Basal (fylogenetik)
I fylogenetik är basal riktningen för basen (eller roten) av ett rotat fylogenetiskt träd eller kladogram . Termen kan tillämpas mer strikt endast på noder intill roten, eller mer löst applicerad på noder som anses ligga nära roten. Observera att befintliga taxa som ligger på grenar som ansluter direkt till roten inte är närmare besläktade med roten än någon annan befintlig taxa.
Även om det alltid måste finnas två eller flera lika "basala" klader som växer fram från roten av varje kladogram, kan dessa klader skilja sig åt mycket i taxonomisk rangordning , artmångfald eller båda. Om C är en basal clade inom D som har den lägsta rangen av alla basal clades inom D , kan C beskrivas som basal taxon av den rangen inom D . Begreppet " nyckelinnovation " innebär en viss grad av korrelation mellan evolutionär innovation och diversifiering . En sådan korrelation gör dock inte ett givet fall förutsägbart, så förfäders karaktärer bör inte tillskrivas medlemmarna i en mindre artrik basalklad utan ytterligare bevis.
I allmänhet är kladden A mer basal än kladden B om B är en undergrupp av systergruppen till A eller av A själv. Inom stora grupper kan "basal" användas löst för att betyda "närmare roten än den stora majoriteten av", och i detta sammanhang kan terminologi som "mycket basal" uppstå. En "core clade" är en clade som representerar alla utom basal clade(s) av lägst rang inom en större clade; t.ex. kärneudicots . Naturligtvis är inget befintligt taxon närmare roten än något annat, per definition.
Användande
En basalgrupp i striktare mening bildar en systergrupp till resten av den större kladden, [ citat behövs ] som i följande fall:
|
Basalklädsel #2
|
Även om det är lätt att identifiera en basal clade i ett sådant kladogram, är lämpligheten av en sådan identifiering beroende av noggrannheten och fullständigheten av diagrammet. Det antas ofta i detta exempel att kladogrammets terminalgrenar visar alla befintliga taxa av en given rang inom kladen; detta är en anledning till att termen basal är mycket vilseledande, eftersom bristen på ytterligare arter i en kladde tas som bevis på morfologisk affinitet med förfäders taxa. Dessutom säkerställer inte denna kvalifikation att mångfalden av utdöda taxa (som kanske är dåligt kända) är representerad. [ citat behövs ]
Inom fylogenetiken kan termen basal inte objektivt tillämpas på klader av organismer, utan tenderar att appliceras selektivt och mer kontroversiellt på grupper eller linjer som tros ha förfäders karaktärer, eller på sådana förmodade förfädersdrag själva . I beskrivningen av karaktärer föredras "förfäder" eller " plesiomorf " framför "basal" eller " primitiv ", av vilka de senare kan ha falska konnotationer av underlägsenhet eller brist på komplexitet. Termerna ''djupförgrening'' eller ''tidig förgrening'' har liknande innebörd, och kan likaså felaktigt representera befintliga taxa som ligger på grenar som ansluter direkt till rotnoden som har mer förfäders karaktärstillstånd.
Trots att användningen av basal är allmänt förekommande försöker systematiker undvika dess användning eftersom dess tillämpning på befintliga grupper är onödig och missvisande . Termen används oftare när en gren (den som anses "basal") är mindre mångsidig än en annan gren (detta är situationen där man skulle förvänta sig att hitta en basal taxon med lägre minimigrad ) . Termen kan vara tvetydig genom att den också hänvisar till riktningen för trädets rot, som representerar en hypotetisk förfader; detta kan följaktligen felaktigt antyda att systergruppen i en mer artrik kladde uppvisar förfäders drag. En befintlig basalgrupp kan eller kanske inte liknar den sista gemensamma förfadern till en större klad i högre grad än andra grupper, och är separerad från den förfadern med samma tid som alla andra befintliga grupper. Det finns dock fall där den ovanligt lilla storleken på en systergrupp verkligen korrelerar med ett ovanligt antal förfäders drag, som i Amborella (se nedan). Detta är troligen en källa till missbruket av termen. Andra berömda exempel på detta fenomen är den oviparösa reproduktionen och bröstvårtans laktation av monotremes , en clade av däggdjur med bara fem arter, och den arkaiska anatomin av tuatara , en basal clade av lepidosaurian med en enda art.
