Bat wing utveckling
Orden Chiroptera , som omfattar alla fladdermöss, har utvecklat den unika däggdjursanpassningen av flyg . Fladdermusvingar är modifierade tetrapodframben . Eftersom fladdermöss är däggdjur , är skelettstrukturerna i deras vingar morfologiskt homologa med de skelettkomponenter som finns i andra tetrapodframlemmar. Genom adaptiv evolution har dessa strukturer hos fladdermöss genomgått många morfologiska förändringar, såsom simhudssiffror, förlängning av frambenen och minskning av bentjocklek. Nyligen har det gjorts jämförande studier av utveckling av mus och fladdermöss framben för att förstå den genetiska grunden för morfologisk evolution. Följaktligen är fladdermusvingen en värdefull evo-devo- modell för att studera utvecklingen av mångfalden hos ryggradsdjurens extremiteter.
Jämförelser med utveckling av muslemmar
tetrapod extremitet involverar många signalmolekyler såsom FGF , BMP , SHH och WNT . Den apikala ektodermala åsen är en struktur som finns vid den distala spetsen som blir ett centralt signalcentrum för den utvecklande extremiteten. Förvånansvärt många av samma signalvägar som är kända för att spela en roll i utvecklingen av tetrapod extremiteter har visat sig spela en roll i fladdermusens frambensutveckling, men tidpunkten, intensiteten och rumsliga genuttrycket för vissa ortologa gener har förändrats. Eftersom möss också är däggdjur är det bekvämt att jämföra morfologi och utveckling av framben mellan möss och fladdermöss; dessa jämförelser kan belysa den genetiska grunden för adaptiv utveckling av fladdermusvingar. [ citat behövs ]
Även om många av de molekylära mekanismerna som är involverade i utveckling av extremiteter är bevarade mellan mus och fladdermus, finns det ett antal skillnader som främst ses i genuttrycksmönster. Överraskande nog är de kodande regionerna för många av dessa gener med olika uttrycksdomäner mycket konserverade mellan mus och fladdermus. Således är det troligt att denna stora morfologiska övergång var en konsekvens av cis - regulatoriska förändringar. Forskare kan studera den genetiska grunden för utveckling av fladdermusvingar genom att använda jämförande hybridisering in situ för att undersöka genuttrycksdomäner och använda experimentell embryologi hos möss och fladdermöss. [ citat behövs ]
Förekomst av webbsiffror
Bildandet av fladdermusvingemembranet ( patagium ) tillät en större yta av vingen som var nödvändig för flygning. All formation av ryggradsben har initialt vävnad mellan siffrorna varefter apoptos inträffar för att separera siffrorna. BMP-signaler är sannolikt ansvariga för interdigital apoptos eftersom de uttrycks i interdigital vävnad och blockering av BMP-signalering kommer att förhindra interdigital apoptos . Men hos fladdermöss uttrycks BMP-gener fortfarande i interdigits och ändå är interdigit apoptos undertryckt. FGF-signalering har associerats med blockering av celldöd. Fgf8 uttrycks i fladdermus-interdigitvävnad under en tid då apoptos inträffar som inte förekommer hos möss. Således kan FGFs spela en roll för att blockera de apoptotiska effekterna av BMPs i fladdermusvingens interdigit. Slutligen, applicering av ektopiska BMP och FGF-antagonister på utvecklande fladdermusvingar resulterar i apoptos av patagium.
Förlängning av framben
En stor skillnad i fladdermusunderarmar är att deras skelettstrukturer är långsträckta. Denna förlängning av frambensskelettet krävs för att stödja vingmembranet. Jämförande in situ-hybridiseringsstudier har avslöjat att expressionsdomänen för fgf8 i fladdermusframben AER utökas jämfört med musens framben, vilket tyder på att utökat uttryck av fgf8 kan bidra till den större storleken på fladdermusens framben. Eftersom mus- och fladdermusortologerna är bevarade, kommer det sannolikt att finnas en regulatorisk förändring i fgf8 . Hos möss är en gen som är känd för att reglera lemtillväxt prx1 , som kodar för en transkriptionsfaktor. Uttrycksmönstren för prx1 hos fladdermöss skiljer sig från möss genom att prx1 har en utökad uttrycksdomän och är uppreglerad. Forskare fann att den kodande regionen av prx1 hos fladdermöss är nästan identisk med möss men hittade en fladdermusspecifik prx1 - förstärkare . När de ersatte bat prx1 -förstärkaren med den endogena förstärkaren som finns i möss, hade dessa transgena möss något ökade framben. Jämförande studier har fastställt att fladdermussiffror genomgår en snabbare kondrocytproliferation . Förutom interdigital apoptos har BMP:er visat sig påverka kondrocytproliferation och sifferlängd hos möss. Bmp-2 visar ökat uttryck i siffrorna hos fladdermöss jämfört med möss, vilket tyder på att en förändring i BMP-vägen har inträffat för att ge upphov till längre fladdermussiffror.
Minskning av bentjocklek
En annan stor skillnad i fladdermus framben är i tätheten av deras skelettlemmar. Benen som finns i deras framben reduceras för att uppnå en lätt kroppsvikt som krävs för flygning. I synnerhet är deras ulna reducerad i bredd och smält till det andra zeugopodelementet, radien. En av de möjliga molekylära vägarna som är involverade i minskning av fladdermusskelettets frambenstjocklek är skillnader i SHH -uttryck. Möss med shh null-mutationer förlorar sin ulnastruktur. En annan bra kandidat för fladdermusbensreduktion är Hox-d13 , en gen som tillhör Hox- genfamiljen. In situ hybridiseringsstudier har funnit att Hoxd13- expressionsdomänen i fladdermusben har förskjutits bakåt i jämförelse med mus. Denna observerade skillnad i uttrycksmönstret för Hoxd13 kan också förklara minskad storlek och densitet av ulna som finns hos fladdermöss. Sammantaget tyder dessa studier på att de molekylära förändringarna som är ansvariga för utvecklingen av vingar hos fladdermöss beror på genetiska regulatoriska förändringar. [ citat behövs ]
