Fågelanatomi
Fågelanatomi , eller den fysiologiska strukturen hos fåglarnas kroppar, visar många unika anpassningar, som mestadels hjälper till att flyga . Fåglar har ett lätt skelettsystem och lätt men kraftfull muskulatur som, tillsammans med cirkulations- och andningssystem som har mycket höga metaboliska hastigheter och syretillförsel , tillåter fågeln att flyga. Utvecklingen av en näbb har lett till utvecklingen av ett speciellt anpassat matsmältningssystem .
Skelettet
- skalle
- halskotorna
- furcula
- coracoid
- ocinerade processer av revben
- köl
- patella
- tarsometatarsus
- siffror
- tibia ( tibiotarsus )
- fibula ( tibiotarsus )
- lårben
- ischium ( innominat )
- pubis (innominate)
- ilium (innominat)
- stjärtkotor
- pygostyle
- synsacrum
- skulderblad
- ryggkotor
- humerus
- armbågsben
- radie
- carpus ( carpometacarpus )
- metacarpus ( carpometacarpus )
- siffror
- alula
- Näbb
- Huvud
- Iris
- Elev
- Mantel
- Mindre coverts
- Scapulars
- Coverts
- Tertialer
- Bakdel
- Primärer
- Ventilera
- Lår
- Tibio-tarsal artikulation
- Tarsus
- Fötter
- Skenben
- Mage
- Flanker
- Bröst
- Hals
- Flätverk
- Ögonrand
Fåglar har många ben som är ihåliga ( pneumatiserade ) med kors och tvärs tvärstag eller takstolar för strukturell styrka . Antalet ihåliga ben varierar mellan arter, även om stora glidande och svävande fåglar tenderar att ha mest. Andningsluftsäckar bildar ofta luftfickor i de halvhåliga benen i fågelns skelett . Benen hos dykande fåglar är ofta mindre ihåliga än hos icke-dykande arter. Pingviner , lommar och lunnefåglar är helt utan pneumatiserade ben. Flyglösa fåglar , som strutsar och emuer , har pneumatiserade lårben och, i fallet med emu, pneumatiserade halskotor .
Axialt skelett
Fågelskelettet är mycket anpassat för flygning . Den är extremt lätt men stark nog att stå emot påfrestningarna från att lyfta, flyga och landa. En viktig anpassning är sammansmältningen av ben till enstaka förbeningar , såsom pygostilen . På grund av detta har fåglar vanligtvis ett mindre antal ben än andra landlevande ryggradsdjur. Fåglar saknar också tänder eller till och med en riktig käke och har istället en näbb , som är mycket lättare. Näbbarna på många fågelungar har ett utsprång som kallas en äggtand , vilket underlättar deras utgång från fostervattensägget . Det faller av när ägget har penetrerats.
| Färg | Kotavsnitt |
|---|---|
| Rosa | Nackkotorna |
| Orange | Bröst-/ryggkotor |
| Gul | Synsacrum |
| Grön | Stjärtkotor |
| Blå | Pygostyle |
Ryggrad
Kotpelaren är uppdelad i fem sektioner av kotor :
Nackkotorna
Halskotorna ger strukturellt stöd till nacken och antal mellan 8 och så många som 25 kotor hos vissa svanarter ( Cygninae ) och andra långhalsade fåglar. Alla halskotor har revben fästa utom den första. Denna kota (C1) kallas atlasen som artikulerar med de occipitala kondylerna i skallen och saknar det foramen som är typiskt för de flesta kotor. Halsen på en fågel är sammansatt av många halskotor som gör att fåglar får ökad flexibilitet. En flexibel hals gör att många fåglar med orörliga ögon kan röra huvudet mer produktivt och centrera sin syn på föremål som är nära eller långt på avstånd. De flesta fåglar har ungefär tre gånger så många nackkotor som människor, vilket möjliggör ökad stabilitet under snabba rörelser som att flyga, landa och starta. Halsen spelar en roll i head-guppande som är närvarande i åtminstone 8 av 27 beställningar av fåglar, inklusive Columbiformes , Galliformes och Gruiformes . Head-bobbing är en optokinetisk respons som stabiliserar en fågels omgivning när den växlar mellan en framdrivningsfas och en hållfas. Head-bobbing är synkront med fötterna eftersom huvudet rör sig i enlighet med resten av kroppen. Data från olika studier tyder på att den främsta orsaken till huvudguppning hos vissa fåglar är för stabiliseringen av deras omgivning, även om det är osäkert varför vissa men inte alla fågelordningar visar head-bob.
Bröstkotor
Bröstkotorna är mellan 5 och 10, och den första bröstkotan kan särskiljas på grund av sammansmältningen av dess fästa revben till bröstbenet medan revbenen på halskotorna är fria. Främre bröstkotor är sammansmälta hos många fåglar och artikulerar med bröstgördelns notarium .
Synsacrum
Synsakrum består av en bröstkorg, sex ländryggsryggar , två sakrala och fem sacro-caudala kotor sammansmälta till en förbenad struktur som sedan smälter samman med ilium. När den inte flyger ger denna struktur det huvudsakliga stödet för resten av kroppen. I likhet med korsbenet hos däggdjur saknar synsacrum den distinkta skivformen hos hals- och bröstkotor.
