Metamorfos
Metamorfos är en biologisk process genom vilken ett djur fysiskt utvecklas inklusive födelsetransformation eller kläckning, vilket involverar en iögonfallande och relativt abrupt förändring i djurets kroppsstruktur genom celltillväxt och differentiering . Vissa insekter , fiskar , amfibier , blötdjur , kräftdjur , cnidarians , tagghudingar och manteldjur genomgår metamorfos, som ofta åtföljs av en förändring av näringskällan eller beteendet . Djur kan delas in i arter som genomgår fullständig metamorfos (" holometaboli "), ofullständig metamorfos (" hemimetaboli ") eller ingen metamorfos (" ametaboli ").
Vetenskaplig användning av termen är tekniskt exakt, och den tillämpas inte på allmänna aspekter av celltillväxt , inklusive snabba tillväxtspurtar . Generellt genomgår organismer med ett larvstadium metamorfos, och under metamorfos förlorar organismen larvegenskaper. Hänvisningar till "metamorfos" hos däggdjur är oprecisa och bara vardagliga , men historiskt idealistiska idéer om transformation och morfologi , som i Goethes Metamorphosis of Plants , har påverkat utvecklingen av evolutionsidéer .
Etymologi
Ordet metamorfos kommer från grekiskan μεταμόρφωσις , "förvandling, omvandling", från μετα- ( meta- ), "efter" och μορφή ( morphe ), "form".
Hormonell kontroll
Hos insekter styrs tillväxt och metamorfos av hormoner som syntetiseras av endokrina körtlar nära framsidan av kroppen ( framtill ). Neurosekretoriska celler i en insekts hjärna utsöndrar ett hormon, det protorakikotropa hormonet (PTTH) som aktiverar protoraxkörtlar, som utsöndrar ett andra hormon, vanligtvis ecdyson (en ecdysteroid ), som inducerar ecdysis . PTTH stimulerar också corpora allata , ett retrocerebralt organ, att producera juvenilt hormon , vilket förhindrar utvecklingen av vuxna egenskaper under ecdysis . Hos holometabola insekter har molter mellan larvstadier en hög nivå av juvenilt hormon, ruggningen till puppstadiet har en låg nivå av juvenilt hormon, och den sista, eller imaginära , molten har inget juvenilt hormon närvarande alls. Experiment på brandlusar har visat hur juvenilt hormon kan påverka antalet nymfstadier i hemimetabola insekter.
Metamorfos är jodotyronin-inducerad och ett släktdrag för alla chordater .
Insekter
Alla tre kategorierna av metamorfos kan hittas i mångfalden av insekter, inklusive ingen metamorfos ("ametaboli"), ofullständig eller partiell metamorfos ("hemimetaboli") och fullständig metamorfos ("holometaboli"). Medan ametabola insekter visar mycket liten skillnad mellan larver och vuxna former (även känd som " direkt utveckling "), har både hemimetabola och holometabola insekter signifikanta morfologiska och beteendemässiga skillnader mellan larver och vuxna former, den viktigaste är inkluderingen i holometabola organismer, av en pupp eller vilostadium mellan larv- och vuxenformen.
Utveckling och terminologi
Hos hemimetabola insekter kallas omogna stadier för nymfer . Utvecklingen fortskrider i upprepade stadier av tillväxt och ekdys (rökning); dessa stadier kallas instars . De unga formerna påminner mycket om vuxna, men är mindre och saknar vuxna drag som vingar och könsorgan. Storleken och morfologiska skillnaderna mellan nymfer i olika stadier är små, ofta bara skillnader i kroppsproportioner och antal segment; i senare stadier bildas yttre vingknoppar. Perioden från en molt till nästa kallas en stadion.
Hos holometabola insekter kallas omogna stadier för larver och skiljer sig markant från vuxna. Insekter som genomgår holometabolism passerar genom ett larvstadium, går sedan in i ett inaktivt tillstånd som kallas puppa (kallad "chrysalis " hos fjärilsarter), och kommer slutligen fram som vuxna.
