Böljande rörelse

Ormar förlitar sig främst på vågformig rörelse för att röra sig genom ett brett spektrum av miljöer

Böljande rörelse är den typ av rörelse som kännetecknas av vågliknande rörelsemönster som verkar för att driva ett djur framåt. Exempel på den här typen av gång är att krypa i ormar eller simma i lamprey . Även om detta vanligtvis är den typ av gång som används av lemlösa djur, avstår vissa varelser med lemmar, såsom salamandern, att använda sina ben i vissa miljöer och uppvisar vågformig rörelse. Inom robotteknik studeras denna rörelsestrategi för att skapa nya robotenheter som kan passera en mängd olika miljöer.

Miljösamverkan

Vid lemlös rörelse genereras framåtrörelse genom att böjningsvågor utbreder sig längs djurets kropp. Krafter som genereras mellan djuret och den omgivande miljön leder till en generation av alternerande sidokrafter som verkar för att föra djuret framåt. Dessa krafter genererar dragkraft och motstånd.

Hydrodynamik

Simulering förutsäger att dragkraft och motstånd domineras av viskösa krafter vid låga Reynolds-tal och tröghetskrafter vid högre Reynolds-tal. När djuret simmar i en vätska tros två huvudkrafter spela en roll:

  • Hudfriktion: Genereras på grund av motståndet hos en vätska mot skjuvning och är proportionell mot flödets hastighet. Detta dominerar böljande simning i spermier och nematoden
  • Form Force: Genereras av skillnaderna i tryck på kroppens yta och den varierar med kvadraten på flödeshastigheten.

0 Vid lågt Reynolds-tal (Re~10 ), står hudfriktionen för nästan all dragkraft och motstånd. För de djur som böljar vid mellanliggande Reynolds-tal (Re~10 1 ), såsom Ascidian-larverna, står både hudfriktion och formkraft för produktionen av motstånd och dragkraft. Vid högt Reynolds-tal (Re~10 2 ), verkar både hudfriktion och formkraft för att generera motstånd, men endast formkraft producerar dragkraft.

Kinematik

Hos djur som rör sig utan användning av lemmar är det vanligaste kännetecknet för rörelsen en rostral till caudal våg som vandrar nedför deras kropp. Detta mönster kan dock förändras baserat på det speciella böljande djuret, miljön och den metrik som djuret optimerar i (dvs. hastighet, energi, etc.). Det vanligaste rörelsesättet är enkla vågformer där sidoböjning fortplantas från huvud till svans.

Ormar kan uppvisa 5 olika former av terrestrisk rörelse: (1) lateral vågformning, (2) sidolindning , (3) harmonika , (4) rätlinjig och (5) glidande skjutning. Den laterala vågformningen påminner mycket om den enkla vågrörelse som observeras hos många andra djur, såsom ödlor, ål och fiskar, där vågor av sidoböjning fortplantar sig nerför ormens kropp.

Den amerikanska ålen rör sig vanligtvis i en vattenmiljö, men den kan också röra sig på land under korta perioder. Den kan framgångsrikt röra sig i båda miljöerna genom att producera vandringsvågor av sidovågor. Skillnader mellan landbaserad och akvatisk lokomotorisk strategi tyder dock på att den axiella muskulaturen aktiveras på olika sätt (se muskelaktiveringsmönster nedan). Vid terrestrisk rörelse rör sig alla punkter längs kroppen på ungefär samma bana och därför är de laterala förskjutningarna längs ålens kropp ungefär desamma. Men i akvatisk rörelse följer olika punkter längs kroppen olika banor med ökande lateral amplitud mer bakåt. I allmänhet är amplituden för den laterala vågningen och vinkeln för intervertebral flexion mycket större under terrestrisk rörelse än för vattenlevande.

Muskuloskeletala systemet

Abborrefiléer som visar myomerstruktur

Muskelarkitektur

Ett typiskt kännetecken för många djur som använder vågformig rörelse är att de har segmenterade muskler, eller block av myomerer , som löper från deras huvud till svansar som är åtskilda av bindväv som kallas myosepta. Dessutom är vissa segmenterade muskelgrupper, såsom den laterala hypaxiala muskulaturen i salamandern orienterade i en vinkel mot längdriktningen. För dessa snett orienterade fibrer är töjningen i längdriktningen större än töjningen i muskelfiberriktningen vilket leder till ett arkitektoniskt utväxlingsförhållande som är större än 1. En högre initial orienteringsvinkel och mer dorsoventral utbuktning ger en snabbare muskelkontraktion men resulterar i en lägre mängd kraftproduktion. Det antas att djur använder en variabel utväxlingsmekanism som tillåter självreglering av kraft och hastighet för att möta de mekaniska kraven för sammandragningen. När en pennate-muskel utsätts för en låg kraft, får motståndet mot breddförändringar i muskeln att den roterar vilket följaktligen ger ett högre arkitektoniskt utväxlingsförhållande (AGR) (high velocity). Men när den utsätts för en hög kraft, övervinner den vinkelräta fiberkraftskomponenten motståndet mot breddförändringar och muskelkompresserna producerar en lägre AGR (kan upprätthålla en högre kraftutmatning).