Stjärtkotor
De fria kotorna omedelbart efter de sammansmälta sacro-caudal kotor i synsacrum är kända som stjärtkotor. Fåglar har mellan 5 och 8 fria stjärtkotor. Stjärtkotorna ger struktur åt ryggradsdjurens svansar och är homologa med svanskotan som finns hos däggdjur som saknar svans.
Pygostyle
Hos fåglar är de sista 5 till 6 stjärtkotorna sammansmälta för att bilda pygostilen . Vissa källor noterar att upp till 10 stjärtkotor kan utgöra denna sammansmälta struktur. Denna struktur ger en fästpunkt för stjärtfjädrar som hjälper till att kontrollera flygningen.
Scapular gördel
Fåglar är de enda levande ryggradsdjuren som har sammansmälta nyckelben och ett kölat bröstben . Det kölade bröstbenet fungerar som en fästplats för musklerna som används vid flygning eller simning. Flyglösa fåglar, som strutsar , saknar kölat bröstben och har tätare och tyngre ben jämfört med fåglar som flyger. Simfåglar har ett brett bröstben, gåfåglar har ett långt bröstben och flygande fåglar har ett bröstben som är nästan lika i bredd och höjd. Bröstet består av furcula (önskeben) och coracoid (nyckelben) som tillsammans med scapula bildar bröstgördeln ; sidan av bröstkorgen bildas av revbenen, som möts vid bröstbenet (bröstets mittlinje).
Revben
Fåglar har okinerade processer på revbenen. Dessa är krokade förlängningar av ben som hjälper till att stärka bröstkorgen genom att överlappa med revbenet bakom dem. Denna egenskap finns också i tuatara ( Sphenodon ).
Skalle
Skallen består av fem stora ben: frontalbenet (överst på huvudet), parietalbenet (baksidan av huvudet), premaxillärt och nasalt (övre näbben ) och underkäken (nedre näbben). Skallen på en normal fågel väger vanligtvis cirka 1 % av fågelns totala kroppsvikt. Ögat upptar en betydande del av skallen och är omgivet av en sklerotisk ögonring, en ring av små ben. Denna egenskap ses också hos deras reptilkusiner.
I stort sett består fågelskallar av många små, icke-överlappande ben. Pedomorphosis , upprätthållande av förfädernas tillstånd hos vuxna, tros ha underlättat utvecklingen av fågelskalle. I huvudsak kommer vuxna fågelskallar att likna den unga formen av deras förfäder för dinosaurier . Allt eftersom fågelhärkomsten har fortskridit och pedomorfos har inträffat, har de förlorat det postorbitala benet bakom ögat, ektopterygoiden på baksidan av gommen och tänderna. Gommens , som ses i ptyergoid, palatine och jugalben . En minskning av adduktorkamrarna har också inträffat. Dessa är alla tillstånd som ses i den unga formen av deras förfäder. Det premaxillära benet har också hypertrofierat för att bilda näbben medan maxillan har blivit förminskad, vilket antyds av både utvecklingsstudier och paleontologiska studier. Denna expansion in i näbben har skett i takt med förlusten av en funktionell hand och utvecklingen av en punkt längst fram på näbben som liknar ett "finger". Premaxillan är också känd för att spela en stor roll i utfodringsbeteenden hos fisk .
Fågelskallestrukturen har viktiga konsekvenser för deras matningsbeteenden. Fåglar visar oberoende rörelser av skallbenen som kallas kraniell kinesis . Kranial kinesis hos fåglar förekommer i flera former, men alla de olika varianterna är alla möjliga av skallens anatomi. Djur med stora, överlappande ben (inklusive de moderna fåglarnas förfäder) har akinetiska (icke-kinetiska) skallar. Av denna anledning har det hävdats att den pedomorfa fågelnäbben kan ses som en evolutionär innovation.
Fåglar har en diapsidskalle , som hos reptiler, med en pre-lachrymal fossa (finns hos vissa reptiler). Skallen har en enda occipital kondyl .
Appendikulärt skelett
Axeln består av skulderbladet ( scapula ), coracoid och humerus (överarm). Överarmsbenet förenar radien och ulna (underarmen) för att bilda armbågen. Carpus och metacarpus bildar fågelns "handled" och "hand", och siffrorna smälts samman . Benen i vingen är extremt lätta så att fågeln kan flyga lättare.
Höfterna består av bäckenet, som inkluderar tre stora ben: höftbenet ( höftens övre del), ischium (sidorna av höften) och pubis (framsidan av höften). Dessa smälts samman till ett (det innominata benet ). Innominata ben är evolutionärt betydelsefulla eftersom de tillåter fåglar att lägga ägg. De möts vid acetabulum (höftskålen) och artikulerar med lårbenet, som är det första benet i bakbenet.
Det övre benet består av lårbenet. Vid knäleden ansluter lårbenet till tibiotarsus (skenbenet) och fibula (sidan av underbenet). Tarsometatarsus bildar den övre delen av foten, siffror utgör tårna . Benbenen hos fåglar är de tyngsta, vilket bidrar till en låg tyngdpunkt, vilket underlättar flygningen. En fågels skelett står för endast cirka 5 % av dess totala kroppsvikt.