Exempel
Blommande växter
Den blommande växtfamiljen Amborellaceae , begränsad till Nya Kaledonien i sydvästra Stilla havet, är en basal kladde av bevarade angiospermer , bestående av de flesta arter, släkten, familjen och ordningen inom gruppen som är syster till alla andra angiospermer (av totalt cirka 250 000 angiosperm-arter). Egenskaperna hos Amborella trichopoda anses ge betydande insikter i utvecklingen av blommande växter; till exempel har den "det mest primitiva träet (som endast består av trakeider ), av någon levande angiosperm" såväl som "enkla, separata blomdelar av obestämt antal och oförseglade fruktblad". Dessa egenskaper är dock en blandning av arkaiska och apomorfa (härledda) egenskaper som endast har sorterats ut genom jämförelse med andra angiospermer och deras positioner inom det fylogenetiska trädet (fossilregistret kan potentiellt också vara till hjälp i detta avseende, men saknas i det här fallet). Kladogrammet nedan är baserat på Ramírez-Barahona et al. (2020), med artantal hämtade från den angivna källan.
|
Stora apor
Inom människoaporna är gorillor (östra och västra) en systergrupp till schimpanser , bonoboer och människor . Dessa fem arter bildar en clade, underfamiljen Homininae (afrikanska apor), varav Gorilla har kallats det basala släktet. Men om analysen inte är begränsad till släkten Homo plus Pan clade också basal.
| Homininae |
|
||||||||||||||||||||||||
Dessutom är orangutanger en systergrupp till Homininae och är det basala släktet i familjen människoapor, Hominidae som helhet.
| Hominidae |
|
||||||||||||||||||
Underfamiljer Homininae och Ponginae är båda basala inom Hominidae, men med tanke på att det inte finns några icke-basala underfamiljer i kladogrammet är det osannolikt att termen skulle tillämpas på någondera. I allmänhet kan ett uttalande om att en grupp (t.ex. orangutanger) är basal, eller förgrenar sig först, inom en annan grupp (t.ex. Hominidae) inte vara vettigt såvida inte den eller de lämpliga taxonomiska nivåerna (släktet, i detta fall) ) är specificerad. Om den nivån inte kan specificeras (dvs. om kladden i fråga är orankad) kan en mer detaljerad beskrivning av de relevanta systergrupperna behövas. Som kan ses återspeglar termen inte förfäders tillstånd eller närhet till den gemensamma förfadern för bevarade arter.
I det här exemplet skiljer sig orangutanger från de andra släktena i sitt asiatiska utbredningsområde. Detta faktum plus deras basala status ger en antydan om att den senaste gemensamma förfadern till bevarade människoapor kan ha varit eurasier (se nedan), ett förslag som överensstämmer med andra bevis. (Självklart mindre apor helt och hållet asiatiska.) Men orangutanger skiljer sig också från afrikanska apor i sin mer trädlevande livsstil , en egenskap som vanligtvis betraktas som uråldrig bland aporna.