Evolution
De tidigaste insektsformerna visade direkt utveckling ( ametabolism ), och utvecklingen av metamorfos hos insekter tros ha underblåst deras dramatiska strålning (1,2). Vissa tidiga ametabola "äkta insekter" är fortfarande närvarande idag, såsom borststjärtar och silverfiskar . Hemimetabolösa insekter inkluderar kackerlackor , gräshoppor , trollsländor och riktiga insekter . Fylogenetiskt genomgår alla insekter i Pterygota en markant förändring i form, textur och fysiskt utseende från omoget stadium till vuxen. Dessa insekter har antingen hemimetabolous utveckling och genomgår en ofullständig eller partiell metamorfos, eller holometabolous utveckling, som genomgår en fullständig metamorfos, inklusive ett pupp- eller vilostadium mellan larvformen och den vuxna formen.
Ett antal hypoteser har föreslagits för att förklara utvecklingen av holometaboli från hemimetaboli, mestadels centrerad på huruvida de mellanliggande stadierna av hemimetabola former är homologa till sitt ursprung med puppstadiet av holometabola former.
Temperaturberoende metamorfos
Enligt en studie från 2009 spelar temperaturen en viktig roll i insektsutvecklingen eftersom varje enskild art visar sig ha specifika termiska fönster som gör att de kan gå vidare genom sina utvecklingsstadier. Dessa fönster påverkas inte nämnvärt av ekologiska egenskaper, snarare är fönstren fylogenetiskt anpassade till de ekologiska omständigheterna som insekter lever i.
Senare forskning
Enligt forskning från 2008 kan vuxna Manduca sexta behålla beteendet som lärts som larv . En annan larv, den utsmyckade mallarven , kan bära gifter som den förvärvar från sin diet genom metamorfos och in i vuxen ålder, där gifterna fortfarande tjänar till skydd mot rovdjur.
Många observationer som publicerades 2002 och stöddes 2013 indikerar att programmerad celldöd spelar en betydande roll under fysiologiska processer hos flercelliga organismer, särskilt under embryogenes och metamorfos. Ytterligare forskning under 2019 fann att både autofagi och apoptos , de två sätten att programmerad celldöd inträffar, är processer som genomgår under insektsmetamorfos.
Nedan är sekvensen av steg i fjärilens metamorfos (illustrerad):
.png)
1 – Larven av en fjäril 2 – Puppan spyr nu ut tråden för att bilda puppa 3 – Puppa är helt formad 4 – Vuxen fjäril kommer ut ur puppa
- Sekvens som illustrerar fullständig metamorfos hos den vita kålfjärilen, Pieris rapae
puppa redo att kläckas
Chordata
Amphioxus
I cephalochordata är metamorfos jodotyronin -inducerad och det kan vara ett förfädersdrag hos alla chordater .
Fisk
Vissa fiskar, både benfiskar (Osteichthyes) och käklösa fiskar (Agnatha) , genomgår metamorfos. Fiskmetamorfos är vanligtvis under stark kontroll av sköldkörtelhormonet.
Exempel bland de icke-beniga fiskarna inkluderar lampreyen . Bland benfiskarna är mekanismerna varierande.
Laxen är diadrom , vilket betyder att den förändras från en sötvattens- till en saltvattensstil .
Många arter av plattfisk börjar sitt liv bilateralt symmetriskt , med ett öga på vardera sidan av kroppen; men ena ögat rör sig för att förena den andra sidan av fisken – som blir översidan – i vuxen form.
Den europeiska ålen har ett antal metamorfoser, från larvstadiet till leptocephalusstadiet , sedan en snabb metamorfos till glasål vid kanten av kontinentalsockeln (åtta dagar för den japanska ålen ), två månader vid gränsen mellan färskt och salt vatten där glasålen genomgår en snabb metamorfos till alver, sedan ett långt tillväxtstadium följt av en mer gradvis metamorfos till migreringsfasen. I det förvuxna sötvattensstadiet har ålen också fenotypisk plasticitet eftersom fiskätande ål utvecklar mycket breda underkäkar, vilket gör att huvudet ser trubbigt ut. Leptocephali är vanliga och förekommer hos alla Elopomorpha ( tarpon- och ålliknande fiskar).
De flesta andra benfiskar genomgår metamorfos initialt från ägg till orörliga larver som kallas säckyngel ( yngel med gulesäck ), sedan till rörliga larver (ofta kända som fingerlingar på grund av att de ungefär når längden av ett mänskligt finger ) som måste söka föda för sig själva efter att gulesäcken resorberats och sedan till det unga stadiet där fisken successivt börjar likna vuxnas morfologi och beteenden tills de slutligen når könsmognad .