De har ett mycket långsträckt tetradiat bäcken , liknande vissa reptiler. Bakbenet har en intra-tarsal led som även finns hos vissa reptiler. Det finns omfattande sammansmältning av bålkotorna samt sammansmältning med bröstgördeln .
Vingar
Fötter
Fåglars fötter klassificeras som anisodactyl , zygodactyl , heterodactyl , syndactyl eller pamprodactyl . Anisodactyl är det vanligaste arrangemanget av siffror hos fåglar, med tre tår framåt och en bakåt. Detta är vanligt hos sångfåglar och andra sittande fåglar , såväl som jaktfåglar som örnar , hökar och falkar .
Syndactyly, som det förekommer hos fåglar, är som anisodactyly, förutom att den andra och tredje tårna (den inre och mitten framåtriktade tårna), eller tre tår, är sammansmälta, som hos den bältade kungsfiskaren Ceryle alcyon . Detta är karakteristiskt för Coraciiformes ( kungsfiskare , biätare , rullar, etc.).
Zygodactyl (från grekiska ζυγον , ett ok ) fötter har två tår vända framåt (siffran två och tre) och två bakåt (siffran ett och fyra). Detta arrangemang är vanligast hos trädlevande arter, särskilt de som klättrar i trädstammar eller klättrar genom lövverk. Zygodactyly uppstår i papegojorna , hackspettarna (inklusive flimmer ), gökar (inklusive roadrunners ) och några ugglor . Zygodactyl-spår har hittats från 120–110 Ma (tidig krita ), 50 miljoner år innan de första identifierade zygodactyl-fossilen.
Heterodactyly är som zygodactyly, förutom att siffrorna tre och fyra pekar framåt och siffrorna ett och två pekar bakåt. Detta finns endast i trogoner , medan pamprodactyl är ett arrangemang där alla fyra tårna kan peka framåt, eller fåglar kan rotera de två yttre tårna bakåt. Det är ett kännetecken för hassvalar ( Apodidae ) .
Evolution
Byte av bakben
En betydande likhet i strukturen av bakbenen hos fåglar och andra dinosaurier är förknippad med deras förmåga att gå på två ben, eller bipedalism . På 1900-talet var den rådande uppfattningen att övergången till bipedalism skedde på grund av att frambenen förvandlades till vingar. Moderna forskare tror att det tvärtom var ett nödvändigt villkor för förekomsten av flygning.
Övergången till användning av endast bakbenen för rörelse åtföljdes av en ökning av styvheten i ländryggen och sakrala regionerna. Könsbenen hos fåglar och några andra tvåfotade dinosaurier vänds bakåt. Forskare associerar detta med en förskjutning av kroppens tyngdpunkt bakåt. Anledningen till detta skifte kallas övergången till bipedality eller utvecklingen av kraftfulla framben, som i Archaeopteryx . Den stora och tunga svansen på tvåbenta dinosaurier kan ha varit ett extra stöd. Partiell svansreduktion och efterföljande bildande av pygostyle inträffade på grund av bakåtavvikelsen av den första tån på bakbenet; hos dinosaurier med lång stel svans fortskred utvecklingen av foten annorlunda. Denna process skedde tydligen parallellt hos fåglar och några andra dinosaurier. Generellt sett är anisodaktylfoten, som också har en bättre greppförmåga och tillåter säker rörelse både på marken och längs grenar, förfäder för fåglar. Mot denna bakgrund utmärker sig pterosaurier, som i processen med misslyckade evolutionära förändringar inte helt kunde röra sig på två ben, utan istället utvecklade ett fysiskt flygmedel [ ytterligare förklaring behövs ] som var fundamentalt annorlunda än fåglar.
Förändringar i frambenen
Förändringar i bakbenen påverkade inte läget för frambenen, som hos fåglar förblev lateralt åtskilda, och hos icke-fågeldinosaurier bytte de till en parasagittal orientering. Samtidigt hade frambenen, befriade från stödfunktionen, stora möjligheter till evolutionära förändringar. Förespråkare av löphypotesen tror att flygning bildades genom snabb löpning, studsning och sedan glidning. Frambenen kunde användas för att greppa efter ett hopp eller som "insektsfångningsnät", djur kunde vifta med dem och hjälpa sig själva under hoppet. Enligt arborealhypotesen klättrade fåglarnas förfäder i träd med hjälp av sina framben, och därifrån planerade de, varefter de fortsatte att flyga.
