. Gruppens fossila rekord sträcker sig in i det tidiga devon , för över 410 miljoner år sedan. De tidigaste kända medlemmarna i gruppen var marina, medan nästan alla företrädare för post- karbon bor i sötvattenmiljöer.

Etymologi

Modern latin från grekiskan δίπνοος (dipnoos) med två andningsstrukturer, från δι- två gånger och πνοή andning, andning.

Anatomi och morfologi

Alla lungfiskar uppvisar en oavbruten brosknotokord och en omfattande utvecklad palataltand. Basala (" primitiva ") lungfiskgrupper kan behålla marginaltänder och ett förbent hjärnhus, men härledda lungfiskgrupper, inklusive alla moderna arter, visar en signifikant minskning av marginalbenen och ett broskaktigt hjärnhus. Benen på skalltaket hos primitiva lungfiskar är täckta av en mineraliserad vävnad som kallas kosmin , men hos post- devoniska lungfiskar ligger skalltaket under huden och kosmintäcket går förlorat. Alla moderna lungfiskar visar betydande minskningar och sammansmältningar av benen i skalltaket, och de specifika benen i skalltaket visar ingen homologi med skalltakets ben hos strålfenade fiskar eller tetrapoder . Under häckningssäsongen utvecklar den sydamerikanska lungfisken ett par fjäderliknande bihang som faktiskt är mycket modifierade bäckenfenor. Dessa fenor tros förbättra gasutbytet runt fiskens ägg i boet.

Genom konvergent evolution har lungfiskar utvecklat inre näsborrar som liknar tetrapodernas choana , och en hjärna med vissa likheter med Lissamphibian -hjärnan (förutom Queensland-lungfisken, som förgrenade sig i sin egen riktning för cirka 277 miljoner år sedan och har en hjärna som liknar det från Latimeria ).

Tandsättningen hos lungfisk skiljer sig från den hos alla andra ryggradsdjursgrupper . " Odontodes " på gommen och underkäkarna utvecklas i en rad rader för att bilda en solfjäderformad ocklusionsyta . Dessa odontoder slits sedan för att bilda en enhetlig krossyta. I flera grupper, inklusive de moderna lepidosireniformes , har dessa åsar modifierats för att bilda ockkluderande blad.

De moderna lungfiskarna har ett antal larvdrag, vilket tyder på pedomorfos . De visar också det största genomet bland ryggradsdjuren.

Moderna lungfiskar har alla en långsträckt kropp med köttiga, parade bröst- och bäckenfenor och en enda oparad stjärtfena som ersätter rygg- , stjärt- och analfenorna hos de flesta fiskar.

Lungor

Sidovy av lungorna hos en dissekerad fläckig lungfisk ( Protopterus dolloi )

Lungfiskar har ett mycket specialiserat andningsorgan . De har en distinkt egenskap i att deras lungor är anslutna till struphuvudet och svalget utan luftstrupe. Medan andra fiskarter kan andas luft med hjälp av modifierade, vaskulariserade gasblåsor , är dessa blåsor vanligtvis enkla säckar, utan komplex inre struktur. Däremot är lungorna hos lungfiskar uppdelade i flera mindre luftsäckar, vilket maximerar ytan som är tillgänglig för gasutbyte .

De flesta bevarade lungfiskarter har två lungor, med undantag för den australiensiska lungfisken som bara har en. Lungfiskarnas lungor är homologa med lungorna hos tetrapoder. Som hos tetrapoder och bichirs sträcker sig lungorna från den ventrala ytan av matstrupen och tarmen.

