Ascidiacea
| Ascidiacea Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Ciona intestinalis , allmänt känd som vasen manteldjur eller som en havsspruta | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Subfylum: | Tunicata |
| Klass: |
Ascidiacea Blainville , 1824 |
| Beställningar och oplacerade släkten | |
|
|
Ascidiacea , allmänt känd som ascidians , manteldjur (delvis) och havssprutor (delvis), är en polyfyletisk klass i subphylum Tunicata av säckliknande marina ryggradslösa filtermatare . Ascidianer kännetecknas av en tuff yttre "tunika" gjord av en polysackarid .
Ascidianer finns över hela världen, vanligtvis i grunt vatten med salthalter över 2,5 %. Medan medlemmar av Thaliacea och Larvacea (Appendicularia) simmar fritt som plankton , är havssprutor fastsittande djur efter sin larvfas: de förblir sedan stadigt fästa vid sitt underlag , såsom stenar och skal. [ citat behövs ]
Det finns 2 300 arter av ascidianer och tre huvudtyper: solitära ascidianer, sociala ascidianer som bildar klumpade samhällen genom att fästa vid sina baser, och sammansatta ascidianer som består av många små individer (varje individ kallas en zooid) som bildar kolonier upp till flera meter i diameter .
Sea squirts matas genom att ta in vatten genom ett rör, den orala sifonen. Vattnet kommer in i munnen och svalget , strömmar genom slemtäckta gälslitsar (även kallade faryngeala stigmata ) in i en vattenkammare som kallas förmaket och går sedan ut genom förmakshäverten. [ citat behövs ]
Anatomi
Sea squirts är rundade eller cylindriska djur som sträcker sig från cirka 0,5 till 10 cm (0,2 till 4 tum) i storlek. Ena änden av kroppen är alltid stadigt fäst vid sten, korall eller någon liknande fast yta. Den nedre ytan är gropig eller kantad, och har hos vissa arter rotliknande förlängningar som hjälper djuret att greppa ytan. Kroppsväggen är täckt av en slät tjock tunika, som ofta är ganska stel. Tunikan består av cellulosa , tillsammans med proteiner och kalciumsalter. Till skillnad från blötdjurens skal är tunikan sammansatt av levande vävnad och har ofta sin egen blodtillförsel. Hos vissa koloniala arter är tunikerna hos intilliggande individer sammansmälta till en enda struktur.
Djurets övre yta, mitt emot den del som griper om underlaget, har två öppningar eller sifoner. När det tas bort från vattnet driver djuret ofta våldsamt ut vatten från dessa sifoner, därav det vanliga namnet "havsspruta". Själva kroppen kan delas in i upp till tre regioner, även om dessa inte är tydligt distinkta i de flesta arter. Svalgområdet innehåller svalget , medan buken innehåller de flesta andra kroppsorgan, och postabdomen innehåller hjärtat och könskörtlarna . I många havssprutor saknas postabdomen, eller till och med hela buken, med deras respektive organ placerade mer anteriort.
Som namnet antyder är svalget huvudsakligen upptaget av svalget. Den stora buckala sifonen mynnar ut i svalget och fungerar som en mun. Själva svalget är cilierat och innehåller många perforeringar, eller stigmata, arrangerade i ett rutmönster runt dess omkrets. Slagningen av flimmerhåren suger vatten genom sifonen och sedan genom stigmata. Ett långt cilierat spår, eller endostyle , löper längs ena sidan av svalget och en utskjutande ås längs den andra. Endostilen kan vara homolog med sköldkörteln hos ryggradsdjur, trots dess olika funktion.
Svalget är omgivet av ett förmak, genom vilket vatten drivs ut genom en andra, vanligtvis mindre, sifon. Linor av bindväv korsar förmaket för att bibehålla kroppens allmänna form. Den yttre kroppsväggen består av bindväv, muskelfibrer och ett enkelt epitel som ligger direkt under tunikan.