De flesta fiskar böjer sig som en enkel, homogen stråle under simning via sammandragningar av längsgående röda muskelfibrer och snett orienterade vita muskelfibrer inom den segmenterade axiella muskulaturen. Fibertöjningen (εf) som upplevs av de längsgående röda muskelfibrerna är ekvivalent med den längsgående töjningen (εx) . De djupare vita muskelfibrerna fiskar visar mångfald i arrangemang. Dessa fibrer är organiserade i konformade strukturer och fäster vid bindvävsskikt som kallas myosepta; varje fiber visar en karakteristisk dorsoventral (α) och mediolateral (φ) bana. Den segmenterade arkitekturteorin förutspår att εx > εf. Detta fenomen resulterar i ett arkitektoniskt utväxlingsförhållande, bestämt som longitudinell töjning dividerad med fibertöjning (εx / εf), större än en och longitudinell hastighetsförstärkning; dessutom kan denna framväxande hastighetsförstärkning förstärkas med variabel arkitektonisk utväxling via mesolaterala och dorsoventrala formförändringar, ett mönster som ses vid sammandragningar av pennatemuskel . Ett rött-till-vitt utväxlingsförhållande (röd εf / vit εf) fångar den kombinerade effekten av den längsgående röda muskelfibern och sneda vita muskelfiberstammar.

Enkelt böjningsbeteende i homogena balkar antyder att ε ökar med avståndet från den neutrala axeln (z). Detta utgör ett problem för djur, som fiskar och salamander, som genomgår vågformiga rörelser. Muskelfibrer är begränsade av längdspännings- och kraft-hastighetskurvorna. Dessutom har det antagits att muskelfibrer som rekryteras för en viss uppgift måste fungera inom ett optimalt intervall av spänningar (ε) och kontraktila hastigheter för att generera toppkraft respektive kraft. Ojämn ε-generering under vågrörelse skulle tvinga olika muskelfibrer som rekryterats för samma uppgift att operera på olika delar av längd-spännings- och kraft-hastighetskurvorna; prestandan skulle inte vara optimal. Alexander förutspådde att den dorsoventrala (α) och mediolaterala (φ) orienteringen av de vita fibrerna i fiskens axiella muskulatur kan tillåta mer enhetlig belastning över varierande mesolaterala fiberavstånd. Tyvärr är den vita muskelfibermuskulaturen hos fiskar för komplex för att studera enhetlig stamgenerering; emellertid, Azizi et al. studerade detta fenomen med hjälp av en förenklad salamandermodell.

Siren lacertian, en vattenlevande salamander, använder simrörelser som liknar de tidigare nämnda fiskarna men innehåller hypaxiella muskelfibrer (som genererar böjning) som kännetecknas av en enklare organisation. De hypaxiella muskelfibrerna hos S. lacertian är snett orienterade, men har en mediolateral (φ) bana nära noll och en konstant dorsolateral (α) bana inom varje segment. Därför kan effekten av dorsolateral (α) bana och avståndet mellan ett givet hypaxialt muskellager och den neutrala böjningsaxeln (z) på muskelfibersträckning (ε) studeras.

Azizi et al. fann att longitudinella sammandragningar av de hypaxiala musklerna med konstant volym kompenserades av en ökning av de dorsoventrala dimensionerna. Utbuktning åtföljdes av fiberrotation såväl som en ökning av både α-hypaxial fiberbana och arkitektoniskt utväxlingsförhållande (AGR), ett fenomen som även ses vid sammandragningar av pennatemuskel . Azizi et al. konstruerade en matematisk modell för att förutsäga den slutliga hypaxiella fibervinkeln, AGR och dorsoventral höjd, där: λx = longitudinell utsträckningsförhållande för segmentet (portion av slutlig longitudinell längd efter kontraktion till initial longitudinell längd), β = slutlig fibervinkel, γ = initial fibervinkel, f = initial fiberlängd, och εx och εf = longitudinell respektive fibertöjning.

