Great American Interchange

Exempel på migrerande arter i båda Amerika. Olivgröna silhuetter betecknar nordamerikanska arter med sydamerikanska förfäder; blå silhuetter betecknar sydamerikanska arter med nordamerikanska förfäder.

Great American Biotic Interchange (vanligtvis förkortat som GABI ), även känd som Great American Interchange och Great American Faunal Interchange , var en viktig senkenozoisk paleozoogeografisk biotisk utbyteshändelse där land- och sötvattenfauna migrerade från Nordamerika via Centralamerika till söder Amerika och vice versa, när den vulkaniska näset i Panama reste sig från havsbotten och överbryggade de tidigare åtskilda kontinenterna . Även om tidigare spridningar hade skett, förmodligen över vatten, accelererade migrationen dramatiskt för cirka 2,7 miljoner år ( Ma ) sedan under Piacenzian -tiden. Det resulterade i sammanfogningen av de neotropiska (ungefär sydamerikanska) och Nearctic (ungefär nordamerikanska) biogeografiska sfärerna definitivt för att bilda Amerika . Utbytet är synligt från observation av både biostratigrafi och natur ( neontologi ). Dess mest dramatiska effekt är på zoogeografin av däggdjur , men det gav också en möjlighet för reptiler , amfibier , leddjur , svagtflygande eller flyglösa fåglar och till och med sötvattensfiskar att migrera. Kust- och marinbiota påverkades dock på motsatt sätt; bildandet av den centralamerikanska näset orsakade vad som har kallats den stora amerikanska schismen, med betydande diversifiering och utrotning som ett resultat av isoleringen av Karibien från Stilla havet.

Förekomsten av utbytet diskuterades först 1876 av " biogeografins fader ", Alfred Russel Wallace . Wallace hade tillbringat fem år med att utforska och samla in exemplar i Amazonasbassängen . Andra som gjort betydande bidrag till att förstå händelsen under århundradet som följde inkluderar Florentino Ameghino , WD Matthew , WB Scott , Bryan Patterson , George Gaylord Simpson och S. David Webb. Den pliocena tidpunkten för bildandet av förbindelsen mellan Nord- och Sydamerika diskuterades 1910 av Henry Fairfield Osborn .

Analoga utbyten inträffade tidigare under kenozoikum, när de tidigare isolerade landmassorna i Indien och Afrika tog kontakt med Eurasien för cirka 56 respektive 30 Ma sedan.

Innan bytet

Sydamerikas isolering

† Thylacosmilus , en sparassodont

Efter den sena mesozoiska upplösningen av Gondwana , tillbringade Sydamerika större delen av den kenozoiska eran som en ökontinent vars "fantastiska isolering" tillät dess fauna att utvecklas till många former som inte finns någon annanstans på jorden, varav de flesta nu är utdöda . Dess endemiska däggdjur bestod initialt i första hand av metatherianer ( pungdjur och sparassodonter ), xenarthraner och en mångsidig grupp av inhemska klövdjur som var bekant som Meridiungulata : nooungulates ("södra hovdjuren"), litopterns , astrapotheres och xenungulates . Ett fåtal icke- teriska däggdjur – monotremes , gondwanatheres , dryolestids och möjligen cimolodont multituberculates – fanns också i paleocen ; medan ingen av dessa diversifierade sig avsevärt och de flesta härstamningarna inte överlevde länge, återstod former som Necrolestes och Patagonia så sent som i Miocene .

The monito del monte , Dromiciops gliroides , Sydamerikas enda australidelphian pungdjur
† Astrapotherium magnum

Pungdjur verkar ha rest via Gondwanan-landförbindelser från Sydamerika genom Antarktis till Australien i den sena kritatiden eller tidig tertiär . Ett levande sydamerikanskt pungdjur, monito del monte , har visat sig vara närmare besläktat med australiska pungdjur än med andra sydamerikanska pungdjur ( Ameridelphia ); det är dock den mest basala australidelphian, vilket betyder att denna överordning uppstod i Sydamerika och sedan spreds till Australien efter att monito del monte splittrades. Monotrematum , ett 61-ma gammalt näbbdjursliknande monotremefossil från Patagonien , kan representera en australisk invandrare. Paleognath -fåglar ( strutsfåglar och sydamerikansk tinamous ) kan ha gjort en liknande flytt ungefär samtidigt till Australien och Nya Zeeland . Andra taxa som kan ha spridits på samma rutt (om inte genom flygande eller oceanisk spridning ) är papegojor , chelidsköldpaddor och de utdöda meiolaniidsköldpaddorna .

Pungdjur som fanns kvar i Sydamerika inkluderade didelphimorphs ( opossums ), paucituberculatans ( shrew opossums ) och microbiotheres (monitos del monte). Större rovsläktingar till dessa fanns också, såsom borhyaeniderna och den sabeltandade Thylacosmilus ; dessa var sparassodont metatherians, som inte längre anses vara riktiga pungdjur. När de stora köttätande metatherianerna minskade, och före ankomsten av de flesta typer av köttätare , uppnådde rovdjursopossums som Thylophorops tillfälligt större storlek (cirka 7 kg).

