Evolutionär kapacitans

Evolutionär kapacitans är lagring och frigöring av variation, precis som elektriska kondensatorer lagrar och frigör laddning. Levande system är robusta mot mutationer. Detta innebär att levande system ackumulerar genetisk variation utan att variationen har en fenotypisk effekt. Men när systemet störs (kanske av stress), bryts robustheten ner, och variationen har fenotypiska effekter och är föremål för det naturliga urvalets fulla kraft . En evolutionär kondensator är en molekylär omkopplingsmekanism som kan "växla" genetisk variation mellan dolda och avslöjade tillstånd. Om någon delmängd av nyligen avslöjad variation är adaptiv, fixeras den genom genetisk assimilering . Därefter kan resten av variationen, varav de flesta förmodligen är skadlig, stängas av, vilket lämnar befolkningen med en nyligen utvecklad fördelaktig egenskap, men inget långsiktigt handikapp. För att evolutionär kapacitans ska öka evolverbarheten på detta sätt, bör växlingshastigheten inte vara snabbare än tidsskalan för genetisk assimilering.

Denna mekanism skulle möjliggöra snabb anpassning till nya miljöförhållanden. Växlingshastigheter kan vara en funktion av stress, vilket gör genetisk variation mer sannolikt att påverka fenotypen vid tillfällen då det är mest troligt att det är användbart för anpassning. Dessutom kan starkt skadlig variation renas bort i ett delvis kryptiskt tillstånd, så kryptisk variation som finns kvar är mer sannolikt att vara adaptiv än slumpmässiga mutationer. Kapacitans kan hjälpa till att korsa "dalar" i fitnesslandskapet, där en kombination av två mutationer skulle vara fördelaktigt, även om var och en är skadlig för sig.

Det finns för närvarande ingen konsensus om i vilken utsträckning kapacitans kan bidra till evolution i naturliga populationer. Möjligheten till evolutionär kapacitans anses vara en del av den utökade evolutionära syntesen .

Omkopplare som aktiverar och avaktiverar robusthet till fenotypisk snarare än genetisk variation passar inte kapacitansanalogin, eftersom deras närvaro inte orsakar att variation ackumuleras över tiden. De har istället kallats fenotypiska stabilisatorer.

Enzympromiskuitet

Förutom sin naturliga reaktion utför många enzymer sidoreaktioner. På liknande sätt kan bindande proteiner tillbringa en del av sin tid bunden till proteiner utanför målet. Dessa reaktioner eller interaktioner kanske inte har någon betydelse för nuvarande kondition men under förändrade förhållanden kan de ge startpunkten för adaptiv evolution. Till exempel introducerar flera mutationer i antibiotikaresistensgenen B-laktamas cefotaximresistens men påverkar inte ampicillinresistens . I populationer som endast exponeras för ampicillin kan sådana mutationer förekomma hos en minoritet av medlemmarna eftersom det inte finns några fitnesskostnader (dvs. är inom det neutrala nätverket ). Detta representerar kryptisk genetisk variation eftersom om befolkningen nyligen exponeras för cefotaxim, kommer minoritetsmedlemmarna att uppvisa ett visst motstånd.

Chaperones

Chaperones hjälper till med proteinveckning . Behovet av att vika proteiner korrekt är en stor begränsning för utvecklingen av proteinsekvenser . Det har föreslagits att närvaron av chaperones kan, genom att ge ytterligare robusthet mot fel vid veckning, möjliggöra utforskning av en större uppsättning genotyper. När chaperones är överarbetade vid tider av miljöstress, kan detta "slå på" tidigare kryptisk genetisk variation.

Hsp90

Hypotesen att chaperoner kan fungera som evolutionära kondensatorer är nära förknippad med värmechockproteinet Hsp90 . När Hsp90 nedregleras i fruktflugan Drosophila melanogaster ses ett brett spektrum av olika fenotyper, där fenotypens identitet beror på den genetiska bakgrunden. En nyligen genomförd studie på modellinsekten, den röda mjölbaggen Tribolium castaneum , visade också att Hsp90-försämring avslöjade en ny fenotyp, reducerad ögon-fenotyp, som var stabilt nedärvd utan ytterligare HSP90-hämning ( https://doi.org/10.1101/ 690727 ). Detta ansågs bevisa att de nya fenotyperna berodde på redan existerande kryptisk genetisk variation som bara hade avslöjats. Nyare bevis tyder på att dessa data kan förklaras av nya mutationer orsakade av reaktivering av formellt vilande transposerbara element . Detta fynd om transposerbara element kan dock bero på den starka karaktären hos Hsp90-nedbrytningen som användes i det experimentet.

GroEL

Överproduktionen av GroEL i Escherichia coli ökar mutationens robusthet . Detta kan öka utvecklingsförmågan .

Jäst prion [PSI+]

Sup35p är ett jästprotein som är involverat i att känna igen stoppkodon och får translation att stoppa korrekt i ändarna av proteiner. Sup35p finns i normal form ([psi-]) och en prionform ([PSI+]). När [PSI+] är närvarande förbrukar detta mängden normal Sup35p tillgänglig. Som ett resultat ökar frekvensen av fel i vilka translation fortsätter bortom ett stoppkodon från cirka 0,3 % till cirka 1 %.

Detta kan leda till olika tillväxthastigheter, och ibland olika morfologier , i matchade [PSI+] och [psi-] stammar i en mängd olika stressiga miljöer. Ibland växer [PSI+]-stammen snabbare, ibland [psi-]: detta beror på stammens genetiska bakgrund, vilket tyder på att [PSI+] utnyttjar redan existerande kryptisk genetisk variation. Matematiska modeller tyder på att [PSI+] kan ha utvecklats, som en evolutionär kondensator, för att främja evolverbarhet .

[PSI+] visas oftare som svar på miljöstress. I jäst är fler stoppkodonförsvinnanden in-frame , vilket efterliknar effekterna av [PSI+], än vad som kan förväntas från mutationsbias eller än vad som observeras i andra taxa som inte bildar [PSI+] prion. Dessa observationer är kompatibla med att [PSI+] fungerar som en evolutionär kondensator i naturen.

Liknande övergående ökningar av felfrekvenser kan utvecklas omedelbart i avsaknad av en "widget" som [PSI+]. Den främsta fördelen med en [PSI+]-liknande widget är att underlätta den efterföljande utvecklingen av lägre felfrekvenser när genetisk assimilering har skett.

Gen knockouts

Evolutionär kapacitans kan också vara ett allmänt inslag i komplexa gennätverk och kan ses i simuleringar av genknockouts. En screening av alla genutslag i jäst visade att många fungerar som fenotypiska stabilisatorer. Att slå ut ett regulatoriskt protein som en kromatinregulator kan leda till effektivare kapacitans än att slå ut ett metaboliskt enzym.

Fakultativ sex

Recessiva mutationer kan ses som kryptiska när de förekommer överväldigande i heterozygoter snarare än homozygoter. Fakultativt sex som tar formen av selfing kan fungera som en evolutionär kondensator i en primärt asexuell population genom att skapa homozygoter. Fakultativ sex som tar formen av utkorsning kan fungera som en evolutionär kondensator genom att bryta upp allelkombinationer med fenotypiska effekter som normalt tar ut.

Se även