Muskelsystem
De flesta fåglar har cirka 175 olika muskler, som främst kontrollerar vingarna, huden och benen. Totalt sett är fåglarnas muskelmassa koncentrerad ventralt. De största musklerna i fågeln är bröstkorgen, eller pectoralis major, som kontrollerar vingarna och utgör cirka 15–25 % av en flygfågels kroppsvikt. De ger det kraftfulla vingslaget som är nödvändigt för flygningen. Muskeln djupt till (under) bröstkorgen är supracoracoideus, eller pectoralis minor. Den höjer vingen mellan vingslagen. Båda muskelgrupperna fäster vid bröstbenets köl. Detta är anmärkningsvärt, eftersom andra ryggradsdjur har musklerna för att höja de övre extremiteterna vanligtvis fästa vid områden på baksidan av ryggraden. Supracoracoideus och bröstkorgen utgör tillsammans cirka 25–40 % av fågelns hela kroppsvikt. Caudal till pectorals och supracoracoideus är de inre och yttre snedställningarna som komprimerar buken. Dessutom finns det andra magmuskler som expanderar och drar ihop bröstkorgen och håller bröstkorgen. Vingens muskler, som ses på de märkta bilderna, fungerar huvudsakligen för att sträcka ut eller böja armbågen, flytta vingen som helhet eller för att förlänga eller böja vissa siffror. Dessa muskler arbetar för att justera vingarna för flygning och alla andra åtgärder. Muskelsammansättningen varierar mellan arter och även inom familjer.
Fåglar har unika halsar som är långsträckta med komplex muskulatur eftersom det måste tillåta huvudet att utföra funktioner som andra djur kan använda bröstbenen för.
Hudmusklerna hjälper en fågel i flygningen genom att justera fjädrarna, som är fästa på hudmuskeln och hjälper fågeln i dess flygmanövrar samt hjälper till med parningsritualer.
Det finns bara ett fåtal muskler i bålen och svansen, men de är mycket starka och är viktiga för fågeln. Dessa inkluderar lateralis caudae och levator caudae som kontrollerar svansens rörelse och spridningen av rektrices, vilket ger svansen en större yta som hjälper till att hålla fågeln i luften samt hjälper till att vända.
Muskelsammansättning och anpassning skiljer sig åt genom teorier om muskelanpassning i huruvida utvecklingen av flygningen kom från att flaxa eller glida först.
Integumentärt system
Vågar
Fåglarnas fjäll är sammansatta av keratin, som näbbar, klor och sporrar. De finns främst på tårna och tarsi (fåglars underben), vanligtvis upp till tibio-tarsalleden, men kan hittas längre upp på benen hos vissa fåglar. Hos många av örnarna och ugglorna är benen befjädrade ner till (men inte inklusive) tårna. De flesta fågelfjäll överlappar inte nämnvärt, förutom när det gäller kungsfiskare och hackspettar . Fåglarnas fjäll och fjäll ansågs ursprungligen vara homologa med reptilernas; Men nyare forskning tyder på att fjäll hos fåglar återutvecklades efter fjädrarnas utveckling.
Fågelembryon börjar utvecklas med slät hud. På fötterna hornhinnan , eller det yttersta lagret, av denna hud keratinisera, tjockna och bilda fjäll. Dessa skalor kan organiseras i;
- Cancella – små fjäll som egentligen bara är en förtjockning och härdning av huden, korsad med grunda spår.
- Scutella – fjäll som inte är riktigt lika stora som scutes, till exempel de som finns på stjärten eller bakdelen av kycklingens metatarsus .
- Scutes – de största fjällen, vanligtvis på framsidan av mellanfoten och ryggytan på tårna.
Raderna av scutes på framsidan av metatarsus kan kallas ett "acrometatarsium" eller "acrotarsium".
Retikula är belägna på fotens laterala och mediala ytor (sidorna) och ansågs ursprungligen vara separata fjäll. Emellertid visade histologiskt och evolutionärt utvecklingsarbete inom detta område att dessa strukturer saknar beta-keratin (ett kännetecken för reptilfjäll) och är helt sammansatta av alfa-keratin. Detta, tillsammans med deras unika struktur, har lett till förslaget att dessa faktiskt är fjäderknoppar som stoppades tidigt i utvecklingen.
Rhamphotheca och podotheca
Näbbarna på många vadare har Herbst-kroppar som hjälper dem att hitta byten gömda under våt sand, genom att upptäcka små tryckskillnader i vattnet. Alla bevarade fåglar kan flytta delarna av överkäken i förhållande till hjärnhöljet. Detta är dock mer framträdande hos vissa fåglar och kan lätt upptäckas hos papegojor.
Området mellan ögat och näbben på sidan av en fågelhuvud kallas lore . Denna region är ibland fjäderlös, och huden kan vara tonad, som hos många arter av skarvfamiljen .
Det fjällande täcket som finns på fåglarnas fot kallas podotheca.
Näbb
Näbben, näbben eller talarstolen är en extern anatomisk struktur hos fåglar som används för att äta och putsa , manipulera föremål, döda byten, slåss, söka efter mat, uppvakta och mata ungar. Även om näbbar varierar avsevärt i storlek, form och färg, delar de en liknande underliggande struktur. Två beniga utsprång - de övre och nedre underkäkarna - täckta med ett tunt keratiniserat lager av epidermis, känt som rhamphotheca . Hos de flesta arter leder två hål som kallas nares till andningssystemet.
Andningssystem
På grund av den höga ämnesomsättningen som krävs för flygning har fåglar ett högt syrebehov. Deras mycket effektiva andningssystem hjälper dem att möta den efterfrågan.