Metatherians och några xenarthran bältdjur, liksom Macroeuphractus , var de enda sydamerikanska däggdjuren som specialiserade sig som köttätare ; deras relativa ineffektivitet skapade öppningar för icke-däggdjursrovdjur att spela mer framträdande roller än vanligt (liknande situationen i Australien ). Sparassodonter och jätteopossumer delade de ekologiska nischerna för stora rovdjur med skräckinjagande flyglösa "terrorfåglar" ( phorusrhacids ), vars närmaste levande släktingar är seriemas . Nordamerika hade också stora landlevande rovfåglar under tidig kenozoikum (de relaterade bathornithiderna ), men de dog ut före GABI i tidig miocen , för cirka 20 miljoner år sedan. Genom himlen över sent miocen Sydamerika (6 Ma sedan) svävade en av de största flygande fåglarna som är kända, Argentavis , en teratorn som hade ett vingspann på 6 m eller mer, och som kan ha livnärt sig delvis på resterna av Thylacosmilus - dödar . Terrestra sebecid ( metasuchian ) krokodyliformer med ziphodontänder fanns också åtminstone genom mitten av miocen och kanske till gränsen mellan miocen och pliocen. Några av Sydamerikas vattenlevande krokodiler, som Gryposuchus , Mourasuchus och Purussaurus , nådde monstruösa storlekar, med längder upp till 12 m (jämförbart med de största mesozoiska krokodyliformerna). De delade sin livsmiljö med en av de största sköldpaddorna genom tiderna, 3,3 m (11 fot) Stupendemys .

Jätten myrsötare , Myrmecophaga tridactyla , den största levande ättlingen till Sydamerikas tidiga kenozoiska däggdjursfauna

Xenarthraner är en nyfiken grupp däggdjur som utvecklat morfologiska anpassningar för specialiserade dieter mycket tidigt i sin historia. Förutom de som finns idag ( bältdjur , myrslokar och sengångare i träd ) fanns en stor mångfald av större typer, inklusive pampatheres , de ankylosauriliknande glyptodonterna , predatoriska eufraktiner , olika marksengångar , av vilka några nådde storleken som elefanter ( t.ex. Megatherium ), och till och med semiakvatiska till vattenlevande marina sengångare .

Litoptern † Macrauchenia _

Nooungulaten och litopternerna hade många konstiga former, som Macrauchenia , en kamelliknande litoptern med en liten snabel . De producerade också ett antal välbekanta kroppstyper som representerar exempel på parallell eller konvergent evolution : entåiga Thoatherium hade ben som en häst, Pachyrukhos liknade en kanin, Homalodotherium var en semibipedal, klorad webbläsare som en chalicothere och behornad Trigodon såg ut som en noshörning . Båda grupperna började utvecklas under den nedre paleocenen, möjligen från kondylärbeståndet , diversifierades, minskade innan det stora utbytet och dog ut i slutet av Pleistocen. Pyrothererna och astropoterna var också märkliga, men var mindre olika och försvann tidigare, långt innan bytet.

Den nordamerikanska faunan var en typisk boreoeutherian , kompletterad med afrotriska snabel .

Oceaniska spridningar före utbyte

Se även: Oceanisk spridning
Capybara , Hydrochoerus hydrochaeris
Kejsar tamarin , Saguinus imperator

Invasionerna av Sydamerika började för cirka 40 Ma sedan (mitten av Eocene ), när caviomorfa gnagare anlände till Sydamerika. Deras efterföljande kraftiga diversifiering fördrev några av Sydamerikas små pungdjur och gav upphov till – bland andra – capybaras , chinchillos , viscachas och New World porcupines . Nya och gamla världens piggsvins oberoende utveckling av ryggar är ett annat exempel på parallell evolution. Denna invasion kom troligen från Afrika. Överfarten från Västafrika till det nordöstra hörnet av Brasilien var mycket kortare då, på grund av kontinentaldrift , och kan ha fått hjälp av öhoppning (t.ex. via St. Paul's Rocks , om de var en beboelig ö vid den tiden) och västerut oceaniska strömmar. Korsningar av havet åstadkoms när minst en befruktad hona (vanligare en grupp djur) av misstag flöt över på drivved eller mangroveflottar . Hutias (Capromyidae) skulle därefter kolonisera Västindien så långt som till Bahamas , och nå de större Antillerna vid tidig oligocen. Med tiden utvecklades vissa kaviomorfa gnagare till större former som konkurrerade med några av de infödda sydamerikanska klövdjuren, vilket kan ha bidragit till den gradvisa förlusten av mångfald som de senare led efter tidig oligocen. Vid pliocen nådde vissa kaviomorfer (t.ex. Josephoartigasia monesi ) storlekar i storleksordningen 500 kg (1 100 lb) eller större.