_and_Polycarpa_aurata_(Sea_quirt).jpg)
Matsmältningssystemet
Svalget utgör den första delen av matsmältningssystemet. Endostilen producerar en tillförsel av slem som sedan passerar in i resten av svalget genom att flageller slås längs dess kanter. Slemmet flyter sedan i ett ark över svalgets yta och fångar planktoniska matpartiklar när de passerar genom stigmata, och samlas i åsen på ryggytan. Åsen bär ett spår längs ena sidan, som passerar den uppsamlade maten nedåt och in i matstrupsöppningen vid basen av svalget.
Matstrupen rinner nedåt till en magsäck i buken som utsöndrar enzymer som smälter maten. En tarm löper uppåt från magsäcken parallellt med matstrupen och öppnar sig så småningom, genom en kort ändtarm och anus , in i en kloak strax under förmakshäverten. Hos vissa högt utvecklade koloniala arter kan grupper av individer dela en enda kloak, med alla förmakshäverter som öppnar sig in i den, även om de buckala sifonerna alla förblir separata. En serie körtlar ligger på den yttre ytan av tarmen och öppnar sig genom samlande tubuli in i magen, även om deras exakta funktion är oklart.
Cirkulationssystemet
Hjärtat är ett krökt muskelrör som ligger i postabdomen, eller nära magen. Varje ände mynnar i ett enda kärl, en löper till endostilen och den andra till den dorsala ytan av svalget. Kärlen är förbundna med en serie bihålor, genom vilka blodet strömmar. Ytterligare bihålor löper från den på ryggytan och förser de viscerala organen med blod, och mindre kärl löper vanligtvis från båda sidor in i tunikan. Kvävehaltigt avfall , i form av ammoniak , utsöndras direkt från blodet genom svalgets väggar och utsöndras genom den atriala sifonen.
Ovanligt, hjärtat av havet sprutar alternerar den riktning i vilken det pumpar blod var tredje till fjärde minut. Det finns två excitatoriska områden, ett i varje ände av hjärtat, där det första är dominant, för att trycka blodet genom det ventrala kärlet, och sedan det andra, trycka det dorsalt.
Det finns fyra olika typer av blodkroppar: lymfocyter , fagocytiska amöbocyter, nefrocyter och morulaceller . Nefrocyterna samlar upp avfallsmaterial som urinsyra och ackumulerar det i njurblåsor nära matsmältningskanalen. Morulacellerna hjälper till att bilda tunikan och kan ofta hittas i själva tunikasubstansen. Hos vissa arter har morulacellerna pigmenterade reduktionsmedel som innehåller järn ( hemoglobin ), vilket ger blodet en röd färg eller vanadin ( hemovanadin ) som ger det en grön färg. I så fall kallas cellerna även för vanadocyter .
Nervsystem
Det ascidiska centrala nervsystemet bildas av en platta som rullas upp för att bilda ett neuralrör . Antalet celler i det centrala nervsystemet är mycket litet. Neuralröret består av sensoriska vesikeln, halsen, det viscerala eller svansgangliet och den kaudala nervsträngen. Den anteroposteriora regionaliseringen av neuralröret hos ascidianer är jämförbar med den hos ryggradsdjur.
Även om det inte finns någon riktig hjärna, är det största gangliet beläget i bindväven mellan de två sifonerna och skickar nerver genom hela kroppen. Under detta ganglion ligger en exokrin körtel som mynnar ut i svalget. Körteln bildas från nervröret och är därför homolog med ryggmärgen hos ryggradsdjur.
Sea squirts saknar speciella sinnesorgan, även om kroppsväggen innehåller många individuella receptorer för beröring, kemoreception och detektering av ljus.
Livshistoria
Nästan alla ascidianer är hermafroditer och iögonfallande mogna ascidianer är fastsittande . Könskörtlarna är belägna i buken eller postabdomen och inkluderar en testikel och en äggstock, som var och en mynnar via en kanal in i kloaken. I stort sett kan ascidianerna delas in i arter som existerar som självständiga djur (de ensamma ascidierna) och de som är beroende av varandra (de koloniala ascidierna). Olika arter av ascidianer kan ha markant olika reproduktionsstrategier, med koloniala former som har blandade former av reproduktion.