Även om fåglar har lungor, är deras ganska stela strukturer som inte expanderar och drar ihop sig som de gör hos däggdjur, reptiler och många amfibier. Istället är strukturerna som fungerar som bälgen som ventilerar lungorna luftsäckarna, som är fördelade över stora delar av fåglarnas kroppar. Luftsäckarna flyttar luft enkelriktat genom parabronkierna i de stela lungorna. Den primära mekanismen för enkelriktade flöden i fågellungor är flödesirreversibilitet vid högt Reynolds-tal manifesterat i asymmetriska korsningar och deras slingbildande anslutning.
Även om fågellungor är mindre än hos däggdjur av jämförbar storlek, står luftsäckarna för 15 % av den totala kroppsvolymen, medan alveolerna hos däggdjur, som fungerar som bälg, endast utgör 7 % av den totala kroppsvolymen. Luftsäckarnas väggar har inte bra blodtillförsel och spelar därför ingen direkt roll i gasutbytet .
Fåglar saknar diafragma och använder därför sina interkostala och bukmuskler för att expandera och dra ihop hela sina bröstkorgs-bukhålor, och därmed rytmiskt ändra volymen av alla sina luftsäckar samtidigt (illustration till höger). Den aktiva fasen av andningen hos fåglar är utandning, vilket kräver sammandragning av deras andningsmuskler. Avslappning av dessa muskler orsakar inandning.
Tre distinkta uppsättningar organ utför andning - de främre luftsäckarna (interclavikulära, cervikala och främre bröstkorgarna), lungorna och de bakre luftsäckarna (bakre bröstkorg och buk). Vanligtvis finns det nio luftsäckar i systemet; men det antalet kan variera mellan sju och tolv, beroende på fågelart. Passeriner har sju luftsäckar, eftersom de klavikulära luftsäckarna kan kopplas samman eller smälta samman med de främre bröstsäckarna.
Under inandning kommer miljöluft initialt in i fågeln genom näsborrarna varifrån den värms upp, fuktas och filtreras i näsgångarna och övre delarna av luftstrupen. Därifrån kommer luften in i den nedre luftstrupen och fortsätter till strax bortom syrinxen , vid vilken punkt luftstrupen förgrenar sig till två primära bronkier och går till de två lungorna. De primära bronkerna kommer in i lungorna för att bli de intrapulmonella bronkerna, som avger en uppsättning parallella grenar som kallas ventrobronki och, lite längre fram, en motsvarande uppsättning dorsobronker. Ändarna av de intrapulmonella bronkerna släpper ut luft i de bakre luftsäckarna vid den kaudala änden av fågeln. Varje par av dorso-ventrobronkier är sammankopplade med ett stort antal parallella mikroskopiska luftkapillärer (eller parabronkier) där gasutbyte sker. När fågeln andas in strömmar luftrörsluften genom de intrapulmonella bronkierna in i de bakre luftsäckarna, såväl som in i dorsobronkierna (men inte in i ventrobronkierna vars öppningar in i de intrapulmonella bronkierna tidigare ansågs vara tätt stängda under inandning. Men fler nyare studier har visat att aerodynamiken i bronkialarkitekturen leder den inandade luften bort från öppningarna i ventrobronkierna, in i fortsättningen av den intrapulmonella bronkusen mot dorsobronkierna och de bakre luftsäckarna). Från dorsobronkierna strömmar luften genom parabronkierna (och därmed gasväxlaren) till ventrobronkierna varifrån luften endast kan komma ut i de expanderande främre luftsäckarna. Så vid inandning expanderar både de bakre och främre luftsäckarna, de bakre luftsäckarna fylls med frisk inandningsluft, medan de främre luftsäckarna fylls med "förbrukad" (syrefattig) luft som just passerat genom lungorna.
Under utandning troddes de intrapulmonella bronkerna vara tätt sammandragna mellan regionen där ventrobronkierna förgrenar sig och regionen där dorsobronkierna förgrenar sig. Men man tror nu att mer intrikata aerodynamiska egenskaper har samma effekt. De sammandragande bakre luftsäckarna kan därför bara tömma sig i dorsobronkierna. Därifrån strömmar den friska luften från de bakre luftsäckarna genom parabronchi (i samma riktning som inträffade under inandning) in i ventrobronchi. Luftpassagerna som förbinder ventrobronkierna och främre luftsäckarna med de intrapulmonella bronkerna öppnas under utandning, vilket gör att syrefattig luft från dessa två organ kan strömma ut via luftstrupen till det yttre. Syresatt luft strömmar därför konstant (under hela andningscykeln) i en enda riktning genom parabronkierna.
Blodflödet genom fågellungan är i rät vinkel mot luftflödet genom parabronkierna, vilket bildar ett tvärströmsflödesutbytessystem (se bilden till vänster). Syrets partialtryck i parabronkierna minskar längs deras längder när O 2 diffunderar in i blodet. Blodkapillärerna som lämnar växlaren nära luftflödets ingång tar upp mer O 2 än de kapillärer som lämnar nära utgångsänden av parabronkierna. När innehållet i alla kapillärer blandas är det slutliga partialtrycket av syre i det blandade lungvenösa blodet högre än det i utandningsluften, men är ändå mindre än hälften av inandningsluften, vilket ger ungefär samma systemiska arteriellt blodpartial. syretryck som däggdjur gör med sina lungor av bälgtyp .