Senare (för 36 månader sedan) följde primater efter, återigen från Afrika på ett sätt som liknar gnagarnas. Primater som kunde migrera måste vara små. Liksom caviomorph gnagare, sydamerikanska apor tros vara en clade (dvs monofyletisk ). Men även om de skulle ha haft liten effektiv konkurrens, verkar alla bevarade nya världens apor härröra från en strålning som inträffade långt efteråt, i tidig miocen för cirka 18 år sedan. Efter detta, apor tydligen närmast släkt med titis ö-hoppad till Kuba , Hispaniola och Jamaica . Dessutom antyder ett fynd av sju 21-ma gamla uppenbara cebid -tänder i Panama att sydamerikanska apor hade spridits över havet som skiljer Central- och Sydamerika vid det tidiga datumet. Alla befintliga centralamerikanska apor tros dock härstamma från mycket senare migranter, och det finns ännu inga bevis för att dessa tidiga centralamerikanska cebider etablerade en omfattande eller långvarig population, kanske på grund av brist på lämpliga regnskogshabitat vid tid.

Fossila bevis som presenterades 2020 indikerar att en andra härstamning av afrikanska apor också forsade till och åtminstone kortvarigt koloniserade Sydamerika. Ucayalipithecus- lämningar som dateras från den tidiga oligocenen i Amazonas Peru är, genom morfologisk analys, djupt inkapslade inom familjen Parapithecidae av den afro-arabiska utstrålningen av parapithecoid simians , med tanddrag som skiljer sig markant från de av platyrrhines . Gamla världens medlemmar av denna grupp tros ha dött ut av den sena oligocenen. Qatrania wingi av lägre oligocene Fayum- avlagringar anses vara den närmaste kända släktingen till Ucayalipithecus .

Anmärkningsvärt är att ättlingarna till de få smutsiga " waifs " som kröp iland från sina flottar av afrikanskt flottsam i eocen nu utgör mer än dubbelt så många av Sydamerikas arter som ättlingarna till alla flyglösa däggdjur som tidigare bodde på kontinenten ( 372 caviomorph och apaarter mot 136 pungdjurs- och xenarthranarter ).

Många av Sydamerikas fladdermöss kan ha anlänt från Afrika under ungefär samma period, möjligen med hjälp av mellanliggande öar, men genom att flyga snarare än att flyta. Noctilionoidfladdermöss som är förfäder för de i de neotropiska familjerna Furipteridae , Mormoopidae , Noctilionidae , Phyllostomidae och Thyropteridae tros ha nått Sydamerika från Afrika under eocenen, möjligen via Antarktis. På liknande sätt fristjärtade fladdermöss (Molossidae) ha nått Sydamerika från Afrika i så många som fem spridningar, med början i eocen. Emballonurider kan också ha nått Sydamerika från Afrika för cirka 30 Ma sedan, baserat på molekylära bevis. Vespertilionider kan ha kommit i fem spridningar från Nordamerika och en från Afrika. Natalider tros ha anlänt under Pliocen från Nordamerika via Karibien.

Rödfotad sköldpadda , Chelonoidis carbonaria

Sköldpaddor anlände också till Sydamerika under oligocen. De ansågs länge ha kommit från Nordamerika, men en färsk jämförande genetisk analys drar slutsatsen att det sydamerikanska släktet Chelonoidis (tidigare en del av Geochelone ) faktiskt är närmast besläktat med afrikanska gångjärnssköldpaddor . Sköldpaddor får hjälp i havsspridningen genom sin förmåga att flyta med huvudet uppåt och att överleva upp till sex månader utan mat eller vatten. Sydamerikanska sköldpaddor fortsatte sedan med att kolonisera Västindien och Galápagosöarna (Galápagossköldpaddan ) . Ett antal klader av amerikanska geckos verkar ha forsvunnit över från Afrika under både Paleogen och Neogene. Skinks av de besläktade släktena Mabuya och Trachylepis spreds tydligen över Atlanten från Afrika till Sydamerika respektive Fernando de Noronha under de senaste 9 månaderna. Överraskande nog verkar Sydamerikas grävande amfisbaner och blinda ormar också ha forsvunnit från Afrika, liksom hoatzinen, en svagtflygande fågel i sydamerikanska regnskogar.

† Megalonyx wheatleyi

Den tidigaste traditionellt erkända däggdjursankomsten från Nordamerika var en procyonid som hoppade från Centralamerika innan landbron i Panamanäset bildades , för cirka 7,3 Ma sedan. Detta var Sydamerikas första eutheriska köttätare. Sydamerikanska procyonider diversifierade sedan till former som nu är utdöda (t.ex. "hundkappan" Cyonasua , som utvecklades till den björnliknande Chapalmalania ). Emellertid verkar alla bevarade procyonid-släkten ha sitt ursprung i Nordamerika. De första sydamerikanska procyoniderna kan ha bidragit till utrotningen av sebecidkrokodiler genom att äta deras ägg, men denna uppfattning har inte allmänt sett setts som rimlig. Procyoniderna följdes till Sydamerika av forsränning eller ö-hoppande hog-nosed skunks och sigmodontine gnagare . Oryzomyinstammen av sigmodontingnagare fortsatte med att kolonisera Små Antillerna till Anguilla .