Ensamma ascidianer släpper ut många ägg från sina förmakssifoner; extern befruktning i havsvatten sker med tillfällig frisättning av spermier från andra individer. Ett befruktat ägg tillbringar 12 timmar till några dagar på att utvecklas till en frisimmande grodyngelliknande larv , som sedan inte tar mer än 36 timmar att sedimentera och omvandlas till en ung . [ citat behövs ]
Som en allmän regel har larven en lång svans som innehåller muskler, ett ihåligt dorsalt nervrör och en notokord , båda särdrag som tydligt indikerar djurets kordataffinitet . Men en grupp, molgulidascidianerna, har utvecklat svanslösa arter vid minst fyra separata tillfällen, och till och med direkt utveckling. En notokord bildas tidigt i utvecklingen och består alltid av en rad med exakt 40 celler. Nervröret förstoras i huvudkroppen och kommer så småningom att bli den vuxnes cerebrala ganglion . Tunikan utvecklas tidigt i embryonallivet och sträcker sig till en fena längs svansen i larven. Larven har också en statocyst och en pigmenterad kopp ovanför munnen, som mynnar ut i ett svalg kantat av små klyftor som mynnar ut i ett omgivande förmak. Munnen och anusen är ursprungligen i motsatta ändar av djuret, där munnen bara rör sig till sin slutliga (bakre) position under metamorfos.
Larven väljer och sätter sig på lämpliga ytor med hjälp av receptorer som är känsliga för ljus, orientering mot gravitation och taktila stimuli. När dess främre ände vidrör en yta, utsöndrar papiller (små, fingerliknande nervutsprång) ett lim för fastsättning. Adhesiv sekretion framkallar en oåterkallelig metamorfos : olika organ (såsom larvsvansen och fenorna) går förlorade medan andra ordnar om till sina vuxenpositioner, svalget förstoras och organ som kallas ampuller växer från kroppen för att permanent fästa djuret till underlaget. Sifonerna hos den unga ascidianen blir orienterade för att optimera strömflödet genom matningsapparaten. Sexuell mognad kan nås på så lite som några veckor. Eftersom larven är mer avancerad än sin vuxna, kallas denna typ av metamorfos "retrogressiv metamorfos". Detta särdrag är ett landmärke för "teorin om retrogressiv metamorfos eller ascidian larva teori"; de sanna kordaterna antas ha utvecklats från könsmogna larver. [ citat behövs ]
Direkt utveckling hos ascidianer
Vissa ascidianer, särskilt i familjen Molgulidae, har en direkt utveckling där embryot utvecklas direkt till juvenilen utan att utveckla en svanslarv.
Koloniala arter
Koloniala ascidianer förökar sig både asexuellt och sexuellt . Kolonier kan överleva i årtionden. En ascidiankoloni består av individuella element som kallas zooider . Zooider inom en koloni är vanligtvis genetiskt identiska och vissa har en delad cirkulation.
Sexuell fortplantning
Olika koloniala ascidianarter producerar sexuellt härledda avkommor genom en av två spridningsstrategier – koloniala arter är antingen spridning på lång räckvidd (spridning på lång räckvidd) eller filopatrisk (spridning på mycket kort räckvidd). Broadcast spawners släpper ut spermier och ägg i vattenpelaren och befruktning sker nära föräldrakolonierna. Vissa arter är också viviparösa. Resulterande zygoter utvecklas till mikroskopiska larver som kan bäras långa avstånd av havsströmmar. Larverna av fastsittande former som överlever lägger sig så småningom och fullbordar mognad på substratet - sedan kan de knoppa asexuellt för att bilda en koloni av zooider.
Bilden är mer komplicerad för de filopatriskt spridda ascidianerna: spermier från en närliggande koloni (eller från en zooid från samma koloni) kommer in i förmakshäverten och befruktning sker i förmaket . Embryon ruvas sedan i förmaket där embryonal utveckling äger rum: detta resulterar i makroskopiska grodyngelliknande larver. När de är mogna lämnar dessa larver den vuxna förmakshäverten och slår sig sedan ner nära förälderkolonin (ofta inom meter). Den kombinerade effekten av kort spermieområde och filopatrisk larvspridning resulterar i lokala populationsstrukturer av närbesläktade individer/inavlade kolonier. Generationer av kolonier som är begränsade i spridning tros ackumulera anpassningar till lokala förhållanden, vilket ger fördelar gentemot nykomlingar.