Luftstrupen är ett område med dött utrymme : den syrefattiga luften den innehåller i slutet av utandningen är den första luften som kommer in i de bakre luftsäckarna och lungorna. I jämförelse med luftvägarna hos däggdjur är dödutrymmesvolymen i en fågel i genomsnitt 4,5 gånger större än den är hos däggdjur av samma storlek. Fåglar med långa halsar kommer oundvikligen att ha långa luftstrupar och måste därför ta djupare andetag än däggdjur gör för att ta hänsyn till deras större döda utrymmesvolymer. Hos vissa fåglar (t.ex. sångsvanen , Cygnus cygnus , den vita skedstorken , Platalea leucorodia , kiktranan , Grus americana och den hjälmförsedda curassowen , Pauxi pauxi ) rullas luftstrupen, som vissa tranor kan vara 1,5 m lång, tillbaka. ut i kroppen, vilket drastiskt ökar ventilationen i dödutrymmet. Syftet med denna extraordinära funktion är okänt.
Luft passerar enkelriktat genom lungorna under både utandning och inandning, vilket orsakar, förutom den syrefattiga döda luft som finns kvar i luftstrupen efter utandning och andas in i början av inandningen, liten eller ingen blandning av ny syrerik luft med förbrukad luft. syrefattig luft (som förekommer i däggdjurslungor ), ändras endast (från syrerik till syrefattig) när den rör sig (enkelriktad) genom parabronkierna.
Fågellungor har inte alveoler som däggdjurslungor har. Istället innehåller de miljontals smala passager som kallas parabronki, som förbinder dorsobronkierna med ventrobronkierna i vardera änden av lungorna. Luft strömmar anteriort (caudalt till kranial) genom de parallella parabronkierna. Dessa parabronchi har bikakeformade väggar. Cellerna i honungskakan är luftvesiklar som är återvändsgränder, kallade atria , som skjuter ut radiellt från parabronkierna. Atrierna är platsen för gasutbyte genom enkel diffusion . Blodflödet runt parabronkierna (och deras förmak) bildar en tvärströmsgasväxlare (se diagrammet till vänster).
Alla fågelarter med undantag för pingvinen har en liten del av sina lungor som ägnas åt "neopulmoniska parabronki". Detta oorganiserade nätverk av mikroskopiska rör förgrenar sig från de bakre luftsäckarna och öppnar sig på måfå in i både dorso- och ventrobronkierna, såväl som direkt in i de intrapulmonella bronkerna. Till skillnad från parabronkierna, där luften rör sig enkelriktat, är luftflödet i de neopulmoniska parabronkierna dubbelriktat. De neopulmoniska parabronkerna utgör aldrig mer än 25 % av den totala gasutbytesytan hos fåglar.
För att fåglar ska producera ljud använder de ett organ som ligger ovanför lungorna som kallas syrinx , som är sammansatt av luftstrupsringar, sprutmuskler, Tympaniform-membran och inre benstrukturer som bidrar till ljudproduktionen. Luft passerar sedan genom detta organ, vilket resulterar i fåglarnas ljud. Ljud kan sedan produceras genom rörelsen av Tympaniform-membranet. Tonhöjden kan också ändras genom att öppna och stänga Tympaniform-membranet, vilket möjliggör högre och lägre ljudproduktion.
Cirkulationssystemet
Fåglar har ett fyrkammarhjärta , gemensamt med däggdjur och några reptiler (huvudsakligen krokodilierna ) . Denna anpassning möjliggör en effektiv transport av näringsämnen och syre genom hela kroppen, vilket ger fåglarna energi att flyga och upprätthålla höga aktivitetsnivåer. en rubinstrupig kolibri slår upp till 1200 gånger per minut (cirka 20 slag per sekund).
Matsmältningssystemet
Beskära
Många fåglar har en muskulös påse längs matstrupen som kallas en gröda . Grödan fungerar både för att mjukgöra mat och reglera dess flöde genom systemet genom att lagra den tillfälligt. Skördens storlek och form är ganska varierande bland fåglarna. Medlemmar av familjen Columbidae , såsom duvor , producerar en näringsrik skördmjölk som matas till deras ungar genom uppstötningar .
Proventriculus
Fågelmagen är sammansatt av två organ, proventriculus och muskelmagen som arbetar tillsammans under matsmältningen . Proventriculus är ett stavformat rör, som finns mellan matstrupen och muskelmagen, som utsöndrar saltsyra och pepsinogen i matsmältningskanalen . Syran omvandlar det inaktiva pepsinogenet till det aktiva proteolytiska enzymet pepsin , som bryter ner specifika peptidbindningar som finns i proteiner , för att producera en uppsättning peptider , som är aminosyrakedjor som är kortare än det ursprungliga dietproteinet. Magsaften (saltsyra och pepsinogen) blandas med maginnehållet genom muskelmagen .
Gizzard
Kranen är sammansatt av fyra muskelband som roterar och krossar maten genom att flytta maten från ett område till nästa inom kråsen. Kranen hos vissa arter av växtätande fåglar, som kalkon och vaktlar, innehåller små bitar av grus eller sten som kallas gastroliter som sväljs av fågeln för att hjälpa till i slipningsprocessen och tjänar tändernas funktion . Användningen av kråsstenar är en likhet mellan fåglar och dinosaurier , som lämnade gastroliter som spårfossiler .