En grupp har föreslagit att ett antal stora neartiska växtätare faktiskt nådde Sydamerika så tidigt som för 9–10 år sedan, i slutet av miocen, via en tidig ofullständig landbro. Dessa påståenden, baserade på fossil som återvunnits från floder i sydvästra Peru, har betraktats med försiktighet av andra utredare, på grund av bristen på bekräftande fynd från andra platser och det faktum att nästan alla exemplar i fråga har samlats som flytande i floder utan liten eller ingen stratigrafisk kontroll. Dessa taxor är en gomphothere ( Amahuacatherium ), peccaries ( Sylvochoerus och Waldochoerus ), tapirer och Surameryx , en paleomerycid (från en familj som troligen är förfädlig till hjortdjur). Identifieringen av Amahuacatherium och dateringen av dess webbplats är kontroversiell; det betraktas av ett antal utredare som ett feltolkat fossil av en annan gomphothere, Notiomastodon , och biostratigrafi daterar platsen till Pleistocene. Det tidiga datumet som föreslagits för Surameryx har också mötts med skepsis.

Megalonychid- och mylodontid- malda sengångare hoppade till Nordamerika för 9 månader sedan. En basal grupp av sengångare hade koloniserat Antillerna tidigare, vid tidig Miocen . Däremot vandrade inte megateriid och nothrotheriid jordslöja inte norrut förrän bildandet av näset. Terrorfåglar kan också ha hoppat på ö till Nordamerika så tidigt som för 5 månader sedan.

De karibiska öarna befolkades i första hand av arter från Sydamerika, på grund av den rådande riktningen av havsströmmar, snarare än på grund av en konkurrens mellan nord- och sydamerikanska former. Förutom i fallet med Jamaica kunde oryzomyingnagare av nordamerikanskt ursprung komma in i regionen först efter att ha invaderat Sydamerika.

Effekter och efterspel

Bildandet av Panamanäset ledde till den sista och mest iögonfallande vågen, Great American Biotic Interchange (GABI), som började för cirka 2,7 Ma sedan. Detta inkluderade invandringen till Sydamerika av nordamerikanska klövdjur ( inklusive kamelider , tapirer , rådjur och hästar ), snabeldjur ( gomphotheres ), köttätare (inklusive kattdjur som pumor , jaguarer och sabeltandade katter , hunddjur , mustelider och varadjur ) och ett antal typer av gnagare . De större medlemmarna av den omvända migrationen, förutom malda sengångare och skräckfåglar, var glyptodonts , pampatheres , capybaras , och den notoungulate Mixotoxodon (den enda sydamerikanska hovdjuret som var känt för att ha invaderat Centralamerika).

† Titanis walleri , den enda kända nordamerikanska skräckfågeln

I allmänhet var den initiala nettomigreringen symmetrisk. Senare visade sig dock de neotropiska arterna vara mycket mindre framgångsrika än de Nearctic. Denna skillnad i förmögenheter visade sig på flera sätt. Djur som vandrade norrut kunde ofta inte konkurrera om resurser, liksom de nordamerikanska arterna som redan ockuperade samma ekologiska nischer; de som blev etablerade kunde inte diversifiera sig mycket och överlevde i vissa fall inte länge. Söderutvandrande Nearctic arter etablerade sig i större antal och diversifierade sig betydligt mer, och tros ha orsakat utrotningen av en stor del av den sydamerikanska faunan. (Inga utrotningar i Nordamerika är tydligt kopplade till sydamerikanska invandrare.) Infödda sydamerikanska klövvilt klarade sig dåligt, med endast en handfull släkten som stod emot den nordliga anstormningen. (Flera av de största formerna, macraucheniider och toxodontider , har länge ansetts ha överlevt till slutet av Pleistocen. Nya fossilfynd tyder på att en art av de hästliknande proterotheriid litoptern också gjorde det. De notoungulerade mesotheriiderna och hegetotheriiderna också . lyckades hålla sig åtminstone en del av Pleistocen.) Sydamerikas små pungdjur överlevde dock i stort antal, medan de primitiva xenarthranerna visade sig vara förvånansvärt konkurrenskraftiga och blev de mest framgångsrika inkräktarna i Nordamerika. De afrikanska invandrarna, de kaviomorfa gnagarna och platyrrhinapor, påverkades mindre av utbytet än de flesta av Sydamerikas "gamlingar", även om kaviomorferna led en betydande förlust av mångfald, inklusive eliminering av de största formerna (t.ex. dinomyiderna ) . Med undantag för den nordamerikanska piggsvinen och flera utdöda piggsvinar och kapybarer vandrade de dock inte förbi Centralamerika.

Till stor del på grund av den fortsatta framgången för xenarthranerna, var ett område av sydamerikanska ekorymd som de Nearctic invaders inte kunde dominera nischer för megaväxtätare. För 12 000 år sedan var Sydamerika hem för cirka 25 arter av växtätare som vägde mer än 1 000 kg, bestående av neotropiska marksengångare, glyptodonter och toxodontider, samt gomphotheres och camelids av Nearctic ursprung. Infödda sydamerikanska former utgjorde cirka 75% av dessa arter. Ingen av dessa megaväxtätare har dock överlevt.