Trauma eller predation resulterar ofta i fragmentering av en koloni till subkolonier. Efterföljande zooidreplikation kan leda till koalescens och cirkulationsfusion av subkolonierna. Närbesläktade kolonier som ligger nära varandra kan också smälta samman om de smälter samman och om de är histokompatibla . Ascidianer var bland de första djuren som immunologiskt kunde skilja jaget från icke-jaget som en mekanism för att förhindra obesläktade kolonier från att smälta samman med dem och parasitera dem.
Befruktning
Havssprutägg är omgivna av en fibrös vitelline- päls och ett lager av follikelceller som producerar spermier attraherande ämnen. Vid befruktning passerar spermierna genom follikelcellerna och binder till glykosider på vitellina pälsen. Spermiernas mitokondrier lämnas kvar när spermierna kommer in och kör genom pälsen; denna translokation av mitokondrierna kan ge den nödvändiga kraften för penetration. Spermierna simmar genom perivitellina utrymmet och når slutligen äggets plasmamembran och går in i ägget. Detta föranleder en snabb modifiering av den vita pälsen, genom processer som äggets frisättning av glykosidas i havsvattnet, så att inga fler spermier kan binda och polyspermi undviks. Efter befruktning frigörs fria kalciumjoner i äggcytoplasman i vågor, mestadels från interna förråd. Den tillfälliga stora ökningen av kalciumkoncentrationen föranleder de fysiologiska och strukturella förändringarna i utvecklingen.
Den dramatiska omarrangemanget av äggcytoplasman efter befruktning, kallad ooplasmisk segregation, bestämmer embryots dorsoventrala och anteroposteriora axlar. Det finns åtminstone tre typer av havssprutäggcytoplasma : ektoplasma som innehåller vesiklar och fina partiklar, endoderm som innehåller äggula blodplättar och myoplasma som innehåller pigmentgranuler, mitokondrier och endoplasmatiskt retikulum . I den första fasen av ooplasmisk segregation drar det myoplasmatiska aktin-filamentnätverket ihop sig för att snabbt flytta den perifera cytoplasman (inklusive myoplasman) till den vegetabiliska polen , som markerar den dorsala sidan av embryot. I den andra fasen flyttar myoplasman till den subekvatoriala zonen och sträcker sig in i en halvmåne, som markerar den framtida bakre delen av embryot. Ektoplasman med zygotkärnan hamnar på djurhemisfären medan endoplasman hamnar i vegetabilisk halvklot.
Främjande av ut-korsning
Ciona intestinalis är en hermafrodit som släpper ut spermier och ägg i det omgivande havsvattnet nästan samtidigt. Det är självsterilt och har därför använts för studier av mekanismen för självinkompatibilitet. Själv-/icke-självigenkännande molekyler spelar en nyckelroll i processen för interaktion mellan spermier och äggets vitellina päls. Det verkar som om själv-/icke-självigenkänning hos ascidianer som C. intestinalis mekaniskt liknar självinkompatibilitetssystem i blommande växter. Självinkompatibilitet främjar utkorsning och ger således den adaptiva fördelen vid varje generation av maskerande skadliga recessiva mutationer (dvs genetisk komplementering).
Ciona savignyi är mycket självfertil. Emellertid konkurrerar icke-självspermier ut självspermier i befruktningskonkurrensanalyser. Gameteigenkänning är inte absolut och tillåter viss självbefruktning. Det spekulerades i att självinkompatibilitet utvecklats för att undvika inavelsdepression, men att självförmågan bibehölls för att tillåta reproduktion vid låg befolkningstäthet.
Botryllus schlosseri är en kolonial manteldjur som kan föröka sig både sexuellt och asexuellt. B. schlosseri är en sekventiell (protogyn) hermafrodit, och i en koloni har ägg ägglossning cirka två dagar före toppen av spermiemissionen. På så sätt undviks självbefruktning och korsbefruktning gynnas. Även om den undviks är självbefruktning fortfarande möjlig i B. schlosseri . Självbefruktade ägg utvecklas med en betydligt högre frekvens av anomalier under klyvningen än korsbefruktade ägg (23 % mot 1,6 %). Dessutom metamorfoserar en betydligt lägre andel larver som härrör från självbefruktade ägg, och tillväxten av kolonierna som härrör från deras metamorfos är betydligt lägre. Dessa fynd tyder på att självbefruktning ger upphov till inavelsdepression associerad med utvecklingsstörningar som sannolikt orsakas av uttryck av skadliga recessiva mutationer.