Perfusion av vatten

Av befintliga lungfiskar är det bara den australiska lungfisken som kan andas genom sina gälar utan att behöva luft från lungorna. Hos andra arter är gälarna för atrofierade för att möjliggöra adekvat gasutbyte. När en lungfisk får syre från sina gälar är dess cirkulationssystem konfigurerat på samma sätt som den vanliga fisken. Spiralventilen i conus arteriosus är öppen, bypass-arteriolerna i den tredje och fjärde gälbågen (som faktiskt inte har gälar) är stängda, den andra, femte och sjätte gälbågen är öppna, ductus arteriosus förgrenar sig från den sjätte arteriolen är öppen och lungartärerna är stängda. När vattnet passerar genom gälarna använder lungfisken en buckal pump. Flödet genom munnen och gälarna är enkelriktat. Blodflödet genom de sekundära lamellerna är motströms vattnet, vilket upprätthåller en mer konstant koncentrationsgradient.

Perfusion av luft

När du andas luft stänger spiralventilen i conus arteriosus (minimerar blandningen av syresatt och syrefattigt blod), den tredje och fjärde gälbågen öppnas, den andra och femte gälbågen stänger (minimerar den möjliga förlusten av syre som erhålls i lungorna genom gälarna), stängs sjätte arteriolens ductus arteriosus och lungartärerna öppnas. Viktigt är att under luftandning används den sjätte gälen fortfarande vid andning; syrefattigt blod förlorar en del av sin koldioxid när det passerar genom gälen innan det når lungan. Detta beror på att koldioxid är mer lösligt i vatten. Luftflödet genom munnen är tidvatten, och genom lungorna är det dubbelriktat och observerar "enhetlig pool" diffusion av syre.

Ekologi och livshistoria

Lungfiskar är allätare och livnär sig på fiskar, insekter , kräftdjur , maskar , blötdjur , amfibier och växtmaterial. De har en intestinal spiralklaff snarare än en riktig mage .

Afrikanska och sydamerikanska lungfiskar kan överleva säsongsmässig uttorkning av sina livsmiljöer genom att gräva ner sig i lera och estivera under hela torrperioden. Förändringar i fysiologi gör att den bromsar sin ämnesomsättning till så lite som en sextiondel av den normala ämnesomsättningen, och proteinavfall omvandlas från ammoniak till mindre giftig urea (normalt utsöndrar lungfiskar kvävehaltigt avfall som ammoniak direkt i vattnet).

Grävning ses i minst en grupp fossila lungfiskar, Gnathorhizidae .

Lungfisk kan vara extremt långlivade. En lungfisk från Queensland vid Shedd Aquarium i Chicago var en del av den permanenta levande samlingen från 1933 till 2017 efter en tidigare vistelse på Sydney Aquarium ; vid kanske 90 år gammal avlivades den efter en försämrad hälsa i överensstämmelse med hög ålder.

En primitiv australisk fisk som lever i ett museum i San Francisco tros vara den äldsta levande akvariefisken i världen. Methusalem är en fyra fot lång (1,2 meter) australisk lungfisk, som väger cirka 40 lb (18,1 kg).

Evolution

För cirka 420 miljoner år sedan, under devon , delades den sista gemensamma förfadern till både lungfisk och tetrapods i två separata evolutionära linjer, där förfadern till de bevarade coelacanterna avviker lite tidigare från en sarkopterygisk stamfader. Youngolepis och Diabolepis , som dateras till 419-417 miljoner år sedan, under tidig devon ( Lochkovian ), är de för närvarande äldsta kända lungfiskarna, och visar att lungfiskarna hade anpassat sig till en diet inklusive hårt skalade bytesdjur ( durophagy ) mycket tidigt i sin evolution . De tidigaste lungfiskarna var marina. Nästan alla efter kolhaltiga lungfiskar lever i sötvattensmiljöer. Det fanns sannolikt minst två övergångar bland lungfiskar från marina till sötvattenmiljöer. Den sista gemensamma förfadern av alla levande lungfiskar levde sannolikt i det sena karbon , för omkring 300 miljoner år sedan, med de äldsta krongruppsrepresentanterna som är kända från Perm . Lungfisk förblev närvarande på norra halvklotet under kritaperioden .