Virginia opossum , Didelphis virginiana , det enda pungdjuret i det tempererade Nordamerika

Bältdjur, opossums och piggsvin finns i Nordamerika idag på grund av Great American Interchange. Opossums och piggsvin var bland de mest framgångsrika migranterna norrut, och nådde så långt som Kanada respektive Alaska . De flesta större grupper av xenarthraner fanns i Nordamerika fram till slut-Pleistocene kvartära utrotningshändelsen (som ett resultat av minst åtta framgångsrika invasioner av det tempererade Nordamerika, och minst sex ytterligare invasioner av endast Centralamerika). Bland megafaunan var malda sengångare notably framgångsrika emigranter; fyra olika linjer invaderade Nordamerika. En megalonychid-representant, Megalonyx , spred sig så långt norrut som Yukon och Alaska, och kunde mycket väl ha invaderat Eurasien om en lämplig habitatkorridor över Beringia funnits.

Generellt sett var emellertid spridningen och den efterföljande explosiva adaptiva strålningen av sigmodontingnagare i hela Sydamerika (vilket leder till över 80 för närvarande erkända släkten ) mycket mer framgångsrik (både rumsligt och i antal arter) än någon migration norrut av sydamerikanska däggdjur. Andra exempel på nordamerikanska däggdjursgrupper som diversifierade sig på ett iögonfallande sätt i Sydamerika inkluderar hunddjur och hjortdjur, som båda för närvarande har tre eller fyra släkten i Nordamerika, två eller tre i Centralamerika och sex i Sydamerika. Även om medlemmar av Canis (speciellt prärievargar ) för närvarande bara sträcker sig så långt söderut som Panama, har Sydamerika fortfarande fler bevarade släkten av hunddjur än någon annan kontinent.

Effekten av bildandet av näset på områdets marina biota var den omvända effekten av dess effekt på landlevande organismer, en utveckling som har kallats "den stora amerikanska schismen". Förbindelsen mellan östra Stilla havet och Karibien (den centralamerikanska sjövägen ) bröts, vilket satte nu separerade befolkningar på divergerande evolutionära vägar. Karibiska arter var också tvungna att anpassa sig till en miljö med lägre produktivitet efter att inflödet av näringsrikt vatten av djupt Stillahavsursprung blockerades. Stillahavskusten i Sydamerika svalnade när tillförseln av varmt vatten från Karibien stängdes av. Denna trend tros ha orsakat utrotningen av de marina sengångarna i området.

Försvinnande av infödda sydamerikanska rovdjur

† Arctotherium bonariense , en sydamerikansk björn med kort ansikte

Under de senaste 7 månaderna har Sydamerikas landlevande rovdjursskrå förändrats från att nästan uteslutande bestå av icke-placentala däggdjur ( metatherian ), fåglar och reptiler till ett som domineras av invandrade placenta köttätare ( med några små pungdjur och fågelrovdjur som didelphine opossums och seriemas ). Man trodde ursprungligen att det infödda sydamerikanska rovdjurskrået , inklusive sparassodonter , köttätande opossums som Thylophorops och Hyperdidelphys , bältdjur som Macroeuphractus , skräckfåglar och teratorner , såväl som tidigt anländande invandrade Cyonasua -grupp , drevs till extin under utflyttning . GABI genom konkurrensutslagning från invandrande placenta köttätare, och att denna omsättning var abrupt. Omsättningen för Sydamerikas rovdjurskrå var dock mer komplex, med konkurrensen som bara spelade en begränsad roll.

När det gäller sparassodonter och köttätare, som har varit de mest studerade, visar få bevis att sparassodonter till och med stött på sina hypoteser mot placenta konkurrenter. Många förmodade pliocena register över sydamerikanska köttätare har visat sig vara felidentifierade eller felaktigt daterade. Sparassodonter verkar ha minskat i mångfald sedan mitten av Miocene , med många av nischerna som en gång ockuperades av små sparassodonter som i allt högre grad ockuperades av köttätande opossums, som nådde storlekar på upp till ungefär 8 kg (~17 pund). Huruvida sparassodonter konkurrerade med köttätande opossums eller om opossums började ockupera sparassodonts nischer genom passiv ersättning diskuteras fortfarande. Borhyaenider förekommer senast i slutet av miocen , cirka 4 Ma innan det första uppträdandet av hunddjur eller kattdjur i Sydamerika. Tylacosmilider inträffade senast för cirka 3 Ma sedan och verkar vara sällsynta vid pre-GABI Pliocene platser än miocen.

I allmänhet verkar sparassodonter ha varit mestadels eller helt utdöda när de flesta icke-procyonida köttätare anlände, med liten överlappning mellan grupperna. Påstådda ekologiska motsvarigheter mellan par av analoga grupper (tylacosmilider och sabeltandade katter, borhyaenider och kattdjur, hathliacynider och vesslor ) överlappar varken i tiden eller ersätter varandra abrupt i fossilregistret. Procyonider spreds till Sydamerika för minst 7 Ma sedan och hade uppnått en blygsam endemisk strålning när andra köttätare anlände ( Cyonasua - gruppprocyonider ). Emellertid verkar procyonider inte ha konkurrerat med sparassodonter, procyoniderna är stora allätare och sparassodonter är främst hypercarnivorous . Andra grupper av köttätare anlände inte till Sydamerika förrän långt senare. Hundar och vesslor dyker upp i Sydamerika för cirka 2,9 miljoner år sedan, men blir inte rikliga eller mångfaldiga förrän i början av Pleistocen. Björnar , katter och skunkar dyker inte upp i Sydamerika förrän under tidig Pleistocen (ca 1 Ma sedan eller något tidigare). Uttrar och andra grupper av procyonider (dvs. coatis , tvättbjörnar ) har föreslagits ha spridits till Sydamerika under miocen baserat på genetiska data, men inga rester av dessa djur har hittats ens vid hårt provtagna fossilplatser i norra Sydamerika som t.ex. La Venta (Colombia) , som ligger bara 600 km från Panamanäset.