Asexuell fortplantning
Många koloniala havssprutor är också kapabla till asexuell reproduktion, även om sätten att göra det är mycket varierande mellan olika familjer. I de enklaste formerna är medlemmarna i kolonin endast sammanlänkade genom rotliknande utsprång från deras undersidor, kända som stoloner . Knoppar som innehåller matlagringsceller kan utvecklas i stolonerna och, när de är tillräckligt åtskilda från "föräldern", kan de växa till en ny vuxen individ.
Hos andra arter kan postabdomen förlängas och bryta upp i en sträng av separata knoppar, som så småningom kan bilda en ny koloni. Hos vissa degenererar svalgdelen av djuret, och buken bryts upp i fläckar av groddvävnad, som var och en kombinerar delar av epidermis, bukhinnan och matsmältningskanalen och kan växa till nya individer.
Hos ytterligare andra börjar knoppningen kort efter att larven har lagt sig på substratet. I familjen Didemnidae , till exempel, delar sig individen i huvudsak i två, där svalget växer ett nytt matsmältningsorgan och det ursprungliga matsmältningsorganet växer ett nytt svalg.
DNA-reparation
Apurin/apyrimidin (AP) platser är en vanlig form av DNA-skada som hämmar DNA-replikation och transkription . AP-endonukleas 1 (APEX1), ett enzym som produceras av C. intestinalis , används vid reparation av AP-ställen under tidig embryonal utveckling. Brist på sådan reparation leder till onormal utveckling. C. intestinalis har också en uppsättning gener som kodar för proteiner som är homologa med de som används vid reparation av DNA intersträng-tvärbindningar hos människor.
Ekologi
Den exceptionella filtreringsförmågan hos vuxna havssprutor får dem att ackumulera föroreningar som kan vara giftiga för embryon och larver samt hindra enzymfunktionen i vuxna vävnader. Denna egenskap har gjort vissa artkänsliga indikatorer på föroreningar.
Under de senaste hundra åren har de flesta av världens hamnar invaderats av icke-inhemska havssprutor som har klamrat sig fast vid skeppsskrov eller införda organismer som ostron och sjögräs . Flera faktorer, inklusive snabb uppnående av sexuell mognad, tolerans för ett brett spektrum av miljöer och brist på rovdjur , tillåter havssprutpopulationer att växa snabbt. Oönskade populationer på kajer , fartygsskrov och odlade skaldjur orsakar betydande ekonomiska problem, och havssprutinvasioner har stört ekosystemet i flera naturliga sub-tidvattenområden genom att kväva inhemska djurarter.
Havssprutor är det naturliga bytet för många djur, inklusive nudibranchs , plattmaskar , blötdjur , stenkrabbor , havsstjärnor , fiskar, fåglar och havsutter . De äts också av människor i många delar av världen, inklusive Japan , Korea , Chile och Europa (där de säljs under namnet "havsviol"). Som kemiskt försvar tar många havssprutor in och upprätthåller en extremt hög koncentration av vanadin i blodet, har ett mycket lågt pH i tunikan på grund av syra i lätt spruckna blåsceller och (eller) producerar sekundära metaboliter som är skadliga för rovdjur och inkräktare. Vissa av dessa metaboliter är toxiska för celler och är av potentiell användning i läkemedel .