Befintlig lungfisk

Befintliga lungfiskar
Familj Släkte Arter
Neoceratodontidae Neoceratodus Queensland lungfisk
Lepidosirenidae Lepidosiren Sydamerikansk lungfisk
Protopterus Marmorerad lungfisk
Gälad lungfisk
Västafrikansk lungfisk
Fläckig lungfisk
Queensland lungfisk

Queensland lungfish , Neoceratodus forsteri , är endemisk till Australien. Fossila uppgifter om denna grupp går tillbaka 380 miljoner år, runt den tid då de högre klasserna av ryggradsdjur började utvecklas. Fossil av lungfisk som tillhör släktet Neoceratodus har upptäckts i norra New South Wales , vilket indikerar att Queensland-lungfisken har funnits i Australien i minst 100 miljoner år, vilket gör den till ett levande fossil och ett av de äldsta levande ryggradsdjurssläktena på planeten. Det är den mest primitiva överlevande medlemmen av de antika luftandande lungfiskarna (Dipnoi). De fem andra sötvattenslungfiskarterna, fyra i Afrika och en i Sydamerika, skiljer sig morfologiskt mycket från N. forsteri . Queensland-lungfisken kan leva i flera dagar utanför vattnet om den hålls fuktig, men kommer inte att överleva total vattenutarmning, till skillnad från sina afrikanska motsvarigheter.

Sydamerikansk lungfisk

Den sydamerikanska lungfisken , Lepidosiren paradoxa , är den enda arten av lungfisk som finns i träsk och långsamt rörliga vatten i Amazonas , Paraguay och nedre flodbassängerna för Paraná i Sydamerika. Anmärkningsvärd som en obligatorisk luftluftare, är den den enda medlemmen av sin familj som är hemma i Amerika. Relativt lite är känt om den sydamerikanska lungfisken, eller fjällande salamanderfisk . När den är omogen är den prickig med guld på en svart bakgrund. Hos vuxna bleknar detta till en brun eller grå färg. Dess tandbärande premaxillära och maxillära ben är sammansmälta som andra lungfiskar. Sydamerikanska lungfiskar delar också en autostylisk käkupphängning (där palatoquadrate är sammansmält med kraniet ) och kraftfulla adduktorkäkmuskler med den existerande lungfisken (Dipnoi). Liksom de afrikanska lungfiskarna har denna art en långsträckt, nästan ålliknande kropp. Den kan nå en längd på 125 centimeter (4 fot 1 tum). Bröstfenorna är tunna och trådlika, medan bäckenfenorna är något större och sitter långt bakåt . Fenorna är förbundna med axeln med ett enda ben, vilket är en markant skillnad från de flesta fiskar, vars fenor vanligtvis har minst fyra ben vid sin bas; och en markant likhet med nästan alla landlevande ryggradsdjur. Gälarna är kraftigt reducerade och i huvudsak icke-funktionella hos vuxna.

Marmorerad lungfisk

Den marmorerade lungfisken , Protopterus aethiopicus , finns i Afrika. Den marmorerade lungfisken är slät, långsträckt och cylindrisk med djupt inbäddade fjäll . Svansen är mycket lång och avsmalnar i slutet. De är den största av de afrikanska lungfiskarterna eftersom de kan nå en längd på upp till 200 cm. Bröst- och bäckenfenorna är också mycket långa och tunna, nästan spagettiliknande. De nykläckta ungarna har grenade yttre gälar ungefär som de hos vattensalamander. Efter 2 till 3 månader förvandlas ungarna (kallad metamorfos ) till vuxen form och förlorar de yttre gälarna för gälöppningar. Dessa fiskar har en gulaktig grå eller rosa tonad markfärg med mörka skiffergrå fläckar, vilket skapar en marmorering eller leopardeffekt över kroppen och fenorna. Färgmönstret är mörkare längst upp och ljusare under. Den marmorerade lungfiskens genom innehåller 133 miljarder baspar , vilket gör det till det största kända genomet av något ryggradsdjur . De enda organismer som är kända för att ha fler baspar är protisten Polychaos dubium och blomväxten Paris japonica på 670 miljarder respektive 150 miljarder.