  • λx = εx + 1
  • λf = εf + 1
  • εx = ∆L/Linital
  • Arkitektoniskt utväxlingsförhållande = εx / εf = [λf(cos β / cos γ) -1) ]/ (λf – 1)
  • β = sin-1 (y2 / λff)

Detta förhållande visar att AGR ökar med en ökning av fibervinkeln från y till β. Dessutom ökar den slutliga fibervinkeln (β) med dorsolateral utbuktning (y) och fiberkontraktion, men minskar som en funktion av initial fiberlängd.

Tillämpningen av de senare slutsatserna kan ses i S. lacertian. Denna organism böljar som en homogen stråle (precis som hos fiskar) under simning; alltså måste avståndet för en muskelfiber från den neutrala axeln (z) under böjning vara större för yttre sneda muskellager (EO) än inre sneda muskellager (IO). Förhållandet mellan töjningarna (ε) som upplevs av EO och IO och deras respektive z-värden ges av följande ekvation: där εEO och εIO = töjning av de yttre och inre sneda muskellagren, och zEO och zIO = avståndet till det yttre respektive inre sneda muskellager från den neutrala axeln.

εEO = εIO (zEO / zIO)

Via denna ekvation ser vi att z är direkt proportionell mot ε; belastningen som upplevs av EO överstiger den för IO. Azizi et al. upptäckte att den initiala hypaxiella fiber α-banan i EO är större än den för IO. Eftersom initial a-bana är proportionell mot AGR, kontrakterar EO med en större AGR än IO. Den resulterande hastighetsförstärkningen tillåter båda muskellagren att arbeta med liknande belastningar och förkorta hastigheter; detta gör det möjligt för EO och IO att fungera på jämförbara delar av längd-spännings- och kraft-hastighetskurvorna . Muskler som rekryteras för en liknande uppgift borde arbeta med liknande belastningar och hastigheter för att maximera kraft och kraftuttag. Variabilitet i AGR inom den hypaxiala muskulaturen hos Siren lacertian motverkar därför varierande mesolaterala fiberavstånd och optimerar prestandan. Azizi et al. kallade detta fenomen som fiberstamhomogenitet i segmenterad muskulatur.

Muskelaktivitet

Förutom en kinematisk rostral till kaudal kinematisk våg som vandrar nedför djurets kropp under vågformig rörelse, finns det också en motsvarande våg av muskelaktivering som rör sig i den rostro-caudala riktningen. Men även om detta mönster är karakteristiskt för vågformig rörelse, kan det också variera med miljön.

amerikansk ål

Aquatic Locomotion : Elektromyogram (EMG)-inspelningar av den amerikanska ålen avslöjar ett liknande mönster av muskelaktivering under vattenrörelser som för fiskar. Vid låga hastigheter aktiveras endast den bakre änden av ålens muskler med fler främre muskler som rekryteras vid högre hastigheter. Som hos många andra djur aktiveras musklerna sent i förlängningsfasen av muskelansträngningscykeln, precis innan muskelförkortning, vilket är ett mönster som tros maximera arbetsutbytet från muskeln.

Terrestra rörelse : EMG-inspelningar visar en längre absolut varaktighet och arbetscykel av muskelaktivitet under rörelse på land. Dessutom är den absoluta intensiteten mycket högre på land, vilket förväntas från ökningen av gravitationskrafter som verkar på djuret. Intensitetsnivån minskar dock mer bakåt längs med ålens kropp. Tidpunkten för muskelaktivering ändras också till senare i belastningscykeln av muskelförkortning.

Energetik

Djur med långsträckta kroppar och reducerade eller inga ben har utvecklats annorlunda än sina lemmiga släktingar. Tidigare har vissa spekulerat i att denna utveckling berodde på en lägre energikostnad förknippad med kroppslös rörelse. De biomekaniska argumenten som används för att stödja denna motivering inkluderar att (1) det inte finns någon kostnad förknippad med den vertikala förskjutningen av massacentrum som vanligtvis finns med lemlevande djur, (2) det finns ingen kostnad förknippad med att accelerera eller bromsa lemmar, och (3 ) det finns en lägre kostnad för att stödja kroppen. Denna hypotes har studerats ytterligare genom att undersöka syreförbrukningshastigheterna i ormen under olika rörelsesätt: lateral vågformning, harmonika och sidovinding. Nettokostnaden för transport (NCT), som anger mängden energi som krävs för att flytta en massaenhet ett givet avstånd, för en orm som rör sig med en lateral vågformad gång är identisk med den för en lemmad ödla med samma massa. En orm som använder harmonika förflyttning ger dock en mycket högre nettotransportkostnad, medan sidovinding faktiskt ger en lägre nettotransportkostnad. Därför är de olika förflyttningssätten av primär betydelse vid bestämning av energikostnad. Anledningen till att sidovåg har samma energieffektivitet som djur med lemmar och inte mindre, som tidigare antagits, kan bero på den extra biomekaniska kostnaden förknippad med denna typ av rörelse på grund av kraften som behövs för att böja kroppen i sidled, trycka dess sidor mot en vertikal yta, och övervinna glidfriktion.