Relevans för biogeografisk historia
Med tanke på att den djupaste fylogenetiska splittringen i en grupp sannolikt har inträffat tidigt i dess historia, kan identifiering av den eller de mest basala subkladerna i en vitt spridd taxon eller clade ge värdefull insikt om dess ursprungsregion; emellertid är bristen på ytterligare arter i en kläde inte ett bevis på att den bär förfädernas tillstånd för de flesta egenskaper. Det mest bedrägliga är att folk ofta tror att migrationsriktningen bort från ursprungsområdet också kan antas (som i Amaurobioides och Noctilionoidea nedan). Som med alla andra egenskaper ger inte den fylogenografiska platsen för en klade som ansluter till roten information om förfädernas tillstånd. Exempel där sådana omotiverade slutsatser kan ha gjorts inkluderar:
- Spindlar av släktet Amaurobioides finns i Sydafrika, Australien, Nya Zeeland och Chile. Den mest basala kladden är sydafrikansk; DNA-sekvensbevis indikerar att efter att deras sydamerikanska förfäder nått Sydafrika spreds de österut hela vägen tillbaka till Sydamerika under ett intervall på cirka 8 miljoner år.
- Iguanidödlor ( sensu lato ) är utspridda över hela Amerika, på Madagaskar och på Fiji och Tonga i västra södra Stilla havet. De malagasiska formerna (Opluridae) ansågs tidigare vara basala, med ett uppskattat avvikelsedatum från de andra på ~162 miljoner år, inte långt före tiden för Madagaskars separation från Afrika. Detta antydde att iguanider en gång hade en utbredd Gondwanan- utbredning; efter att de malagasiska och nya världens representanter separerades av vikarians , blev mindre isolerade iguanider i den gamla världen utrotade genom konkurrens med andra ödlagrupper (t.ex. agamider ). Däremot västra Stillahavsiguanider häckade djupt inom amerikanska iguanider, efter att ha koloniserat sitt isolerade område efter en episk 10 000 km forsränningshändelse . En studie från 2022 fann dock att oplurider var nära allierade med de amerikanska iguanerna Leiosauridae , efter att de bara avvikit för 60 miljoner år sedan efter en trolig egen forsränningshändelse. På grund av detta tros ingen av de gamla världens "iguanider" representera basala linjer.
- Korallormar omfattar cirka 16 arter i Asien och över 65 arter i Amerika. Men ingen av de amerikanska kladerna är basala, vilket antyder att gruppens härkomst var i den gamla världen.
- Befintliga australidelphian pungdjur utgör omkring 240 arter i Australasien och en art ( monito del monte) i Sydamerika. Det faktum att monito del monte intar en basal position (den mest basala arten, släktet, familjen och ordningen) i överordningen Australidelphia är en viktig ledtråd om att dess ursprung var i Sydamerika. Denna slutsats överensstämmer med det faktum att den sydamerikanska ordningen Didelphimorphia är basal inom infraklassen Marsupialia ; dvs. bevarade pungdjur som helhet verkar också ha sitt ursprung i Sydamerika.
- Medan fladdermus-superfamiljen Noctilionoidea har över 200 arter i Neotropics, två i Nya Zeeland och två i Madagaskar , antyder basalpositionen för den malagasiska familjen, i kombination med fossilregistret och den näst mest basala placeringen av Nya Zeeland familjen, att överfamiljen har sitt ursprung i Afrika och sedan migrerade österut till Sydamerika, förökade sig där men överlevde i den gamla världen endast i refugia .
- Släktet Urocyon (grå- och örävar) är basal i hundunderfamiljen, vilket tyder på ett nordamerikanskt ursprung av den nästan världsomspännande gruppen. Detta överensstämmer med fossila bevis som indikerar ett nordamerikanskt ursprung för hundfamiljen som helhet (de andra två hundunderfamiljerna, de utdöda Borophaginae och Hesperocyoninae , varvid den senare är basal i Canidae, var båda endemiska till Nordamerika).
Anteckningar
externa länkar
- "Tolka träddiagrammet eller listan över undergrupper på en livsträdsida" . Livets träd webbprojekt .
| Relevanta fält | ||
|---|---|---|
| Grundläggande koncept | ||
| Slutledningsmetoder | ||
| Aktuella ämnen | ||
| Gruppegenskaper | ||
| Grupptyper | ||
| Nomenklatur | ||