Evolution
Fossil rekord
Ascidianer är mjuka djur, och av denna anledning saknas deras fossilregister nästan helt. De tidigaste pålitliga ascidianerna är Shankouklava shankouense från den nedre kambriska Maotianshan-skiffern ( Södra Kina ). Det finns också två gåtfulla arter från Ediacaran -perioden med viss affinitet till ascidianerna – Ausia från Namagruppen i Namibia och Burykhia från Onega-halvön, Vita havet i norra Ryssland . De är också inspelade från lägre jura (Bonet och Benveniste-Velasquez, 1971; Buge och Monniot, 1972) och tertiären från Frankrike (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre och Deflandre-Rigaud, Bouched, Bouched, 1956; 1962; Lezaud, 1966; Monniot och Buge, 1971; Varol och Houghton, 1996). Äldre (trias) poster är tvetydiga. Representanter för släktet Cystodytes (familjen Polycitoridae) har beskrivits från Frankrikes Pliocen av Monniot (1970, 1971) och Deflandre-Rigaud (1956), och från Frankrikes Eocene av Monniot och Buge (1971), och nyligen från Late Eocene of S Australia av Łukowiak (2012).
Fylogeni
Ascidianerna var på morfologiska bevis behandlade som syster till Thaliacea och Appendicularia , men molekylära bevis visar att ascidianer är polyfyletiska inom Tunicata, som visas i kladogrammet .
| Tunicata |
|
||||||||||||||||||||||||
Används
Kulinariskt
Olika ascidianer används som föda.
Havsananas ( Halocynthia roretzi ) odlas i Japan ( hoya , maboya ) och Korea ( meongge ). När de serveras råa har de en seg konsistens och en speciell smak som liknas vid "gummi doppat i ammoniak" som har tillskrivits en naturligt förekommande kemikalie som kallas cynthiaol . Styela clava odlas i delar av Korea där den är känd som mideoduk och läggs till olika skaldjursrätter som agujjim . Tunicate bibimbap är en specialitet på ön Geojae , inte långt från Masan.
Mikrokosmusarter från Medelhavet äts i Frankrike ( figue de mer , viol ), Italien ( limone di mare , uova di mare ) och Grekland ( fouska , φούσκα ), till exempel råa med citron eller i sallader med olivolja , citron och persilja .
Piuren ( Pyura chilensis ) används i det chilenska köket – den konsumeras både rå och används i skaldjursgrytor som bouillabaisse .
Pyura praeputialis är känd som cunjevoi i Australien . Det användes en gång som matkälla av aboriginer som bodde runt Botany Bay , men används nu främst för att fiska bete.
Modellorganismer för forskning
Flera faktorer gör sea squirts till bra modeller för att studera de grundläggande utvecklingsprocesserna för chordates , såsom cellödespecifikation. Den embryonala utvecklingen av havssprutor är enkel, snabb och lätt att manipulera. Eftersom varje embryo innehåller relativt få celler, kan komplexa processer studeras på cellnivå, samtidigt som de förblir i sammanhanget för hela embryot. Äggen av vissa arter innehåller lite äggula och är därför genomskinliga vilket gör dem genomskinliga idealiska för fluorescerande avbildning. Dess maternalt härledda proteiner är naturligt förknippade med pigment (endast hos ett fåtal arter), så celllinjer är lätta att märka, vilket gör det möjligt för forskare att visualisera embryogenes från början till slut.
Sea squirts är också värdefulla på grund av sin unika evolutionära position: som en approximation av förfäders kordater kan de ge insikt i kopplingen mellan kordater och förfäders icke-kordatdeuterostome, såväl som utvecklingen av ryggradsdjur från enkla kordater. De sekvenserade genomen av de relaterade havssprutorna Ciona intestinalis och Ciona savignyi är små och lätta att manipulera; jämförelser med genomen från andra organismer såsom flugor , nematoder , pufferfish och däggdjur ger värdefull information om kordatutveckling. En samling av över 480 000 cDNA har sekvenserats och är tillgängliga för att stödja ytterligare analys av genuttryck , vilket förväntas ge information om komplexa utvecklingsprocesser och reglering av gener hos ryggradsdjur. Genuttryck i embryon av havssprutor kan bekvämt inhiberas med hjälp av Morpholino oligos.
Citat
Allmänna referenser
- Tudge, Colin (2000). Livets variation . Oxford University Press. ISBN 0-19-860426-2 .
externa länkar
- Den holländska Ascidians hemsida
- Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland
- En ödeskarta över det ascidiska ägget
- Ciona savignyi databas
- ANISEED Ascidian-nätverk för in situ-uttryck och embryologiska data
- Foton av Ascidiacea på Sealife Collection
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