Neuromuskulära systemet

Intersegmentell koordination

Vågliknande motormönster uppstår typiskt från en serie kopplade segmentoscillatorer. Varje segmentoscillator kan producera en rytmisk motorutgång i frånvaro av sensorisk återkoppling. Ett sådant exempel är halvcentrumoscillatorn som består av två neuroner som är ömsesidigt hämmande och producerar aktivitet 180 grader ur fas. Fasförhållandena mellan dessa oscillatorer fastställs av oscillatorernas emergentegenskaper och kopplingen mellan dem. Framåtsimning kan åstadkommas av en serie kopplade oscillatorer där de främre oscillatorerna har en kortare endogen frekvens än de bakre oscillatorerna. I detta fall kommer alla oscillatorer att drivas vid samma period men de främre oscillatorerna kommer att leda i fas. Dessutom kan fasförhållandena etableras genom asymmetrier i kopplingarna mellan oscillatorer eller genom sensoriska återkopplingsmekanismer.

  • Igel

Igeln rör sig genom att producera dorsoventrala vågor . Fasfördröjningen mellan kroppssegmenten är cirka 20 grader och oberoende av cykelperiod. Sålunda avfyras båda hemisegmenten av oscillatorn synkront för att producera en sammandragning. Endast ganglierna rostralt till mittpunkten är kapabla att producera svängningar individuellt. Det finns en U-formad gradient i endogen segmentoscillation också med de högsta oscillationsfrekvenserna som inträffar nära mitten av djuret. Även om kopplingarna mellan neuroner spänner över sex segment i både främre och bakre riktning, finns det asymmetrier mellan de olika sammankopplingarna eftersom oscillatorerna är aktiva i tre olika faser. De som är aktiva i 0-gradersfasen projicerar endast i fallande riktning medan de som skjuter ut i stigande riktning är aktiva i 120 grader eller 240 grader. Dessutom kan sensorisk återkoppling från omgivningen bidra till resulterande fasfördröjning.

Pleopoder (även kallade simmare )
  • Nejonöga

Lampröjan rör sig med hjälp av sidovåg och följaktligen är vänster och höger motorhemisegment aktiva 180 grader ur fas . Det har också visat sig att den endogena frekvensen för de mer främre oscillatorerna är högre än den för de mer bakre ganglierna. Dessutom projicerar hämmande interneuroner i lampröjan 14-20 segment kaudalt men har korta rostrala projektioner. Sensorisk återkoppling kan vara viktig för att på lämpligt sätt svara på störningar, men verkar vara mindre viktig för att upprätthålla lämpliga fasrelationer.

Robotik

Baserat på biologiskt antagna kopplingar av den centrala mönsterbildaren i salamandern har ett robotsystem skapats som uppvisar samma egenskaper som det faktiska djuret. Elektrofysiologiska studier har visat att stimulering av den mesencefaliska rörelseregionen (MLR) som finns i hjärnan på salamander producerar olika gångarter, simning eller gång, beroende på intensitetsnivå. På liknande sätt kan CPG-modellen i roboten uppvisa promenader vid låga nivåer av tonic-drift och simning vid höga nivåer av tonic-drift. Modellen bygger på de fyra antagandena som:

  • Tonisk stimulering av kroppens CPG producerar spontana vandringsvågor. När lem CPG aktiveras åsidosätter den kropps CPG.
  • Styrkan i kopplingen från lem till kropps-CPG är starkare än från kropp till lem.
  • Extremitetsoscillatorer mättar och slutar oscillera vid högre toniska drivningar.
  • Extremitetsoscillatorer har lägre inre frekvenser än kropps-CPG:er vid samma toniska drift.

Denna modell omfattar de grundläggande egenskaperna hos salamanderrörelse.

Se även

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Undulatory_locomotion&oldid=1086030167 "