Andra grupper av infödda sydamerikanska rovdjur har inte studerats så mycket djupgående. Terrorfåglar har ofta föreslagits att ha drivits till utrotning av placenta köttätare, även om denna hypotes inte har undersökts i detalj. Titanis spreds från Sydamerika till Nordamerika mot huvudvågen av köttätande migrationer, och var den enda stora infödda sydamerikanska köttätaren som åstadkom detta. Den lyckades dock bara kolonisera en liten del av Nordamerika under en begränsad tid, misslyckades med att diversifiera och utrotades under tidig Pleistocen (1,8 Ma sedan); den blygsamma omfattningen av dess framgång har föreslagits bero på konkurrens med placenta köttätare. Terrorfåglar minskar också i mångfald efter ca 3 Ma sedan. Åtminstone ett släkte av relativt små skräckfåglar, Psilopterus , verkar ha överlevt så sent som för omkring 96 000 år sedan.

Det inhemska köttätarskrået verkar ha kollapsat helt för ungefär 3 Ma sedan (inklusive utrotningen av de sista sparassodonterna), inte korrelerat med ankomsten av köttätare till Sydamerika, med en mångfald av jordlevande köttätare som därefter var låg. Detta har föreslagits ha öppnat upp ekologiska nischer och tillåtit köttätare att etablera sig i Sydamerika på grund av låg konkurrens . Ett meteornedslag för 3,3 miljoner år sedan i södra Sydamerika har föreslagits som en möjlig orsak till denna omsättning, men detta är fortfarande kontroversiellt. Ett liknande mönster förekommer i krokodilfaunan, där moderna krokodiler ( Crocodylus ) spreds till Sydamerika under pliocen och blev den dominerande medlemmen av krokodilsamhällen efter det sena miocenska utrotningen av de tidigare dominerande stora inhemska krokodilerna som jättekajmanen Purussaurus och jätten . gharial Gryposuchus , som tros vara relaterad till förlusten av våtmarkshabitat över norra Sydamerika.

Huruvida detta reviderade scenario med en minskad roll för konkurrensutslagning gäller för andra grupper av sydamerikanska däggdjur såsom noungulater och litopterns är oklart, även om vissa författare har påpekat en utdragen nedgång i sydamerikanska infödda klövdjursmångfald sedan mitten av miocen. Oavsett hur denna omsättning skedde är det tydligt att köttätare gynnades av det. Flera grupper av köttätare som hundar och katter genomgick en adaptiv strålning i Sydamerika efter att ha spridits där och den största moderna mångfalden av hunddjur i världen finns i Sydamerika.

Orsaker till framgång eller misslyckande

En nord-sydlig klimatasymmetri i Amerika: Tropiska klimatzoner, som är varma året runt och fuktiga åtminstone en del av året (blå zoner Af , Am och Aw ), täcker stora delar av Sydamerika och nästan hela Centralamerika, men mycket lite av resten av Nordamerika.

De Nearctic-migranternas slutliga triumf baserades i slutändan på geografi, som spelade in i händerna på de nordliga inkräktarna i två avgörande avseenden. Den första var en fråga om klimatet . Alla arter som nådde Panama från båda hållen måste uppenbarligen tåla fuktiga tropiska förhållanden . De som migrerar söderut skulle då kunna ockupera stora delar av Sydamerika utan att möta klimat som var markant annorlunda. Emellertid skulle migranter norrut ha mött torrare och/eller svalare förhållanden när de nådde närheten av det transmexikanska vulkanbältet . Utmaningen som denna klimatasymmetri (se kartan till höger) presenterade var särskilt akut för neotropiska arter specialiserade för tropiska regnskogsmiljöer , som hade små utsikter att tränga in utanför Centralamerika. Som ett resultat har Centralamerika för närvarande 41 däggdjursarter av neotropiskt ursprung, jämfört med endast tre för det tempererade Nordamerika. Emellertid utgör arter av sydamerikanskt ursprung ( pungdjur , xenarthraner , kaviomorfa gnagare och apor ) fortfarande bara 21% av arterna från icke-flygande, icke-marina däggdjursgrupper i Centralamerika , medan nordamerikanska inkräktare utgör 49% av arterna från sådana grupper i Sydamerika. . Klimatet ensamt kan alltså inte helt förklara den större framgången för arter av Nearctic ursprung under utbytet.