Gillad lungfisk

Den gälade lungfisken , Protopterus amphibius är en art av lungfisk som finns i Östafrika . Den når i allmänhet bara 44 centimeter (17 tum) lång, vilket gör den till den minsta bevarade lungfisken i världen. Denna lungfisk är enhetlig blå eller skiffergrå till färgen. Den har små eller oansenliga svarta fläckar och en ljusgrå buk.

Västafrikansk lungfisk

Den västafrikanska lungfisken Protopterus annectens är en art av lungfisk som finns i Västafrika. Den har en framträdande nos och små ögon . Dess kropp är lång och ålliknande , ungefär 9-15 gånger huvudets längd. Den har två par långa, filamentösa fenor . Bröstfenorna har en basal frans och är ungefär tre gånger huvudets längd, medan dess bäckenfenor är ungefär dubbelt så långa som huvudet. I allmänhet sätts tre yttre gälar in bakom gälslitsarna och ovanför bröstfenorna . Den har cykloidfjäll inbäddade i huden. Det finns 40-50 skalor mellan operculum och anus och 36-40 runt kroppen innan ryggfenans ursprung . Den har 34-37 par revben . Ryggsidan är oliv eller brun till färgen och den ventrala sidan är ljusare , med stora svartaktiga eller brunaktiga fläckar på kroppen och fenorna förutom på buken. De når en längd på cirka 100 cm i det vilda.

Fläckig lungfisk

Den fläckiga lungfisken , Protopterus dolloi , är en art av lungfisk som finns i Afrika. Specifikt finns det i Kouilou-Niari Basin i Republiken Kongo och Ogowe River Basin i Gabon . Det finns också i de nedre och mellersta Kongoflods bassängerna . Protopterus dolloi kan aestivera på land genom att omge sig i ett lager av torkat slem . Den kan nå en längd på upp till 130 cm.

Taxonomi

Illustration av Ceratodus av Heinrich Harder

Förhållandet mellan lungfiskar och resten av benfisken är väl förstått:

Nyligen genomförda molekylärgenetiska analyser stöder starkt ett systerförhållande mellan lungfiskar och tetrapoder ( Rhipidistia ), med coelacanter som förgrenar sig något tidigare.

Relationerna mellan lungfiskar är betydligt svårare att lösa. Medan Devonian lungfish hade tillräckligt med ben i skallen för att fastställa relationer, representeras post-Devonian lungfish helt av skalltak och tänder, eftersom resten av skallen är broskaktig . Dessutom kan många av de redan identifierade taxorna inte vara monofyletiska .

Fylogeni efter Kemp, Cavin & Guinot, 2017

Diabolepis

Westollrhynchus

Ichnomylax

Dipnorhynchus

Speonesydrion

Uranolophus

Stomiahykus

Iowadipterus

Jessenia

Melanognathus

Tarachomylax

Dipterus

Adololopas

Chirodipterus australis

Gogodipterus

Pillararhynchus

Sorbitorhynchus

Chirodipterus liangchengi

Chirodipterus wildungensis

Sinodipterus

Rhinodipterus ulrichi

Soederberghia

Griphognathus

Holodipterus

Andreyevichthys

Scaumenacia

Adelargo

Sagenodus

Howidipterus

Barwickia

Fleurentia

Orlovichthys

Rhinodipterus kimberleyensis

Conchopoma

Ganopristodus

Ceratodontoidei

Paraceratodus

Ferganoceratodus

Neoceratodontidae

Mioceratodus

Neoceratodus

Ceratodus

Gosfordia

Ptychoceratodus

Gnathorhizidae

Gnathorhiza

Persephonichthys

Lepidosirenidae

Lepidosiren

Protopterus

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lungfish&oldid=1142549103 "