Amfibier
I typisk amfibieutveckling läggs ägg i vatten och larverna anpassas till en akvatisk livsstil. Grodor , paddor och vattensalamandrar kläcks alla från äggen som larver med yttre gälar men det kommer att ta lite tid för groddjuren att interagera utanför med lungandning. Efteråt börjar vattensalamanderlarver en rovdjurslivsstil, medan grodyngel mestadels skrapar bort mat från ytor med sina kåta tandryggar.
Metamorfos hos amfibier regleras av tyroxinkoncentrationen i blodet, vilket stimulerar metamorfos, och prolaktin , som motverkar dess effekt. Specifika händelser är beroende av tröskelvärden för olika vävnader. Eftersom det mesta av embryonal utveckling sker utanför föräldrakroppen, är utvecklingen föremål för många anpassningar på grund av specifika ekologiska omständigheter. Av denna anledning kan grodyngel ha kåta åsar för tänder, morrhår och fenor. De använder sig också av sidolinjeorganet . Efter metamorfos blir dessa organ överflödiga och kommer att resorberas av kontrollerad celldöd, kallad apoptos . Mängden anpassning till specifika ekologiska omständigheter är anmärkningsvärd, med många upptäckter som fortfarande görs.
Grodor och paddor
Med grodor och paddor täcks de yttre gälarna på den nykläckta grodyngeln med en gälsäck efter några dagar, och lungor bildas snabbt. Frambenen bildas under gälsäcken, och bakbenen är synliga några dagar senare. Därefter kommer det vanligtvis ett längre skede då grodyngeln lever av en vegetarisk kost. Grodyngel använder en relativt lång, spiralformad tarm för att smälta den dieten. Nyligen genomförda studier tyder på att grodyngel inte har ett balanserat homeostatiskt återkopplingskontrollsystem förrän i början av metamorfos. Vid denna tidpunkt förkortas deras långa tarm och börjar gynna insekternas diet.
Snabba förändringar i kroppen kan då observeras när grodans livsstil förändras helt. Den spiralformade munnen med kåta tandryggar resorberas tillsammans med spiraltarmen. Djuret utvecklar en stor käke och dess gälar försvinner tillsammans med gälsäcken. Ögon och ben växer snabbt, en tunga bildas, och allt detta åtföljs av associerade förändringar i de neurala nätverken (utveckling av stereoskopisk syn, förlust av sidolinjesystemet, etc.) Allt detta kan hända på ungefär en dag, så det är verkligen en metamorfos. Det är inte förrän några dagar senare som svansen återupptas, på grund av de högre tyroxinkoncentrationer som krävs för svansresorption.
Salamandrar
Salamanderutvecklingen är mycket varierande; vissa arter går igenom en dramatisk omorganisation när de övergår från vattenlevande larver till vuxna på land, medan andra, såsom axolotlen, uppvisar pedomorfos och utvecklas aldrig till vuxna på land. Inom släktet Ambystoma har arter utvecklats till att vara pedomorfa flera gånger, och pedomorfos och fullständig utveckling kan båda förekomma hos vissa arter.
Newts
Hos salamander uppstår metamorfos på grund av förändringen i livsmiljön, inte en förändring i kosten, eftersom salamanderlarver redan äter som rovdjur och fortsätter att göra det som vuxna. Newts gälar täcks aldrig av en gälsäck och kommer att resorberas först precis innan djuret lämnar vattnet. Vuxna kan röra sig snabbare på land än i vatten. Salamander har ofta en vattenfas på våren och sommaren och en landfas på vintern. För anpassning till en vattenfas prolaktin det nödvändiga hormonet och för anpassning till landfasen tyroxin . Externa gälar återkommer inte i efterföljande vattenfaser eftersom dessa absorberas helt när de lämnar vattnet för första gången.
Caecilianer
Basala caecilianer som Ichthyophis går igenom en metamorfos där vattenlevande larver övergår till fossoriella vuxna, vilket innebär en förlust av sidolinjen . Mer nyligen divergerade caecilianer ( Teresomata ) genomgår inte ett ontogenetiskt nischskifte av detta slag och är i allmänhet fossoriella under hela livet. De flesta caecilianer genomgår alltså inte en anuranliknande metamorfos.
Se även
Bibliografi
- Davies, RG (1998). Entomologins konturer . Chapman och Hall. Andra upplagan. Kapitel 3.
- Williamson DI (2003). Larvernas ursprung . Kluwer.
externa länkar
Media relaterade till metamorfos på Wikimedia Commons 
Ordboksdefinitionen av metamorfos på Wiktionary
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