Landområden över vilka förfäder till neotropiska (gröna) och Nearctic (röda) arter kunde vandra via tvåvägsvandringar under den senare delen av kenozoiken före utbytet: Det mindre område som var tillgängligt för neotropiska arter att utvecklas i tenderade att placera dem på en konkurrensnackdel.

Den andra och viktigare fördelen som geografin gav nordborna är relaterad till det landområde där deras förfäder utvecklades. Under kenozoikum var Nordamerika periodvis kopplat till Eurasien via Beringia , vilket möjliggjorde upprepade migrationer fram och tillbaka för att förena faunan på de två kontinenterna. Eurasien kopplades i sin tur till Afrika , vilket bidrog ytterligare till arten som tog sig till Nordamerika. Sydamerika var dock bara ansluten till Antarktis och Australien, två mycket mindre och mindre gästvänliga kontinenter, och bara i det tidiga kenozoikumet. Dessutom verkar denna landförbindelse inte ha burit mycket trafik (uppenbarligen har inga andra däggdjur än pungdjur och kanske några monotremes någonsin migrerat längs denna väg), särskilt i riktning mot Sydamerika. Detta betyder att arter på norra halvklotet uppstod inom ett landområde som är ungefär sex gånger större än vad som var tillgängligt för sydamerikanska arter. Nordamerikanska arter var alltså produkter av en större och mer konkurrenskraftig arena, där evolutionen skulle ha gått snabbare. De tenderade att vara mer effektiva och smartare , i allmänhet kunna springa undan och överlista sina sydamerikanska motsvarigheter, som var produkter av ett evolutionärt bakvatten. När det gäller klövdjur och deras rovdjur ersattes sydamerikanska former i grossistledet av inkräktarna, möjligen ett resultat av dessa fördelar.

Den större slutliga framgången för Sydamerikas afrikanska invandrare jämfört med dess inhemska tidiga kenozoiska däggdjursfauna är ett annat exempel på detta fenomen, eftersom den förra utvecklades över ett större landområde; deras förfäder migrerade från Eurasien till Afrika , två betydligt större kontinenter, innan de hittade sin väg till Sydamerika.

Mot denna bakgrund representerar förmågan för Sydamerikas xenarthraner att tävla effektivt mot nordborna ett specialfall. Förklaringen till xenarthranernas framgång ligger delvis i deras idiosynkratiska inställning till att försvara sig mot predation, baserat på innehav av kroppsrustningar och/eller formidabla klor . Xenarthranerna behövde inte vara flotta eller snabba för att överleva. En sådan strategi kan ha påtvingats dem av deras låga ämnesomsättning (den lägsta bland therianerna ). Deras låga ämnesomsättning kan i sin tur ha varit fördelaktigt för att låta dem livnära sig på mindre rikliga och/eller mindre näringsrika matkällor. Tyvärr skulle de defensiva anpassningarna av de stora xenarthranerna ha erbjudit lite skydd mot människor beväpnade med spjut och andra projektiler .

Sen Pleistocene utdöende

Ytterligare information: Kvartär utrotning § Nearctic: Nordamerika och kvartär utrotning § Neotropic: Sydamerika
Den nordamerikanska piggsvinen , Erethizon dorsatum , den största överlevande neotropiska migranten i det tempererade Nordamerika

I slutet av Pleistocene-epoken, för cirka 12 000 år sedan, inträffade tre dramatiska utvecklingar i Amerika vid ungefär samma tid (geologiskt sett). Paleoindianer invaderade och ockuperade den nya världen (även om människor kan ha levt i Amerika, inklusive det som nu är södra USA och Chile, för mer än 15 000 år sedan), den sista istiden tog slut, och en stor del av megafaunan i både Nord- och Sydamerika dog ut. Denna våg av utrotningar svepte bort från jordens yta många av de framgångsrika deltagarna i GABI, såväl som andra arter som inte hade migrerat.

Alla pampatheres, glyptodonts, marksengångare, hästdjur, snabeldjur, jättelika björnar med kort ansikte , fruktansvärda vargar och machairodontarter från båda kontinenterna försvann. De sista av de syd- och centralamerikanska hovdjuren och litoptern dog ut, liksom Nordamerikas gigantiska bävrar , lejon , dholes , cheetahs och många av dess antilokaprider , nötkreatur , hjortdjur , tapirid och tayassuid klövdjur. Vissa grupper försvann över större delen av eller hela sitt ursprungliga utbredningsområde, men överlevde i sina adopterade hem, t.ex. sydamerikanska tapirer, kamelider och tremarctinbjörnar (pumor och jaguarer kan också ha reducerats tillfälligt till sydamerikanska refugia) . Andra, som kapybaror, överlevde i sitt ursprungliga utbredningsområde, men dog ut i områden dit de hade migrerat. Anmärkningsvärt är att denna utrotningspuls eliminerade alla neotropiska migranter till Nordamerika större än cirka 15 kg (storleken på ett stort piggsvin), och alla infödda sydamerikanska däggdjur större än cirka 65 kg (storleken på en stor kapybara eller jättemyrsötare ) . Däremot kan det största överlevande infödda nordamerikanska däggdjuret, träbisonen, överstiga 900 kg, och den största överlevande Nearctic migranten till Sydamerika, Bairds tapir , kan nå 400 kg.