Tarmar
Det delvis smälta och pulveriserade kråsinnehållet, som nu kallas en bolus, förs in i tarmen , där bukspottkörteln och tarmens enzymer fullbordar smältningen av den smältbara maten. Matsmältningsprodukterna tas sedan upp genom tarmslemhinnan i blodet. Tarmen slutar via tjocktarmen i ventilen eller cloaca som fungerar som den gemensamma utgången för njur- och tarmexkrementer samt för äggläggning. Men till skillnad från däggdjur, utsöndrar många fåglar inte de skrymmande delarna (grovfoder) av sin osmälta föda (t.ex. fjädrar, päls, benfragment och fröskal) via kloaken, utan återuppstår som matpellets .
Dricksbeteende
Det finns tre allmänna sätt på vilka fåglar dricker: genom att använda gravitationen själv, att suga och genom att använda tungan. Vätska erhålls också från mat.
De flesta fåglar kan inte svälja av peristaltikens "sugande" eller "pumpande" verkan i matstrupen ( som människor gör) och dricker genom att upprepade gånger höja huvudet efter att ha fyllt munnen för att tillåta vätskan att flöda genom gravitationen, en metod som vanligtvis beskrivs som "smutta" eller "dricka". Det anmärkningsvärda undantaget är familjen av duvor och duvor, Columbidae ; faktiskt, enligt Konrad Lorenz 1939:
man känner igen ordningen på den enda beteendekaraktäristiken, nämligen att vid drickandet pumpas vattnet upp genom peristaltiken av matstrupen som förekommer utan undantag inom ordningen. Den enda andra gruppen, som dock uppvisar samma beteende, Pteroclidae , är placerad nära duvorna bara av denna tveklöst mycket gamla egenskap.
Även om denna allmänna regel fortfarande består, har man sedan dess gjort observationer av några undantag i båda riktningarna.
Dessutom dricker specialiserade nektarmatare som solfåglar ( Nectariniidae ) och kolibrier ( Trochilidae ) genom att använda utskjutande räfflade eller trågliknande tungor, och papegojor ( Psittacidae ) sväller vatten.
Många sjöfåglar har körtlar nära ögonen som gör att de kan dricka havsvatten. Överskott av salt elimineras från näsborrarna. Många ökenfåglar får det vatten de behöver helt och hållet från maten. Elimineringen av kvävehaltigt avfall som urinsyra minskar det fysiologiska behovet av vatten, eftersom urinsyra inte är särskilt giftigt och därför inte behöver spädas ut i så mycket vatten.
Reproduktions- och urogenitala system
Hanfåglar har två testiklar som blir hundratals gånger större under häckningssäsongen för att producera spermier . Testiklarna hos fåglar är generellt asymmetriska med de flesta fåglar som har en större vänstra testikel. Fågelhonor i de flesta familjer har bara en funktionell äggstock (den vänstra), kopplad till en äggstock - även om två äggstockar finns i embryonalstadiet av varje honfågel. Vissa fågelarter har två funktionella äggstockar, och kiwierna behåller alltid båda.
De flesta hanfåglar har ingen fallus . Hos män av arter utan fallus lagras spermier i sädesglomera i kloakutsprånget före parning. Under parning flyttar honan svansen åt sidan och hanen sätter sig antingen på honan bakifrån eller framifrån (som i stitchbirden), eller rör sig mycket nära henne. Cloacae berör sedan, så att spermierna kan komma in i honans fortplantningsorgan . Detta kan ske väldigt snabbt, ibland på mindre än en halv sekund.
Spermierna lagras i honans spermielagringstubuli under en period som varierar från en vecka till mer än 100 dagar, beroende på art. Sedan kommer äggen att befruktas individuellt när de lämnar äggstockarna, innan skalet förkalkas i äggledaren . Efter att ägget har lagts av honan fortsätter embryot att utvecklas i ägget utanför den kvinnliga kroppen.
Många sjöfåglar och några andra fåglar, som strutsen och kalkonen , har en fallus . Detta tycks vara förfädernas tillstånd bland fåglar; de flesta fåglar har tappat fallen. Längden tros vara relaterad till spermiekonkurrens hos arter som vanligtvis parar sig många gånger under en häckningssäsong; spermier som deponeras närmare äggstockarna är mer benägna att uppnå befruktning. De längre och mer komplicerade fallierna tenderar att förekomma hos sjöfåglar vars honor har ovanliga anatomiska egenskaper i slidan (såsom återvändsgränder och medurs slingor). Dessa vaginala strukturer kan användas för att förhindra penetrering av den manliga fallusen (som rullar sig moturs). Hos dessa arter är kopulationen ofta våldsam och kvinnligt samarbete krävs inte; den kvinnliga förmågan att förhindra befruktning kan göra det möjligt för honan att välja fadern till sin avkomma. När den inte parar sig är fallus gömd i proctodeum -facket i cloaca, precis innanför ventilen.
Efter att äggen kläckts ger föräldrarna olika grad av omsorg när det gäller mat och skydd. Precociala fåglar kan ta hand om sig själva inom några minuter efter att de kläckts; altriciala ungar är hjälplösa, blinda och nakna och kräver utökad föräldravård. Kycklingarna från många markhäckande fåglar som rapphöns och vadare kan ofta springa praktiskt taget omedelbart efter kläckningen; sådana fåglar benämns nidifugous . Ungarna av hålboar är dock ofta helt oförmögna att överleva utan hjälp. Processen genom vilken en kyckling skaffar sig fjädrar tills den kan flyga kallas "fledging".
Vissa fåglar, som duvor, gäss och rödkrönta tranor , stannar kvar med sina kompisar för livet och kan producera avkomma på en regelbunden basis.
Njure
Fågelnjurar fungerar nästan på samma sätt som den mer omfattande studerade däggdjursnjuren, men med några viktiga anpassningar ; medan mycket av anatomin förblir oförändrad i design, har några viktiga modifieringar inträffat under deras utveckling.
De tre-sektionerade njurarna placeras på den bilaterala sidan av kotpelaren, och där är anslutna till den nedre mag-tarmkanalen. Beroende på fågelart cortex cirka 71–80 % av njurens massa, medan märgen är mycket mindre med cirka 5–15 % av massan. Blodkärl och andra rör utgör den återstående massan.
Unikt för fåglar är närvaron av två olika typer av nefroner (njurens funktionella enhet): båda reptilliknande nefroner belägna i cortex; och däggdjursliknande nefroner belägna i märgen. Reptiliska nefroner är rikligare men saknar de distinkta slingorna av Henle som ses hos däggdjur. På grund av frånvaron av öglan av Henle hos fåglar, beror deras förmåga att koncentrera vatten inte mycket på det. Vattenreabsorption beror helt på coprodeum och ändtarmen.
Urinen som samlas upp av njuren töms in i kloaken genom urinledarna och sedan till tjocktarmen genom omvänd peristaltik .
_voiding_in_flight.jpg)
Nervsystem
Fåglar har akut syn - rovfåglar ( rovfåglar ) har åtta gånger skarpare syn än människor - tack vare högre täthet av fotoreceptorer i näthinnan (upp till 1 000 000 per kvadrat mm i Buteos , jämfört med 200 000 för människor), ett högt antal neuroner i synnerverna , en andra uppsättning ögonmuskler som inte finns hos andra djur, och i vissa fall en indragen fovea som förstorar den centrala delen av synfältet. Många arter, inklusive kolibrier och albatrosser , har två fovea i varje syna. Många fåglar kan upptäcka polariserat ljus.
Fågelörat är anpassat för att fånga upp små och snabba förändringar av tonhöjd som finns i fågelsång. Den allmänna trumhinnan i fågel är äggformig och lätt konisk. Morfologiska skillnader i mellanörat observeras mellan arter. Ossiklar inom grönfinkar, koltrastar, sångtrastar och gråsparvar är proportionellt kortare än de som finns hos fasaner, gräsänder och sjöfåglar. Hos sångfåglar tillåter en syrinx respektive innehavare att skapa intrikata melodier och toner. Mellersta fågelörat är uppbyggt av tre halvcirkelformade kanaler, som var och en slutar i en ampulla och förbinder sig med macula sacculus och lagena, av vilka snäckan, ett rakt kort rör till ytterörat, förgrenar sig från.
Fåglar har ett stort förhållande mellan hjärna och kroppsmassa. Detta återspeglas i den avancerade och komplexa fågelintelligensen .
Immunförsvar
Immunsystemet hos fåglar liknar det hos andra käkade ryggradsdjur . Fåglar har både medfödda och adaptiva immunsystem. Fåglar är mottagliga för tumörer , immunbrist och autoimmuna sjukdomar.
Bursa av fabricius
Fungera
Bursa av fabricius , även känd som cloacal bursa, är ett lymfoid organ som hjälper till vid produktionen av B-lymfocyter under humoral immunitet . Bursa av fabricius är närvarande under ungdomsstadier men kryper ihop, och i sparven är inte synlig efter sexuell mognad.
Anatomi
Bursa av fabricius är en cirkulär påse ansluten till den överlägsna ryggsidan av cloaca . Bursa är sammansatt av många veck, kända som plica, som är kantade av mer än 10 000 folliklar omslutna av bindväv och omgivna av mesenkym . Varje follikel består av en cortex som omger en medulla. Cortex inrymmer de mycket kompakterade B-lymfocyterna , medan märgen rymmer lymfocyter löst. Medulla separeras från lumen av epitelet och detta hjälper till att transportera epitelceller in i lumen av bursa. Det finns 150 000 B-lymfocyter runt varje follikel.
Se även
externa länkar
- Andningsorgan och andningsorgan hos fåglar
- Fågelskallar och skelett
- Fågelns andningsorgan
- Histologi av fågelns andningsorgan
| Fält |
|
 |
|---|---|---|
| Bakterier och svampar | ||
| Protister | ||
| Växter | ||
| Ryggradslösa djur | ||
| Däggdjur | ||
| Andra ryggradsdjur | ||
| Ordlistor | ||
| Relaterade ämnen | ||
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