Paleo-amerikaner och † Glyptodon
Bairds tapir , Tapirus bairdii , den största överlevande Nearctic migranten till Sydamerika

De megafaunala utrotningarna nästan samtidigt med glaciärens reträtt och folket i Amerika har lett till förslag om att både klimatförändringar och mänsklig jakt spelat en roll. Även om ämnet är omtvistat, tyder ett antal överväganden på att mänskliga aktiviteter var avgörande. Utdöendena inträffade inte selektivt i de klimatzoner som skulle ha påverkats mest av uppvärmningstrenden, och ingen rimlig allmän klimatbaserad megafaunadödande mekanism kunde förklara de kontinentsomfattande utrotningarna. Klimatförändringen ägde rum över hela världen, men hade liten effekt på megafaunan i Afrika och södra Asien, där megafaunala arter hade utvecklats tillsammans med människor . Många mycket liknande glaciala reträtter hade förekommit tidigare inom istiden under de senaste flera miljoner åren utan att någonsin producera jämförbara vågor av utrotning i Amerika eller någon annanstans.

Liknande megafaunautrotningar har inträffat på andra nyligen befolkade landmassor (t.ex. Australien , Japan , Madagaskar , Nya Zeeland och många mindre öar runt om i världen, såsom Cypern , Kreta , Tilos och Nya Kaledonien ) vid olika tidpunkter som motsvarar den första människors ankomst till varje plats. Dessa utsläckningspulser svepte undantagslöst snabbt över hela omfattningen av en sammanhängande landmassa, oavsett om det var en ö eller en halvklotspännande uppsättning anslutna kontinenter. Detta var sant trots att alla större landmassor som var involverade (liksom många av de mindre) innehöll flera klimatzoner som skulle ha påverkats annorlunda av alla klimatförändringar som inträffade vid den tiden. Men på ansenliga öar tillräckligt långt utanför kusten från nyligen ockuperat territorium för att undkomma omedelbar mänsklig kolonisering, överlevde megafaunala arter ibland i många tusen år efter att de eller besläktade arter dog ut på fastlandet; exempel inkluderar gigantiska kängurur i Tasmanien, gigantiska Chelonoidis -sköldpaddor på Galápagosöarna (tidigare även i Sydamerika), gigantiska Dipsochelys -sköldpaddor på Seychellerna (tidigare även Madagaskar ), gigantiska meiolaniidsköldpaddor på Lord Howe Island , Nya Kaledonien och Vanuatu (även. från Australien), malda sengångare på Antillerna , Stellers sjökor utanför Commander Islands och ulliga mammutar på Wrangel Island och Saint Paul Island .

Den glaciala reträtten kan ha spelat en primär indirekt roll i utrotningen i Amerika genom att helt enkelt underlätta människors förflyttning sydost från Beringia till Nordamerika. Anledningen till att ett antal grupper dog ut i Nordamerika men levde vidare i Sydamerika (även om inga exempel på det motsatta mönstret är kända) tycks vara att den täta regnskogen i Amazonasbassängen och de höga topparna i Anderna gav miljöer som gav ett visst skydd mot mänsklig predation.

Lista över nordamerikanska arter av sydamerikanskt ursprung

Distribution utanför Mexiko

Bevarade eller utdöda (†) nordamerikanska taxa vars förfäder migrerade ut ur Sydamerika och nådde det moderna territoriet i det sammanhängande USA :

Fisk

Amfibier

Fåglar

Däggdjur

Distribution begränsad till Mexiko

Bevarade eller utdöda (†) nordamerikanska taxa vars förfäder migrerade ut ur Sydamerika, men misslyckades med att nå det angränsande USA och var begränsade till Mexiko och Centralamerika:

Ryggradslösa djur

Fisk

Amfibier

Reptiler

Fåglar

Däggdjur

Lista över sydamerikanska arter av nordamerikanskt ursprung

Bevarade eller utdöda (†) sydamerikanska taxa vars förfäder migrerade ut från Nordamerika:

Amfibier

Reptiler

Fåglar

Däggdjur

Se även

Anteckningar

  1. ^ De infödda sydamerikanska klövvilten minskade gradvis när nordamerikanska klövvilt invaderade och diversifierade sig. Förändringarna i antal och sammansättning av Sydamerikas klövdjurssläkten över tiden anges i tabellen nedan. Den kvartära utrotningshändelsen som levererade nådskuppen till de infödda neotropiska klövvilten tilldelade också ett hårt slag för Sydamerikas klövdjursinvandrare.
    Förändring i antal sydamerikanska klövviltsläkten över tid
    Tidsintervall Källregion för släkten
    Geologisk period Räckvidd ( Ma sedan) Sydamerika Nordamerika Både
    Huayquerian 9,0–6,8 13 0 13
    Montehermosan 6,8–4,0 12 1 13
    Chapadmalalan 4,0–3,0 12 1 13
    Uquian 3,0–1,5 5 10 15
    Ensenadan 1,5–0,8 3 14 17
    Lujanska 0,8–0,011 3 20 23
    Holocen 0,011–0 0 11 11

Vidare läsning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Great_American_Interchange&oldid=1138527657 "